全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：７０２－７０８ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３１７
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０１－２０ 接受日期：２０１４－０６－０９ 网络出版日期：２０１５－０２－１３
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ－２８）；公益性行业（农业）科研专项资金（２０１１０３００３）资助。
作者简介：门永阁（１９８７— ），男，山东即墨人，硕士研究生，主要从事果树碳、氮素营养方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｍｅｎｙｏｎｇｇｅ＠１６３ｃｏｍ
通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｙｍｊｉａｎｇ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
不同负载量对苹果１３Ｃ和１５Ｎ分配、利用的影响
门永阁，安 欣，许海港，姜 翰，魏绍冲，姜远茂
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 ２７１０１８）
摘要：【目的】利用稳定性同位素１３Ｃ和１５Ｎ示踪技术，研究了不同负载量对苹果１３Ｃ和１５Ｎ分配、利用的影响，从营养
吸收的角度阐明负载量对苹果生长发育影响的机理，为疏果及提高氮肥利用率提供依据。【方法】以５年生垄栽王
林／ＳＨ３８／八棱海棠苹果为试材，于３月 ２７日挖环状沟施肥，每株施入
１５Ｎ－尿素 １０ｇ，同时施 Ｎ１１０３３ｇ、Ｐ２Ｏ５
１４３１５ｇ、Ｋ２Ｏ１５１２６ｇ。在坐果后，立即进行疏果处理，试验设３个处理为对照（不疏果）、２／３负载量（疏掉其中
１／３的果实）和１／３负载量（疏掉其中２／３的果实）；于果实成熟期（９月６日）对已处理的植株进行整株１３Ｃ标记处
理。标记７２ｈ后破坏性采样，测定１３Ｃ和１５Ｎ丰度。１３Ｃ丰度用ＤＥＬＴＡＶＡｄｖａｎｔａｇｅ同位素比率质谱仪测定，１５Ｎ丰度
用ＺＨＴ－０３质谱计测定。【结果】与对照（不疏果）相比，２／３负载量和１／３负载量处理，果实平均单果重分别增加
了１７６８％和４８５７％，根冠比分别增加了 ７６９％和 １５３８％，而其平均单株产量却显著降低，分别为对照的
５０１８％和７８６０％；３处理单位干截面积平均产量分别为０８３ｋｇ／ｃｍ２、０５４ｋｇ／ｃｍ２和０３３ｋｇ／ｃｍ２，三者之间差异
显著；负载量增加促进叶片制造的１３Ｃ同化物向果实中转移，减少了向根系的运输，对照、２／３负载量和１／３负载量
处理的果实１３Ｃ分配率分别为３９８１％、２９２５％和１６４６％，根系１３Ｃ分配率则分别为１６７９％、１９９８％和２４６４％；
负载量增加显著降低了植株１５Ｎ的利用率，对照、２／３负载量和 １／３负载量 ３个处理的植株１５Ｎ利用率分别为
８５１％、１０１１％和１３２３％。３个处理各器官的氮原子百分超（Ｎｄｆ）值均表现为果实＞当年生枝＞根系＞叶片＞
多年生枝＞中心干，不同处理间Ｎｄｆ值的差异主要表现在果实和根系，果实的Ｎｄｆ值随着负载量的增加而增大，对
照的Ｎｄｆ值达到２７６％，分别为２／３负载量和１／３负载量处理的１１７倍和１３１倍，而根系则表现出相反的趋
势；１５Ｎ分配率与１３Ｃ分配率表现出相同的趋势，１５Ｎ分配率较高的器官，１３Ｃ分配率也处于较高水平。【结论】负载量
增加可促进叶片制造的１３Ｃ同化物向果实中转移，减少向根系的运输，对１５Ｎ的吸收利用降低。当单位干截面积产
量为０５４ｋｇ／ｃｍ２时，能有效协调树体的碳、氮营养分配，对王林苹果的生产效果最佳。
关键词：苹果；不同负载量；１３Ｃ；１５Ｎ；吸收；利用；分配
中图分类号：Ｓ６６１１６０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０７０２－０７
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｌｏａｄｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ１３Ｃａｎｄ１５Ｎｏｆａｐｐｌｅ
ＭＥＮＹｏｎｇｇｅ，ＡＮＸｉｎ，ＸＵＨａｉｇａｎｇ，ＪＩＡＮＧＨａｎ，ＷＥＩＳｈａｏｃｈｏｎｇ，ＪＩＡＮＧＹｕａｎｍａｏ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＢｉｏｌｏｇｙ，
Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅ１３Ｃａｎｄ１５Ｎｔｒａｃｅｒｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｗａｓｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｌｏａｄ
ｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ１３Ｃａｎｄ１５Ｎｏｆａｐｐｌｅ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｔｈｅｏｒｙｏｆ
ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｆｒｕｉｔｌｏａｄｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｐｐｌｅｗａｓｉｌｕｓｔｒａｔｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｆｒｕｉｔｔｈｉｎｎｉｎｇａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＮｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｓｗｅｒｅ５－ｙｅａｒｏｌｄａｐｐｌｅｔｒｅｅ（Ｗａｎｇｌｉｎ／ＳＨ３８／Ｍａｌｕｓ
ｒｏｂｕｓｔａＲｅｈｄ．），ａｎｄｔｈｅｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｗａｓａｐｐｌｉｅｄｏｎＭａｒｃｈ２７，２０１３Ｔｈｅｍｅｔｈｏｄｗａｓａｎｎｕｌａｒｇｒｏｏｖｅｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ：
１５Ｎｕｒｅａ１０ｇ，Ｎ１１０３３ｇ，Ｐ２Ｏ５１４３１５ｇａｎｄＫ２Ｏ１５１２６ｇｅａｃｈｐｌａｎｔ．Ａｆｔｅｒｔｈｅｆｒｕｉｔｉｎｇ，ｔｈｅｆｒｕｉｔｓｗｅｒｅ
ｔｈｉｎｎｅｄ：ｃｏｎｔｒｏｌ，２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄａｎｄ１／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ．Ｔｈｅｔｒｅｅｓｗｅｒｅｌａｂｅｌｅｄｗｉｔｈ１３Ｃａｔｔｈｅｆｒｕｉｔｍａｔｕｒｉｔｙ（Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
３期 门永阁，等：不同负载量对苹果１３Ｃ和１５Ｎ分配、利用的影响
６）．７２ｈｏｕｒｓａｆｔｅｒｌａｂｅｌｅｄ，ｔｈｅｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓａｍｐｌｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅ１３Ｃａｎｄ１５Ｎａｂｕｎｄａｎｃｅ．１３Ｃａｂｕｎｄａｎｃｅｗａｓ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙＤＥＬＴＡＶＡｄｖａｎｔａｇｅｉｓｏｔｏｐｅｒａｔｉｏｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ，１５ＮａｂｕｎｄａｎｃｅｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙＺＨＴ－０３
ｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｇｒａｐｈ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｓｉｎｇｌｅｆｒｕｉｔｗｅｉｇｈｔｓｏｆｔｈｅ２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄａｎｄ
１／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１７６８％ ａｎｄ４８５７％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ７６９％ ａｎｄ
１５３８％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｙｉｅｌｄｓｐｅｒｐｌａｎｔａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏ５０１８％ ａｎｄ７８６０％ ｏｆ
ｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｕｎｉｔａｒｅａａｖｅｒａｇｅｄｒｙｙｉｅｌｄｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔ，０８３
ｋｇ／ｃｍ２，０５４ｋｇ／ｃｍ２ａｎｄ０３３ｋｇ／ｃｍ２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗｈｅｎｔｈｅｆｒｕｉｔｌｏａｄｉｎｃｒｅａｓｅｓ，ｍｏｒｅ１３Ｃ－ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｔｏｆｒｕｉｔａｎｄｒｅｓｕｌｔｓｉｎｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅ１３Ｃ－ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｉｎｒｏｏｔｓ．Ｔｈｅ１３Ｃｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒａｔｅｓｉｎｆｒｕｉｔｓｏｆ
ｔｈｅｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ｃｏｎｔｒｏｌ，２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄａｎｄ１／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ）ａｒｅ３９８１％，２９２５％ ａｎｄ１６４６％，ａｎｄｔｈｅｒａｔｅｓ
ｏｆｒｏｏｔｓａｒｅ１６７９％，１９９８％ ａｎｄ２４６４％Ｔｈｅ１５Ｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅ８５１％，１０１１％
ａｎｄ１３２３％．ＴｈｅＮｄｆｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ，ａｎｄｉｎｏｒｄｅｒ：ｆｒｕｉｔ＞ｂｉｅｎｎｉａｌ＞ｒｏｏｔ＞ｌｅａｖｅｓ＞
ｂｒａｎｃｈｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌ＞ｔｒｕｎｋ．Ｗｉｔｈｆｒｕｉｔｌｏａｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｔｈｅＮｄｆｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｖａｌｕｅｓ
ｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｉｓ２７６％，ｗｈｉｃｈｉｓ１１７ａｎｄ１３１ｔｉｍｅｓｏｆｔｈａｔｏｆｔｈｅ２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄａｎｄ１／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ１５Ｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒａｔｅｉｓｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈａｔｏｆ１３Ｃ，ａｎｄｗｈｅｎｔｈｅ１５Ｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒａｔｅｓａｒｅｈｉｇｈ，
ｔｈｅ１３Ｃｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒａｔｅｓａｒｅａｌｓｏｈｉｇｈｉｎｏｒｇａｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｗｉｔｈｆｒｕｉｔｌｏａｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｍｏｒｅ１３Ｃ－ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｉｓ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄｔｏｆｒｕｉｔｓａｎｄｒｅｓｕｌｔｓｉｎｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅ１３Ｃ－ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｉｎｒｏｏｔｓ，ａｎｄｔｈｅ１５Ｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｉｔｉｓｇｏｏｄｆｏｒａｐｐｌｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｈａｔｔｈｅｕｎｉｔａｒｅａａｖｅｒａｇｅｄｒｙｙｉｅｌｄｉｓ０５４ｋｇ／ｃｍ２
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ａｐｐｌｅ牷ｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｌｏａｄ牷１３Ｃ牷１５Ｎ牷ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ牷ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ牷ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
果实是果树的主要库器官［１］，疏果是通过调控
“库（果实）—源（叶片）”关系来提高果实品质的一
项重要的栽培技术［２］。研究表明适当的疏果能够
提高果实的平均单果质量［３］，改善果实品质及商品
果率［４－５］，同时适当的负载量有利于提高叶片的光
合作用［６－８］；而随着负载量的增大，树体促进生长的
激素减少，抑制生长的激素则增加［９］，叶片的膜质
过氧化程度加深，从而加剧了叶绿体的解体［１０］，影
响树体的营养生长，导致树体衰老，进而影响翌年植
株生长及花芽分化［９］。因此合理的负载量是保证
树体长势及获得高产、稳产、优质的重要措施，而树
体长势及产量与碳、氮营养的分配密切相关，迄今为
止，有关不同负载量对树体碳、氮营养分配利用的报
道较少，本试验利用１３Ｃ、１５Ｎ双标记技术，研究了不
同负载量对苹果光合产物分配以及氮素营养的分配
和利用特性的影响，从营养吸收和分配的角度解释
负载量对苹果生长发育影响的机理，为果树疏果提
供依据。
１ 材料与方法
１１ 试验设计
试验在山东烟台市莱山镇官庄村果园进行。试
验材料为垄栽５年生的王林／ＳＨ３８／八棱海棠苹果，
株行距为２×３ｍ。试验地有机碳含量８００ｇ／ｋｇ、
硝态氮２４１２ｍｇ／ｋｇ、铵态氮５５２８ｍｇ／ｋｇ、速效磷
３２４８ｍｇ／ｋｇ、速效钾２１８４０ｍｇ／ｋｇ。
选取生长势基本一致、无病虫害的植株 ９株。
于２０１３年３月２７日进行施肥处理，施肥方法为距
中心干４０ｃｍ处挖一深和宽均为２０ｃｍ左右的环状
沟，在沟内每株均匀施１５Ｎ－尿素（上海化工研究院
生产，丰度１０１４％ ）１０ｇ，同时施Ｎ１１０３３ｇ、Ｐ２Ｏ５
１４３１５ｇ、Ｋ２Ｏ１５１２６ｇ，施肥后每株立即浇水４Ｌ，
并于坐果后，进行疏果处理。试验设对照（不疏
果）、２／３负载量（疏掉其中１／３的果实）、１／３负载
量（疏掉其中２／３的果实）３个处理，单株为一重复，
重复３次；于果实成熟期（９月６日）对已处理的植
株进行整株１３Ｃ标记处理［１１－１２］，同时测量植株离地
２０ｃｍ处的干周周长，以计算干截面积［干截面积
（Ｓ）（ｃｍ２）＝００８Ｃ２（Ｃ为干周周长）］。
标记从早晨９：００点开始，用支架组装与树体大
小相当的四方体，外部包裹上塑料薄膜，底部用土将
其掩埋以保证密封性，将烧杯（内装５ｇＢａ１３ＣＯ３）用
硬质铁丝固定在树体上，用注射器向装有 Ｂａ１３ＣＯ３
的烧杯中注入一定量的１ｍｏｌ／Ｌ的ＨＣｌ溶液。此后
每隔０５ｈ，向烧杯中注入１次盐酸，以维持 ＣＯ２浓
度，标记时间持续４ｈ。同时另选远距离未受１３Ｃ污
染的３株作为空白对照（１３Ｃ自然丰度）。
１２ 取样与测定
１３Ｃ标记７２ｈ后破坏性取样，整株解析为叶片、
当年生枝、多年生枝、中心干、根系、果实，分别称量
３０７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
各部分的鲜重，以计算平均单株产量、果实平均单果
重以及根冠比。样品经清水—洗涤剂—清水—１％
盐酸—３次去离子水冲洗后，于８０℃下烘干，粉碎后
过０２５ｍｍ筛，混匀后装袋备用。
上述样品的１５Ｎ丰度用 ＺＨＴ－０３质谱计（北京
分析仪器厂）测定（中国农业科学院农产品加工研
究所）；１３Ｃ丰度在 ＤＥＬＴＡＶＡｄｖａｎｔａｇｅ同位素比率
质谱仪中测定（中国林业科学院稳定同位素实验
室）。
１３ 数据分析
１）１３Ｃ的计算 一般自然土壤或植物（未标记）
中的１３Ｃ自然丰度用δ１３Ｃ表示，
δ１３Ｃ（‰）＝（Ｒ样品／ＲＰＤＢ－１）×１０００
式中：Ｒ样品 ＝
１３Ｃ／１２Ｃ样品；ＲＰＤＢ为碳同位素的标准比
值（ＲＰＤＢ＝
１３Ｃ／１２ＣＰＤＢ，为００１１２３７２）。
标记植物采用Ａｔｏｍ％ 表示，
Ａｔｏｍ％１３Ｃ＝（δ１３Ｃ＋１０００）×ＲＰＢＤ／［（δ
１３Ｃ ＋
１０００）×ＲＰＢＤ＋１０００］×１００
［１３－１４］
式中：Ａｔｏｍ％为１３Ｃ丰度。
Ｃｉ（ｇ）＝干物质量（ｇ）×Ｃ％
式中：Ｃｉ为各器官所含的碳量（ｇ）。
１３Ｃｉ（ｍｇ）＝Ｃｉ×［（Ａｔｏｍ
１３Ｃ％）标记丰度 －
（Ａｔｏｍ１３Ｃ％）自然丰度］×１０００
式中：Ｃｉ为各器官所含的碳量（ｇ）；
１３Ｃｉ为各器官
１３Ｃ量［１１］。
１３Ｃｉ（％）＝
１３Ｃｉ／
１３Ｃ净吸收 ×１００
式中：１３Ｃｉ％为该器官的
１３Ｃ量占树体净吸收１３Ｃ量
的百分比（％）［１２，１５］。
２）１５Ｎ的计算 Ｎｄｆ％ ＝（植物样品中１５Ｎ丰
度％－１５Ｎ自然丰度％）／（肥料中１５Ｎ丰度％ －１５Ｎ
自然丰度％）×１００
氮肥分配率 ＝各器官从氮肥中吸收的氮量
（ｇ）／总吸收氮量（ｇ）×１００％
氮肥利用率 ＝［Ｎｄｆ×器官全氮量（ｇ）］／施肥
量（ｇ）×１００％
试验数据均采用 ＤＰＳ７０５软件进行单因素方
差法分析，ＬＳＤ法进行差异显著性比较，应用
ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３进行图表绘制。
２ 结果与分析
２１ 不同负载量对果实平均单果重及根冠比的
影响
不同负载量处理的植株其果实平均单果重、单
株产量、单位干截面积平均产量及根冠比均有显著
差异。由表１可以看出，随着负载量的增加，果实平
均单果重显著降低，１／３负载量和２／３负载量处理
的植株其果实平均单果重比对照分别提高４８５７％
和１７６８％；而平均单株产量却显著增加，疏果两处
理（１／３负载量和２／３负载量）的平均单株产量分别
为对照的 ５０１８％和 ７８６０％；对照、２／３负载量和
１／３负载量处理的植株单位干截面积平均产量分别
为０８３、０５４和０３３ｋｇ／ｃｍ２，三者差异显著；植株
的根冠比随负载量的增加而显著降低，依次为对照
０２６、２／３负载量０２８和１／３负载量０３２。
表１ 不同负载量对植株产量及根冠比的影响
Ｔａｂｌｅ１ Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｌｏａｄｏｎｙｉｅｌｄａｎｄｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｏｆａｐｐｌｅｐｌａｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
平均单株产量
Ａｖｅｒ．ｙｉｅｌｄｐｅｒｐｌａｎｔ
（ｋｇ）
单位干截面积平均产量
Ａｖｅｒ．ｙｉｅｌｄｐｅｒｓｅｃｔｉｏｎａｌａｒｅａ
（ｋｇ／ｃｍ２）
平均单果重
Ａｖｅｒ．ｆｒｕｉｔｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
根冠比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
对照ＣＫ ８１３ａ ０８３ａ １３７６１ｃ ０２６ｃ
２／３负载量 ２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ ６３９ｂ ０５４ｂ １６１９４ｂ ０２８ｂ
１／３负载量 １／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ ４０８ｃ ０３３ｃ ２０４４５ａ ０３２ａ
注（Ｎｏｔｅ）：表中数据为３次重复的平均值Ｅａｃｈｖａｌｕｅｉｓｔｈｅｍｅａｎｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ；同列数据后不同字母表示处理间差异达５％显著水平
Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２２ 不同负载量对１３Ｃ分配率的影响
１３Ｃ同化产物分配到各个器官的比率与其竞争
能力有关。竞争能力指代谢及生长旺盛部位从标记
叶片中吸取１３Ｃ的能力［１２］。表２显示，对照、２／３负
载量和１／３负载量３个处理的叶片１３Ｃ分配率分别
为 １８２６％、２３９１％和 ２６５３％，三者之间差异显
著；２／３负载量和１／３负载量处理的植株果实的１３Ｃ
分配率分别为２９２５％、１６４６％，显著低于对照的
４０７
３期 门永阁，等：不同负载量对苹果１３Ｃ和１５Ｎ分配、利用的影响
３９８１％；根部、叶片以及当年生枝等营养器官１３Ｃ的
分配率均表现为１／３负载量 ＞２／３负载量 ＞对照，
且三者差异显著；多年生枝及中心干均表现为对照
最低，但３处理间差异并不显著。结果表明，随着负
载量的增加，叶片制造的碳水化合物输出量增加；输
出的部分主要分配到果实中，而减少了向根系及当
年生枝等营养器官的分配。
表２ 不同负载量对植株各器官１３Ｃ分配率的影响（％）
Ｔａｂｌｅ２ Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｌｏａｄｏｎ１３Ｃｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒａｔｅ
器官Ｏｒｇａｎ 对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２／３负载量 ２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ １／３负载量 １／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ
叶片Ｌｅａｆ １８２６±０２１ｃ ２３９１±０７６ｂ ２６５３±００７ａ
一年生枝Ｂｉｅｎｎｉａｌｂｒａｎｃｈ ７３５±０５４ｃ ８７５±０１７ｂ １２０９±０３１ａ
多年生枝Ｂｒａｎｃｈｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌ １００１±０５８ａ ９５５±０８０ａ １１３４±１０３ａ
主干Ｔｒｕｎｋ ７７７±０５４ａ ８９０±０７５ａ ８９４±０９３ａ
根部Ｒｏｏｔ １６７９±０２２ｃ １９９８±０４１ｂ ２４６４±０９１ａ
果实Ｆｒｕｉｔ ３９８１±０１５ａ ２９２５±０６４ｂ １６４６±０７８ｃ
注（Ｎｏｔｅ）：表中数据为３次重复的平均值±标准误差 Ｅａｃｈｖａｌｕｅｉｓｔｈｅｍｅａｎｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ±Ｓ．Ｅ．；同行数值后不同小写字母分别表
示处理间差异达５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２３ 不同负载量对各器官Ｎｄｆ值的影响
Ｎｄｆ指植株器官从肥料中吸收分配到的１５Ｎ量
对该器官全氮量的贡献率，反映了植株器官对肥
料１５Ｎ的吸收征调能力［１６］。从表３可以看出，各处
理的Ｎｄｆ值均表现为果实 ＞当年生枝 ＞根系 ＞叶
片＞多年生枝 ＞中心干，各处理间差异显著，以果
实、根系、当年生枝以及叶片表现最为显著。果实的
Ｎｄｆ值为对照（２７６％）＞２／３负载量（２３６％）＞
１／３负载量（２１０％），而根系则表现出与果实相反
的趋势。一年生枝及叶片的 Ｎｄｆ值均以１／３负载
量最 大 （２０８％、１１９％），２／３负 载 量 次 之
（１４６％、１０１％），对照最小（１１５％、０９５％），而
对照与２／３负载量两处理之间并无显著差异。三个
处理多年生枝及中心干的 Ｎｄｆ值无显著性差异。
结果表明，在果实成熟期，以果实为生长中心，果实
对１５Ｎ的吸收征调能力最强，植株吸收的１５Ｎ主要分
配给果实，新梢营养器官也有较强的竞争力。而随
着负载量的增加以果实对１５Ｎ的吸收征调能力增强，
而营养器官对１５Ｎ的吸收征调能力则减弱。
表３ 不同负载量对各器官Ｎｄｆ值的影响（％）
Ｔａｂｌｅ３ ＥｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｌｏａｄｏｎＮｄｆ
器官Ｏｒｇａｎ 对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２／３负载量 ２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ １／３负载量 １／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ
叶片Ｌｅａｆ ０９５±００５ｂ １０１±００５ｂ １１９±００７ａ
一年生枝Ｂｉｅｎｎｉａｌｂｒａｎｃｈ １１５±００４ｂ １４６±０２１ｂ ２０８±０１３ａ
多年生枝Ｂｒａｎｃｈｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌ ０８９±０１１ｂ １０１±００８ａｂ １１０±０１０ａ
主干Ｔｒｕｎｋ ０７６±０１３ａ ０８２±００８ａ ０９３±０１６ａ
根部Ｒｏｏｔ １１０±００４ｃ １３８±００１ｂ １８５±０１５ａ
果实Ｆｒｕｉｔ ２７６±０１６ａ ２３６±００６ｂ ２１０±００４ｃ
注（Ｎｏｔｅ）：表中数据为３次重复的平均值±标准误差 Ｅａｃｈｖａｌｕｅｉｓｔｈｅｍｅａｎｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ±Ｓ．Ｅ．；同行数值后不同小写字母分别表
示处理间差异达５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
５０７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
２４ 不同负载量对１５Ｎ利用率的影响
图１显示，１５Ｎ利用率３个处理之间差异显著，
以１／３负载量处理最大，达到１３２３％，２／３负载量
次之为１０１１％，对照最小为８５１％。由此看出随
着负载量的增加，植株对１５Ｎ的吸收利用降低。
２５ 不同负载量对各器官１５Ｎ分配率的影响
各器官中１５Ｎ占全株１５Ｎ总量的百分率反映了
肥料氮在树体内的分布及在各器官之间迁移的规
律［１７］。由表４可知，三个处理的１５Ｎ分配规律表现
一致，均主要分配在果实、叶片、根部、一年生枝等器
官。随着负载量的增加，果实中的１５Ｎ分配率增加，
且３个处理之间差异显著。对照处理的果实１５Ｎ分
配率达到４３４６％，２／３负载量为２７１３％，１／３负载
图１ 各处理１５Ｎ利用率
Ｆｉｇ．１ １５Ｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间差异达５％ Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓ
ａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
表４ 不同负载量对植株各器官１５Ｎ分配率的影响（％）
Ｔａｂｌｅ４ Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｌｏａｄｏｎ１５Ｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒａｔｅ
器官Ｏｒｇａｎ 对照Ｃｏｎｔｒｏｌ ２／３负载量 ２／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ １／３负载量 １／３ｆｒｕｉｔｌｏａｄ
叶片Ｌｅａｆ ２０７９±０８０ｃ ２６２２±０８０ｂ ３０２７±０２７ａ
一年生枝Ｂｉｅｎｎｉａｌｂｒａｎｃｈ ７５２±０５３ｃ ９１７±０３５ｂ １４７４±０８４ａ
多年生枝Ｂｒａｎｃｈｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌ ５８４±０５１ｂ ７６６±０５８ａｂ ７９５±０７１ａ
主干Ｔｒｕｎｋ ５８６±０３０ａ ５８５±０６５ａ ５３０±０４７ａ
根部Ｒｏｏｔ １６５２±０５８ｃ ２３９７±０６３ｂ ２９８１±１１３ａ
果实Ｆｒｕｉｔ ４３４６±０５０ａ ２７１３±０３９ｂ １１９３±０４０ｃ
注（Ｎｏｔｅ）：表中数据为３次重复的平均值±标准误差 Ｅａｃｈｖａｌｕｅｉｓｔｈｅｍｅａｎｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ±Ｓ．Ｅ．；同行数值后不同小写字母分别表
示处理间差异达５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
量则为１１９３％。叶片、当年生枝以及根部等营养
器官的１５Ｎ分配率则表现出相反的趋势，随着负载
量的增加其分配率减少，处理间差异显著。结果表
明，随着负载量的增加，植株将吸收的氮素更多地分
配到果实中，而减少向其它营养器官的分配，从而降
低树体的营养生长。
３ 讨论与结论
叶片制造的碳水化合物遵循着优先分配给生长
中心的原则［１８］。在果实成熟期果实成为生长中心，
对于多年生的果树而言，由于地上部与地下部对果
实发育后期的光合养分存在竞争［１９］，此时期的源 －
库矛盾最为突出［５］。１３Ｃ示踪的结果表明，植株负载
量增加，叶片制造的１３Ｃ同化物输出量增加，而输出
的部分则主要分配到果实，当年生枝及根系等营养
器官的分配率显著降低。
Ｇｏｆｉｎｅｔ等［２０］认为，疏果能促进果实的膨大，果
实体积的增大与其同时促进细胞分裂膨大、细胞数
量增加以及细胞增大有关。而果实的平均单果重的
大小取决于光合同化物分配的多少［２１］。疏果固然
能够增加果实平均单果重，然而却降低了单株平均
产量。本试验中２／３负载量和１／３负载量处理植株
的果实平均单果重比对照分别提高了 １７６８％和
４８５７％，而其单株平均产量则分别降低了２１４０％
和４９８２％。生产中应提倡生产优质产品，综合上
述结果，２／３负载量即单位干截面积产量在 ０５４
ｋｇ／ｃｍ２时既可以保证平均单果重又不至于大幅度
降低植株产量。
隋方功等［２２］在甜椒上的试验表明，氮素水平制
约着碳的运转和再分配。从１３Ｃ和１５Ｎ双标记的试
验结果可以看出，１５Ｎ分配率高的器官１３Ｃ分配率也
处于较高的水平，表明适当的氮素水平能够促进碳
素同化物的分配与运转。负载量增加导致１３Ｃ同化
物向根系的分配减少，而根系对氮素营养的吸收利
６０７
３期 门永阁，等：不同负载量对苹果１３Ｃ和１５Ｎ分配、利用的影响
用又依赖于两个方面，即根系的有效吸收面积［２３－２４］
和地上部持续不断地为其提供碳水化合物［２５］。１５Ｎ
示踪的结果也表明，对照处理的１５Ｎ吸收利用率显
著低于疏果（２／３负载量和１／３负载量）两处理，说
明高负载量不利于植株对氮素的吸收利用，同时负
载量增加，植株将吸收的１５Ｎ大量分配到果实中，而
减少向根系的分配，影响根系的生长。植株根冠比
的降低也证明了负载量增加抑制了植株根系的生
长。果树营养与施肥状况对产量有重要影响［２６］，在
高产果园中生产者往往多施重施氮肥以保证高产。
而本试验结果表明，高负载量并没有促进植株对氮
素的吸收利用，相反其利用率降低，主要是因为地上
部对根系碳水化合物供应的减少限制了对氮素的吸
收利用，这可能也是当前我国苹果园氮肥施用量高
而利用率低的一个重要原因。因此对于高产果园，
要提高氮素利用率并保证产量，可以通过根外追肥
等方式并结合合理的修剪措施，协调树体源库关系，
保证树体丰产、稳产。
研究表明，负载量增加会加剧果实对碳水化合
物的竞争，损耗树体营养、减少贮藏营养［７］，不利于
树体抗寒性的提高和翌年新生器官的建造以及果实
产量和品质的提高［５，２７］。本研究中，经疏果后（２／３
负载量和１／３负载量）营养器官（根系、主干、多年
生枝）的１３Ｃ和１５Ｎ分配率均有所增加，有利于增加
营养器官的碳、氮营养贮备，保证植株翌年春的生
长，为丰产奠定基础。
综上，在植株２／３负载量即单位干截面积产量
在０５４ｋｇ／ｃｍ２时不仅可保证苹果产量和果实单果
重，而且能够促进树体碳、氮营养的合理分配，树体
中庸健壮且能贮藏足够的营养供给植株次年的生
长。因此建议在进行王林苹果幼树疏果时保留自然
生长２／３的果实量，另外还要配合合理的施肥管理
措施以提高肥料的利用率。
参 考 文 献：
［１］ ＰａｖｅｌＥＷ，ＤｅＪｏｎｇＴＭ．Ｓｏｕｒｃｅａｎｄｓｉｎｋｌｉｍｉｔｅｄｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｓ
ｏｆｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｐｅａｃｈｆｒｕｉｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｂｙｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎａｌｙｓｉｓ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，
１９９３，１１８：８２０－８２４
［２］ ＤｅｎｎｉｓＦＧ．Ｔｈｅｈｉｓｔｏｒｙｏｆｆｒｕｉｔｔｈｉｎｎｉｎｇ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈ
Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０００，３１：１－１６
［３］ ＮｊｏｒｏｇｅＳＭＣ，ＲｅｉｇｈａｒｄＧＬ．ＴｈｉｎｎｉｎｇｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｓｔａｇｅＩａｎｄ
ｆｒｕｉｔｓｐａｃｉｎｇｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｆｒｕｉｔｓｉｚｅｏｆ‘Ｃｏｎｔｅｎｄｅｒ’ｐｅａｃｈ［Ｊ］．
ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００８，１１５：３５２－３５９
［４］ 池田隆政，田村文男，吉田亮．‘ゴ－ルド二十世纪’果
#
の糖
蓄积に及ぼす叶果比の影响［Ｊ］．园芸学研究，２００８７：２１５－
２２１
ＩｋｅｄａＴ，ＴａｍｕｒａＦ，ＹｏｓｈｉｄａＡ．Ｅｆｅｃｔｏｆｌｅａｆｆｒｕｉｔｓｒａｔｉｏｏｎｓｕｇａｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＪａｐａｎｅｓｅｐｅａｒ‘ＧｏｌｄＮｉｊｉｓｓｅｉｋｉ’ｆｒｕｉｔｓ［Ｊ］．
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，７：２１５－２２１
［５］ 刘传和，陈杰忠，刘运春，等．疏果对黄皮果实发育着色及树
体器官碳水化合物含量的影响［Ｊ］．园艺学报，２００８，３５（６）：
８６９－８７２
ＬｉｕＣＨ，ＣｈｅｎＪＺ，ＬｉｕＹＣｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｆｒｕｉｔｔｈｉｎｎｉｎｇｏｎ
ｆｒｕｉｔｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔ
ｏｒｇａｎｓｏｆｗａｍｐｅｅ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，３５（６）：
８６９－８７２
［６］ 刘平，温陟良，彭士琪，等．库－源关系对枣树１４Ｃ光合产物
分配的影响［Ｊ］．林业科学，２００３，３９（４）：３７－４２
ＬｉｕＰ，ＷｅｎＺＬ，ＰｅｎｇＳＱｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｓｉｎｋ－ｓｏｕｒｃｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆ１４ＣｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｓｉｎＣｈｉｎｅｓｅｄａｔｅ
（Ｚｉｚｙｐｈｕｓｊｕｊｕｂａ）［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２００３，３９（４）：
３７－４２
［７］ 冉辛拓，张新生，王学军．负载量对苹果光合速率及干物质
生产的影响［Ｊ］．园艺学报，２００３，３０（３）：３５１
ＲａｎＸ Ｔ，ＺｈａｎｇＸ Ｓ，ＷａｎｇＸ Ｊ．Ｅｆｅｃｔｏｆｃｒｏｐｌｏａｄｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｄｒｙｍａｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｐｐｌｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００３，３０（３）：３５１
［８］ 黄永敬，唐小浪，马培恰，等．库－源调节对沙糖桔源叶光合
特性的影响［Ｊ］．广东农业科学，２００９，（８）：９３－９５
ＨｕａｎｇＹＪ，ＴａｎｇＸＬ，ＭａＰＱｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｏｕｒｃｅｓｉｎｋ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｏｎｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎＳｈａｔａｎｇｊｕ
ｔａｎｇｅｒｉｎｅ［Ｊ］．ＧｕａｎｇｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，（８）：９３－
９５
［９］ 刘悦萍，郭金丽，张玉兰，等．负载量与金红苹果树生长结
果、叶片衰老的关系［Ｊ］．内蒙古农业大学学报（自然科学
版），２００３，２４（１）：３９－４５
ＬｉｕＹＰ，ＧｕｏＪＬ，ＺｈａｎｇＹＬｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆｒｕｉｔ
ｌｏａｄａｎｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｏｌｉａｇｅｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆＪｉｎｈｏｎｇａｐｐｌｅｔｒｅｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌ
Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ），２００３，２４（１）：３９－４５
［１０］ 伍涛，陶书田，张虎平，等．疏果对梨果实糖积累及叶片光
合特性的影响［Ｊ］．园艺学报，２０１１，３８（１１）：２０４１－２０４８
ＷｕＴ，ＴａｏＳＴ，ＺｈａｎｇＨＰｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｆｒｕｉｔｔｈｉｎｎｉｎｇｏｎ
ｆｒｕｉｔｓｕｇａｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ｐｅａｒ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，３８（１１）：２０４１
－２０４８
［１１］ ＬｕＹＨ，ＷａｔａｎａｂｅＡ，ＫｉｍｕｒａＭ．Ｉｎｐｕｔａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ａ ｆｌｏｏｄｅｄ ｓｏｉｌ［Ｊ］． Ｇｌｏｂａｌ
ＢｉｏｇｅｏｃｈｅｍＣｙｃｌｅｓ，２００２，１６：３２１－３２８
［１２］ 齐鑫，王敬国．应用１３Ｃ脉冲标记方法研究不同施氮量对冬
小麦净光合碳分配及其向地下输入的影响［Ｊ］．农业环境科
学学报，２００８，２７（６）：２５２４－２５３０
ＱｉＸ，ＷａｎｇＪＧ．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄＣ
ｐｕｌｓｅｌａｂｅｌｅｄｗｉｔｈ１３Ｃｆｏｒｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，２７（６）：２５２４－２５３０
［１３］ 尹云锋，杨玉盛，高人，等．植物富集１３Ｃ标记技术的初步研
究［Ｊ］．土壤学报，２０１０，４７（４）：７９０－７９３
７０７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ＹｉｎＹＦ，ＹａｎｇＹＳ，ＧａｏＲｅｔａｌ．Ａｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｐｈｙｔｏ
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ１３Ｃｌａｂｅｌｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｅｄｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０１０，４７（４）：７９０－７９３
［１４］ 李晶，姜远茂，魏绍冲，等．富士苹果秋梢连续摘心对１３Ｃ
和１５Ｎ利用、分配的影响［Ｊ］．园艺学报，２０１２，３９（１０）：
２２３８－２２４４
ＬｉＪ，ＪｉａｎｇＹＭ，ＷｅｉＳＣｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｔｉｎｕｅｄｐｉｎｃｈｉｎｇｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ１３Ｃａｎｄ１５Ｎｆｏｒ
ＲｅｄＦｕｊｉ／ＳＨ１／ＭａｌｕｓｒｏｂｕｓｔａＲｅｈｄ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，３９（１０）：２２３８－２２４４
［１５］ ＫｕｎｉｈｉｓａＭ，ＳｈｕｎｊｉＩ，ＨｉｒｏｓｈｉＹｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｆｒｕｉｔｌｏａｄｏｎ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆ１５Ｎａｎｄ１３Ｃ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｇｒａｐｅｖｉｎｅ
ｒｏｏｔｓａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｓｔａｇｅｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００３，
９７：２３９－２５３
［１６］ 顾曼如．１５Ｎ在苹果氮素营养研究中的应用［Ｊ］．中国果树，
１９９０，（２）：４６－４８
ＧｕＭＲ．Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆ１５Ｎｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｏｎａｐｐｌｅｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎａＦｒｕｉｔｓ，１９９０，（２）：４６－４８
［１７］ 顾曼如，束怀瑞，周宏伟．苹果氮素营养研究Ⅳ．贮藏１５Ｎ的
运转、分配特性［Ｊ］．园艺学报，１９８６，１３（１）：２５－３０
ＧｕＭＲ，ＳｈｕＨＲ，ＺｈｏｕＨＷ．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｏｆａｐｐｌｅｔｒｅｅｓＩＶ．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆｔｈｅｒｅｓｅｒｖｅｄ１５Ｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，１９８６，１３
（１）：２５－３０
［１８］ 刘颖慧，贾海坤，高琼．植物同化物分配及其模型研究综述
［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（６）：１９８１－１９９２
ＬｉｕＹ Ｈ， ＪｉａＨ Ｋ， ＧａｏＱ． Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｆ
ｐｈｏｔｏａｓｓｉｍｉｌａｔｅｓｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇａｎｄｉｔｓｍｏｄｅｌｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２６（６）：１９８１－１９９２
［１９］ 毕彦勇，高东升，王晓英，等．设施油桃根系生长及与地上
部生长的相关性［Ｊ］．果树学报，２００３，２０（６）：４５５－４５８
ＢｉＹＹ，ＧａｏＤＳ，ＷａｎｇＸＹｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｏｐｇｒｏｗｔｈｏｆｎｅｃｔａｒｉｎｅｕｎｄｅｒｐｒｏｔｅｃｔｅｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，２０（６）：４５５
－４５８
［２０］ ＧｏｆｉｎｅｔＭ Ｃ，ＲｏｂｉｎｓｏｎＴＬ，ＬａｋｓｏＡＮ．Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆ
‘Ｅｍｐｉｒｅ’ ａｐｐｌｅｆｒｕｉｔｓｉｚｅａｎｄａｎａｔｏｍｙｉｎｕｎｔｈｉｎｎｅｄａｎｄ
ｈａｎｄｔｈｉｎｎｅｄｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，
７０（３）：３７５－３８７
［２１］ 蔡宇良，赵桂仿，傅润民．疏花对富士苹果光合同化物分配
的外部调节和生理表现［Ｊ］．西北植物学报，１９９９，１９（６）：
１３２－１３８
ＣａｉＹＬ，ＺｈａｏＧＦ，ＦｕＲＭ．Ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｏｆｐｈｏｔｏａｓｓｉｍｉｌａｔｅ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆＭａｌｕｓｐｕｍｉｌａＭ．ｂｙｆｌｏｗｅｒｔｈｉｎｎｉｎｇａｎｄｉｔｓ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ
ＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，１９９９，１９（６）：１３２－１３８
［２２］ 隋方功，吕银燕，王运华，等．不同施氮量对甜椒碳、氮营养
分配的影响［Ｊ］．园艺学报，２００４，３１（４）：４７２－４７６
ＳｕｉＦＧ，ＬüＹＹ，ＷａｎｇＹＨｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒａｔｅｓｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｓｗｅｅｔｐｅｐｐｅｒ
［Ｊ］．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００４，３１（４）：４７２－４７６
［２３］ 李玉英，胡汉升，程序，等．种间互作和施氮对蚕豆／玉米间
作生态系统地上部和地下部生长的影响［Ｊ］．生态学报，
２０１１，３１（６）：１６１７－１６３０．
ＬｉＹ Ｙ，ＨｕＨ Ｓ，ＣｈｅｎＸ ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｎａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗ
ｇｒｏｗｔｈｉｎｆａｂａｂｅａｎ／ｍａｚｉｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（６）：１６１７－１６３０
［２４］ 霍常富．根系氮吸收过程及其主要调节因子［Ｊ］．应用生态
学报，２００７，１８（６）：１３５６－１３６４
ＨｕｏＣＦ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｍａｊｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｐｔａｋｅｂｙｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，１８（６）：１３５６－１３６４
［２５］ ＪｏｒｄａｎＭＯ，ＨａｂｉｂＲ，ＢｏｎａｆｏｕｓＭ．Ｕｐｔａｋｅａｎｄａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｙｏｕｎｇｐｅａｃｈｔｒｅｅｓａｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｓａｖａｉｌａｂｌｅｉｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，
１９９８，２１（１１）：２４４１－２４５４
［２６］ 彭福田，姜远茂．不同产量水平苹果园氮磷钾营养特点研究
［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（２）：３６１－３６７
ＰｅｎｇＦＴ，ＪｉａｎｇＹＭ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮ，Ｐ，ａｎｄＫｎｕｔｒｉｔｉｏｎｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｙｉｅｌｄｌｅｖｅｌａｐｐｌｅｏｒｃｈａｒｄｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００６，３９（２）：３６１－３６７
［２７］ ＴａｇｌｉａｖｉｎｉＭ，ＭｉｌａｒｄＱＭ．Ｓｔｏｒａｇｅｏｆｆｏｌｉａｒａｂｓｏｒｂｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｎｄｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｆｏｒｓｐｒｉｎｇｇｒｏｗｔｈｉｎｙｏｕｎｇｎｅｃｔａｒｉｎｅ（Ｐｒｕｎｕｓ
ｐｅｒｓｉｃａｖａｒ．ｎｅｃｔａｒｉｎａ）ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１８：２０３
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