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Effect of N rate on growth and grain filling of wheat in Sichuan Basin

施氮量对四川盆地小麦生长及灌浆的影响



全 文 :植物营养与肥料学报 2015,21(4):873-883 doi牶1011674/zwyf.20150406
JournalofPlantNutritionandFertilizer htp://www.plantnutrifert.org
收稿日期:2014-06-09   接受日期:2014-09-10   网络出版日期:2015-06-01
基金项目:国家小麦产业技术体系(CARS-3);四川省科技计划项目(2011NZ0098-15);四川省农业科学院优秀论文基金资助。
作者简介:李朝苏(1980—),男,山东巨野人,副研究员,主要从事作物高产栽培技术研究。Tel:028-84504560,Email:xiaoli1755@163com
 通信作者 Tel:028-84504601,Email:tyycc88@163com
施氮量对四川盆地小麦生长及灌浆的影响
李朝苏1,汤永禄1,吴 春1,吴晓丽1,黄 钢1,何 刚2,郭大明2
(1四川省农业科学院作物研究所,农业部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室,
四川成都 610066;2江油市农业局,四川江油 621700)
摘要:【目的】施氮量对小麦光合产物的积累、转运和分配影响明显,氮肥运筹是调控小麦物质生产的重要手段。为
进一步发挥四川盆地小麦的增产潜力,2011 2013年,在四川省江油市开展了施氮量对两个高产小麦品种物质生
产及灌浆特性影响的研究。【方法】试验采用裂区设计,品种为主区,施氮量为副区,参数品种为内麦836和川麦
104,施氮(N)水平分别为0、90、135、180、225kg/hm2,在小麦生长期间和收获后分别测试了个体和群体生物量、产
量、产量结构和灌浆参数。【结果】施氮量、品种以及年际间气候条件均对产量、产量结构以及干物质积累量、叶面
积指数有明显影响,两因素或三因素互作效应因指标不同而异。同一施氮水平下,川麦104的籽粒产量高于内麦
836,氮空白区内麦836平均产量66389kg/hm2,川麦104为67177kg/hm2。135kg/hm2施氮水平下,两个品种的
生物产量和籽粒产量分别超过18000和9000kg/hm2,与180kg/hm2和225kg/hm2处理差异不显著。两个品种产
量与施氮量之间的关系符合一元二次函数关系(P<005),川麦104y=-01056x2+44023x+67246,内麦836
y=-00934x2+35991x+66515,理论最高产量以及最高产量施氮量川麦104均高于内麦836。增加施氮量利于
各生育期干物质积累量的增加,但在135 225kg/hm2施氮范围变幅较小,且135kg/hm2处理在花后物质积累量
更多。随着施氮量的增加,花前贮存物质对产量的贡献率呈先降低后升高的趋势,135kg/hm2处理的产量形成更
多的依靠花后物质生产。增施氮肥虽然可促进公顷穗数和穗粒数的增加,但平均灌浆速率下降,内麦836最大灌
浆速率在施氮量达到N180kg/hm2,川麦104在施氮量达到N225kg/hm2时即有大幅下降,千粒重也随之有不同
程度的降低。【结论】花后干物质积累量的差异是两个品种对氮肥响应出现差异的重要原因。在目前生产条件下,
稻茬小麦高产施氮量在N135 150kg/hm2,即可确保小麦的产量,又可提高花前群体质量和花后物质生产量及转
运效率。因此,在土壤肥力高、保水保肥力强的四川盆地,施氮量为135 150kg/hm2可提升该地小麦的生产
效益。
关键词:氮;小麦;物质生产;灌浆特性
中图分类号:S14722   文献标识码:A   文章编号:1008-505X(2015)04-0873-11
EfectofNrateongrowthandgrainfilingofwheatinSichuanBasin
LIChaosu1,TANGYonglu1,WUChun1,WUXiaoli1,HUANGGang1,HEGang2,GUODaming2
(1CropResearchInstitute,SichuanAcademyofAgriculturalSciences/KeyLaboratoryofBiologyandGeneticBreeding
inWheat(Southwest),MinistryofAgriculture,Chengdu610066,China;
2AgriculturalBureauofJiangyouCity,JiangyouSichuan621700,China)
Abstract:【Objectives】Nitrogen(N)hasasignificantefectontheaccumulation,transportanddistributionof
photosyntheticproductsofwheat.InordertoimprovewheatyieldpotentialinSichuanBasin,efectsofdiferentN
ratesondrymaterproductionandgrainfilingofhighyieldwheatcultivarswerestudiedinJiangyouCity,Sichuan
Provincefrom2011to2013【Methods】Arandomizedblockdesignwithasplitplotexperimentwaslaidoutand
twocultivars,CM104andNM836,wereusedasthemainplotfactors.FiveNratesweresetassubplots:0,90,
135,180and225kg/hm2Individualandpopulationbiomass,yield,yieldcomponentsandfilingparametersof
thetwocultivarsweretested.【Results】Theyield,yieldcomponents,drymateraccumulationandleafareaindex
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
arealsignificantlyafectedbytheNrates,cultivarsandinterannualclimaticconditions.InthesameNrate,the
yieldofCM104ishigherthanthatofNM836Inthecontrol,theaverageyieldofNM836andCM104is66389
and67177kg/hm2IntheN135kg/hm2treatment,theyieldsoftwocultivarsaremorethan9000kg/hm2and
drymateraccumulationismorethan18000kg/hm2WhentheNrateishigherthan135kg/hm2,theyieldand
drymateraccumulationincrementbecomeless.TherelationshipofyieldsandNratescanbedescribedwitha
quadraticfunction,forCM104,y=-01056x2+44023x+67246andforNM836,y=-00934x2+35991x
+66515(P<005).ThetheoreticalmaximumyieldandtheNrateforthehighestyieldforCM104arehigher
thanforNM836TheincreasedNratesleadtotheincrementofdrymateraccumulationatalthegrowingstages,
butthediferencesinincrementrangearenotsignificantfromNrateof135to225kg/hm2andthehighestdry
materaccumulationafterfloweringandthecontributionofdrymatertranslocationisinNrateof135kg/hm2
AlthoughhigherNrateisbeneficialfortheformationofefectivespikesperhectareandgrainnumbersperspike,
especialyforthecultivarofCM104,butnotforthegrainfiling.Themaximumgrainfilingrateisdecreased
substantialyinNrateof180kg/hm2forNM836,225kg/hm2forCM104The1000grainweightsinaltheN
treatmentsarelowerthanincontrol,andnegativewithNapplicationrateincreasing.【Conclusions】Thediference
inthedrymateraccumulationafterfloweringisthemainreasonforthediferentresponsetoNrateforthetwo
cultivars.AppropriateNapplicationrateisveryimportantforachievinghighpopulationbiomass,increasingthedry
materaccumulationandtranslocationtothegrainsafterflowering.UnderthefertileandlessNlosspaddysoil
conditioninSichuanBasin,thesuitableNrateforhighyieldis135-150kg/hm2
Keywords牶nitrogen牷wheat牷drymaterproduction牷grainfiling
  小麦是全球最重要的粮食作物之一,受生态条
件、生产水平的制约,区域间小麦产量差异极大,虽
有小面积单产突破9000kg/hm2[1-4],但全世界平均
单产仅有2800kg/hm2,我国也不足5000kg/hm2,即
使生产条件较好的区域,大面积单产也仅有 6000
kg/hm2左右,和根据各地光温资源估算的产量潜力
仍有较大的差距[5-7]。
干物质积累的速率和总量是产量形成的基础条
件,以往研究表明,小麦籽粒产量约10% 30%来
自花前储藏物质的再分配,而70% 90%来自花后
光合生产,虽然花前物质贡献率相对较低,但它是决
定花后能否进行高效物质生产的前提条件,且随着
品种的改良,花前储藏物质转移贡献率还呈上升趋
势[8-10]。作物产量提升的过程也是干物质的积累、
转运和分配不断优化的过程,因此通过品种改良和
栽培技术的运筹,可以最大限度地调控物质生产、分
配进程,促使高产到更高产的不断跨越。氮是作物
必需的大量元素,国内外针对氮肥对小麦产量和干
物质积累的影响开展了大量的研究。由于小麦品种
特性、生产生态条件的差异,区域间高产施氮量也有
明显差异,且不同施氮条件下干物质积累和分配规
律也不尽一致。
西南麦区是我国第三大小麦优势产区,常年播
种面积210×104hm2,受生态条件所限,生产水平和
黄淮、长江中下游等区域有明显差距,有关高产技术
探索虽已有30余年,但直至本世纪初才在育种和栽
培技术上有所突破,选育出一批以川麦104、川麦42
为代表的具超高产潜力的新品种,实产验收屡次突
破9000kg/hm2[4,10-11]。本研究选择近年通过国家
审定、并在长江上游区域有着广泛种植的两个新品
种川麦104和内麦836,研究施氮量对其物质生产
和灌浆特性的影响,以明确西南地区高产、超高产小
麦群体的规律特点,为完善西南地区小麦高产栽培
技术提供理论和技术依据。
1 材料和方法
11 试验设计
试验于2011 2012(简称2012)、2012 2013
(简称2013)年在江油市大堰乡泉水村同一块田连
续进行,前作水稻。2012年试验前耕层土壤有机质
300g/kg、全氮22g/kg、碱解氮190mg/kg、有效
磷57mg/kg、速效钾88mg/kg;2013年试验前土壤
有机质 338g/kg、全氮 20g/kg、碱解氮 184
mg/kg、有效磷411mg/kg、速效钾73mg/kg。参
试品种为内麦836(NM836)和川麦104(CM104),内
麦836于2008年通过国家审定,免疫条锈病和白粉
病,2011年入选全国小麦主导品种,在川中丘陵区
有着广泛应用。川麦104于2012年通过国家审定,
478
4期    李朝苏,等:施氮量对四川盆地小麦生长及灌浆的影响
高抗白粉病和条锈病,产量潜力突出,2012年和
2013年实产验收分别达 103245和 104400
kg/hm2,连续两年创造四川省最高产量记录,2013
年入选四川省小麦主导品种。
试验采用裂区设计,品种为主区,施氮量为副
区,施氮水平分别为0、90、135、180、225kg/hm2,小
区面积12m2,3次重复。每年的10月30日播种,
免耕撬窝点播,行距24cm,窝距13cm,每窝播12
粒种子,播种后覆盖粉碎的稻草。出苗后匀苗,基本
苗保持在220苗/m2左右,2012年内麦836的田间
出苗率较低,其各小区基本苗在 170苗/m2左右。
施氮处理底肥和拔节期追肥比例分别是 60%和
40%,五氧化二磷和氧化钾用量按75kg/hm2作底
肥施用,氮、磷、钾分别由尿素、过磷酸钙和氯化钾
提供,施肥时将尿素和氯化钾溶于少量水中浇施,其
他时间不再灌溉。在苗期化学除草,孕穗和灌浆期
防治蚜虫。
12 测定项目及方法
121茎蘖变化 匀苗后,每小区沿对角线方向确
定3个代表性样点,每点1行连续的5窝,调查基本
苗,并于分蘖盛期、拔节始期、开花期和成熟期调查
样点内的茎蘖数或穗数,换算群体茎蘖数及穗数。
122个体和群体质量 在分蘖盛期、拔节初期、开
花期和成熟期,每小区取代表性的4窝植株,将地下
部分剪掉,在分蘖盛期和拔节期将植株分为叶片和
茎鞘两部分,开花期分为绿叶、黄叶 +茎鞘、穗三部
分,成熟期分为叶片、茎鞘、穗和籽粒四部分烘干称
重,并用干重法测定叶面积。根据各时期调查的群
体数量计算群体干物质积累量、叶面积指数,并按照
周玲等[12]的方法计算花前干物质转移量、转移物质
贡献率等指标,具体计算方法如下:
花前干物质转移量(kg/hm2)=开花期地上部
分干物质积累量 -成熟期地上部分营养器官干物
质量
转移物质贡献率(%)=干物质转移量/籽粒产
量×100
123产量和穗部农艺结构 各小区收获全部穗,
晾晒后用小区脱粒机脱粒并称重,用PM-8188New
型谷物水分测定仪测试称重时的籽粒水分含量。各
小区取样损失面积为05m2,根据小区籽粒产量、
含水量以及实际收获面积折算13%含水量下的单
产和氮素农学利用效率。具体计算方法如下:
产量(kg/hm2)=小区实收产量 ×(1-籽粒称
重时含水量)×10000/[(12-05)×087]
氮素农学利用效率(kg/kg)=(施氮区籽粒产
量-空白区籽粒产量)/施氮量
收获籽粒混合均匀后随机数出两个500粒称重
计算千粒重,两份样品重量差数与平均数之比保持
在5%以内。在成熟期干物质测定的样本中随机取
30个穗调查穗部农艺性状,包括穗长、小穗数、退化
小穗数和穗粒数等。
124灌浆参数 初花期每个小区标记长势一致且
同一天开花的100个穗,在开花7d后每隔5d取
10穗,将每穗粒剥出,统计数目后烘干称重。采用
Logistic方程[W=K/(1+eA+Bx)]对其干物质积累
过程进行模拟(决定系数 R2均在099以上),其中
W为观测的籽粒质量,x为开花至观测时的天数,A
和B为方程对不同处理确定的参数,K为拟合最大
籽粒质量[13]。
对该方程求一阶导数W′,可得籽粒生长速率方
程,并可得到以下积累特征参数:
籽粒生长起始势 C0=K/(1+e
A);
籽粒最大灌浆速率出现的时间Tmax(d)= -A/B;
最大灌浆速率
Rmax[g/(1000粒·d)]= -KB/4。
灌浆速率曲线的2个拐点:
t1,2=-(A±1317)/B;
有效灌浆期T099K=-(459512+A)/B;
渐增期灌浆速率 R1=K/(1+e
A-Bt1)/t1;
快增期灌浆速率 R2=[K/(1+e
A-Bt2)-K/
(1+eA-Bt1)]/(t2-t1);
缓增期灌浆速率 R3=[K/(1+e
A-BT099K)-
K/(1+eA-Bt2)]/(T099K-t2);
平均灌浆速率R=K/(1+eA-BT099K)/T099K。
13 数据分析
采用 Excel2003和DPSv1250软件对数据进
行整理、统计分析和作图。
2 结果与分析
21 主要性状的联合方差分析
试验产量、产量结构及不同生育期干物质积累
量、叶面积指数的联合方差分析结果(表1和表2)
表明,施氮水平、品种以及年际间气候条件均对产量
及各构成因子有显著的影响,施氮水平对产量的影
响大于品种和年份,品种对穗粒数的影响效应大于
施氮量和年份,而年份对有效穗数、千粒重、收获指
数的影响更大。两因素互作对产量、有效穗数、单位
578
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
面积粒数和收获指数均无明显影响,但施氮量与品
种、品种与年份互作对穗粒数和千粒重有显著或极
显著影响。施氮量、品种与年份三者无明显的互作
效应(表1)。
施氮水平、品种以及年份对分蘖、拔节期的干物
质积累量和叶面积指数有极显著影响,尤其是年份
影响效应更大。2012年小麦分蘖阶段雨水充沛,群
体数量大,干物质积累量多;而2013年分蘖期降雨
较常年明显偏低,分蘖数受影响,干物质积累量也明
显低于2012年。虽然施氮量、年份对开花期、成熟
期的干物质积累量也有显著影响,但品种间差异已
不显著,而且年份的影响也低于分蘖和拔节阶段。
除拔节期干物质积累量和叶面积指数具有施氮量和
年份互作效应、开花期叶面积指数存在品种与年份
互作效应外,其他生育期的干物质积累量和叶面积
指数无两者或三者的互作效应(表2)。
表1 产量和产量结构的联合方差分析
Table1 Combinedanalysisofvariancesofgrainyieldandyieldcomponents
项目
Item
df
产量
Yield
有效穗
Fertilespike
穗粒数
Grainsperspike
单位面积粒数
Unitareagrains
千粒重
1000grainweight
收获指数
Harvestindex
氮Nitrogen(N) 4 1048 796 80 830 419 49
品种Cultivar(C)1 314 684 389 124 236 234
年份Year(Y) 1 288 1454 74 763 666 577
N×C 4 23 04 27 02 33 06
N×Y 4 09 12 07 09 16 24
C×Y 1 77 30 106 01 221 01
N×C×Y 4 132 03 04 01 12 09
  注(Note): —P<005; —P<001.
表2 不同生育期干物质积累量和叶面积指数的联合方差分析
Table2 Combinedanalysisofvariancesofdrymateraccumulationandleafareaindexindiferentgrowthstages
项目
Item
df
生物重 Drymateraccumulation
分蘖期
Tilering
拔节期
Jointing
开花期
Flowering
成熟期
Maturity
叶面积指数 Leafareaindex
分蘖期
Tilering
拔节期
Jointing
开花期
Flowering
氮Nitrogen(N) 4 71 196 272 322 27 162 501
品种Cultivar(C) 1 300 416 09 36 285 457 29
年份Year(Y) 1 5990 1881 1263 187 9605 2046 244
N×C 4 14 03 02 06 07 17 19
N×Y 4 02 29 19 03 13 38 20
C×Y 1 01 03 07 06 11 17 64
N×C×Y 4 02 09 09 01 19 07 14
  注(Note): —P<005; —P<001.
22 产量和产量结构
虽然年际间产量和各构成因子有明显变化,但
随着施氮量的增加多数参数值均呈上升趋势。同一
施氮水平下CM104的产量高于NM836,两个品种均
在N135kg/hm2处理时产量达到较高水平,与 N
180kg/hm2和N225kg/hm2处理差异不显著,且较
90kg/hm2处理有大幅升高。依据两年平均产量
(y)和施氮量(x)的关系分别对NM836和CM104建
立一元二次方程,其中 NM836:y= -00934x2+
35991x+66515(P<001),最高产量施氮量为
678
4期    李朝苏,等:施氮量对四川盆地小麦生长及灌浆的影响
1927kg/hm2,理论最高产量为 101187kg/hm2。
川麦104:y= -01056x2+44023x+67246(P
<001),最高产量施氮量为2084kg/hm2,理论最
高产量为113128kg/hm2。随着施氮量的增加,氮
素农学利用效率呈明显下降趋势,NM836的降幅大
于CM104。
产量是各构成因子变化的综合结果,增施氮肥
提高了有效穗数,尤其是雨水丰沛的2012年度增幅
更为明显。穗粒数随施氮量增加的变化趋势因品种
不同而异,NM836在90kg/hm2处理时低于氮空白
处理,而在135 225kg/hm2的施氮范围内保持相
对稳定;CM104随着施氮量的增加呈不断上升趋
势。而千粒重随着施氮量的增加下降趋势明显,两
年、两个品种表现一致。施氮量的增加还使得倒伏
风险增大,尤其在225kg/hm2处理,两年 CM104均
发生了小面积的倒伏(表3)。
表3 施氮量对不同品种产量、产量结构及氮素农学利用效率的影响
Table3 EfectoftheNratesonyield,yieldcomponentsandnitrogenagriculturalutilizationeficiency
年度
Year
品种
Cultivar
施氮量
Nrate
(kg/hm2)
产量
Yield
(kg/hm2)
有效穗数
ES
(×104/hm2)
穗粒数
GNS
单位面积粒数
GNH
(×104/hm2)
千粒重
TGW
(g)
收获指数
HI
倒伏率
LR
(%)
氮农学效率
NAUE
(kg/kg)
2012 NM836 0 7292c 2984b 491a 14648c 516a 046a 0
90 9870b 4527a 455b 20621b 486b 045ab 0 286
135 10248ab 4712a 492a 23225ab 460c 044ab 0 219
180 10739a 5016a 484ab 24288a 450c 043b 0 192
225 10534ab 5123a 496a 25360a 425d 043b 0 144
CM104 0 6352c 3691c 424b 15627c 506a 048a 0
90 9992b 4875b 454ab 22115b 475b 046ab 0 404
135 11319a 5291ab 471a 24944ab 467b 045b 0 368
180 11528a 5289ab 488a 25820a 450c 044b 0 288
225 11563a 5639a 486a 27403a 441c 046ab 10 232
2013 NM836 0 5985c 2283b 497a 11384b 530a 048a 0
90 8533b 3649a 496a 18100a 479b 047a 0 283
135 9211ab 3690a 538a 19854a 479b 045a 0 239
180 9494a 3832a 542a 20759a 462b 048a 0 195
225 9519a 3809a 537a 20427a 448c 046a 0 157
CM104 0 7083c 2987b 413b 12394c 530a 048a 0
90 9622b 4237a 463ab 19601b 520ab 049a 0 282
135 10452a 4503a 458ab 20541ab 507ab 048a 0 250
180 10570a 4629a 483a 22322a 507ab 048a 10 194
225 11132a 4604a 489a 22493a 501b 048a 30 180
  注(Note):同列数值后面不同小写字母表示同一年度、同一品种处理间差异达到5%显著水平 Valuesfolowedbydiferentletersina
columnaresignificantwithinthesameyearandcultivaramongdiferenttreatmentsatthe5% level;ES—Efectivespikes,GNS—Grainnumbersper
spike,GNH—Grainnumberperhectare;TGW—1000-grainweight;HI—Harvestindex;LR—Lodgingratio;NAUE—Nitrogenagriculturalutilization
eficiency.
23 群体干物质积累量变化
干物质积累量是群体数量和个体质量的综合反
映,也是产量形成的基础。随着施氮量的增加,两个
品种各生育期干物质量均呈上升趋势,但135 225
778
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
kg/hm2范围内差异不显著。CM104和 2012年
NM836在135kg/hm2施氮水平下成熟期干物质量
超过18000kg/hm2。同一施氮水平下,CM104的干
物质积累量高于 NM836,两者之间的差距生育前期
大于生育后期,这可能是 CM104分蘖力强,苗期长
势旺盛所致。氮肥水平对干物质积累的影响还受气
候条件影响,2012年雨水丰沛,各生育期干物质量
普遍高于2013年(表4)。
表4 施氮量对不同品种干物质积累量的影响(kg/hm2)
Table4 EfectoftheNratesondrymateraccumulation
品种
Cultivar
施氮量(kg/hm2)
Nrate
分蘖期Tilering
2012 2013
拔节期Jointing
2012 2013
开花期Flowering
2012 2013
成熟期Maturity
2012 2013
NM836 0 5890a 1799a 15300b 9009ab 95575b 78756b 134753b 116151b
90 7195a 2483a 21730a11322ab132651a 99525a 173388a 158674a
135 6482a 2480a 22640a12930ab130814a105289a 188921a 172483a
180 6915a 2451a 23502a12751ab140886a102354a 191016a 163188a
225 7121a 2641a 25013a14890a 139178a 97536a 195086a 164793a
CM104 0 6515b 2378c 17313b12599b 95005c 79566b 131326b 113545b
90 7275ab 3159b 27984a14144b 127319b104295a 174760a 167456a
135 7915ab 3636ab 26858a18367a 137917ab102206a 199258a 183998a
180 8249a 4058a 28367a17828a 146043a109630a 199807a 184672a
225 8192a 3698ab 27433a21095a 133829ab110926a 201272a 182679a
  注(Note):同列数据后不同小写字母表示同一品种不同处理间差异达到5%显著水平 Valuesfolowedbydiferentletersinacolumnare
significantlydiferentamongdiferenttreatmentsforthesamecultivarat5% level.
图1 不同生育阶段干物质积累量
Fig.1 Drymateraccumulationatdiferentgrowthstages
[注(Note):S-T—播种至分蘖期Fromseedingtotilering,T-J—分蘖至拔节期 Fromtileringtojointing;
J-F—拔节至开花期Fromjointingtoflowering;F-M—花期至成熟期 Fromfloweringtomaturity.]
24 不同生育阶段干物质积累量
图1反映了各处理在不同生育阶段干物质积累
量的变化,从中可以看出,拔节 开花阶段是干物质
积累的高峰期。受气候条件的影响,年际间不同阶
段干物质积累数量有明显差异,2012年分蘖 开花
期间的积累量高于2013年,但开花 成熟阶段的积
累量低于2013年。出苗 分蘖阶段,群体小,对养
分需求少,施氮量的差异并不会影响干物质积累的
878
4期    李朝苏,等:施氮量对四川盆地小麦生长及灌浆的影响
差异,随着生育进程的推进,处理间干物质积累量差
异逐渐加大,尤其是开花后,且 N135kg/hm2处理
花后干物质积累量高于其他处理。
品种之间,出苗 拔节阶段,CM104的干物质积
累量要高于NM836,但在拔节 开花阶段,两个品种
差异缩小,甚至部分处理 NM836还略有优势,但在
开花后同一施氮量下 CM104干物质积累量均高于
NM836,这可能是两个品种产量出现差异的重要
原因。
25 开花前物质转移量及转移贡献率
籽粒产量的物质来源一是开花期储存的物质再
分配,二是花后光合产物的积累,两个来源对籽粒的
贡献因区域、品种、栽培措施不同而异。2012年度,
花前干物质积累量大,其在花后转移量也较高,其中
N135kg/hm2处理处于一个较低水平,而 N90
kg/hm2处理和 N180kg/hm2处理处于一个较高水
平,两个品种转移的量因处理不同互有高低。2013
年,开花期干物质积累量相对较少,花后干物质转移
量也较少,但和其他处理相比,N135kg/hm2处理
仍处于一个较低水平,不施氮处理和 N90kg/hm2
处理处于一个较高水平(图2)。
从转移物质对籽粒的贡献率来看(图3),不施
氮处理因籽粒绝对产量低,其花前储存物质对籽粒
的贡献率较高,N90kg/hm2处理转移量大,其贡献
率也较高,而N135kg/hm2处理无论品种和年度均
处于一个较低水平。除 2013年 CM104外,N225
kg/hm2处理的转移物质贡献率也处于一个较低
水平。
26 对灌浆特性的影响
灌浆特性的相关研究结果表明,千粒重与灌浆
速率、灌浆时间均有显著或极显著的相关性,而与灌
浆起始势仅有弱的相关性,籽粒初始大小并不是影
图2 施氮量对花后物质转移量的影响
Fig.2 EfectoftheNratesondrymatertranslocationamountafterflowering
图3 施氮量对转移物质贡献率的影响
Fig.3 EfectoftheNratesonthecontributionofremobilizationtograinyield
978
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
响籽粒重量的主要因素。
从整穗来看,随着施氮量的增加,平均灌浆速率
和渐增期的灌浆速率呈下降趋势(图4)。对于最大
灌浆速率,NM836在180kg/hm2处理时即有大幅下
降,而 CM104在225kg/hm2才有大幅下降。施氮
对 CM104灌浆时间的影响相对较小,但有降低
NM836快增期和缓增期的趋势。
图4 施氮量对籽粒灌浆的影响
Fig.4 EfectoftheNratesongrainfilingofwholespikegrains
3 讨论
施氮量对光合产物的积累、转运和分配有明显
影响,氮肥运筹是调控小麦物质生产的重要手段。目
前生产水平下,干物质积累极值一般在 18000
21000kg/hm2,产量一般9500 11000kg/hm2[2-4]。
而达到极值的施氮水平区域间差异明显,黄淮地区
施氮量一般240 270kg/hm2[14-16],长江中下游地
区施氮量也需达到250kg/hm2以上[3,17-18],较低的
施氮量难以达到较高的产量目标。本研究中,随着
施氮量的增加,两个品种小麦干物质积累量和产量
均呈上升趋势,在 135kg/hm2处理时单产即超过
10000kg/hm2,施氮量继续增加产量增幅变小且倒
伏风险增大。从干物质积累量来看,施氮 135
kg/hm2小麦各生育期干物质积累量均在四川盆地
小麦超高产范围内[4],继续增加施氮量,干物质积
累量增幅变小,相同产量目标下施氮水平较黄淮及
长江中下游地区低100kg/hm2左右。
氮肥的增产效应与土壤肥力密切相关,低肥力
土壤增产率高于高肥力土壤[19-20]。上世纪90年代
以来,四川稻茬麦推广了以免耕和稻草覆盖为核心
的保护性耕作技术,土壤肥力改善明显,典型区域土
壤有机质平均含量377g/kg,全氮22g/kg,速效氮
1523mg/kg[21],本试验田土壤肥力也接近这一平
均值,空白对照的产量达6000 7000kg/hm2,高于
全国其他麦区[23]。虽然土壤肥力高,但本研究中氮
肥的农学利用效率和偏生产率亦维持在一个较高的
水平,高于多数麦区[23]。这与本区气候土壤条件、
耕作栽培方式等都有关系。四川盆地水稻土保肥力
强,氮肥利用效率高,在水稻、小麦上都有体
现[23-24]。四川盆地小麦生长季降雨量在200mm左
右,在不灌溉的条件下即可满足小麦生长基本的需
要,且地下水位低,通过地表径流和淋溶方式损失的
氮素少。小麦采用免耕稻草覆盖方式栽培,这种保
护性耕作技术除有保墒效果外,也可减少氮素损
失[25]。以往相关研究所用的小麦品种产量潜力在
7500kg/hm2左右,本试验的参试品种的生产潜力
和氮肥利用效率有了进一步提升,尤其是川麦104,
生物生产率高、收获指数高,在165kg/hm2的施氮
量下产量可稳定突破9000kg/hm2[10],这些因素都
利于四川稻茬麦以较少的氮肥投入获得较高的产
量。大田的地力均衡性以及管理精细度都不如小区
试验,四川盆地近年验收的超高产田的实际施氮量
比本试验最佳施氮量 135kg/hm2多 10% 15%。
结合高产攻关实践,四川盆地稻茬小麦9000kg/hm2
的产量目标施氮量应控制在150kg/hm2上下,不宜
超过180kg/hm2。
品种的遗传背景不同,其对氮肥的响应亦有差
异。本研究中,和空白对照相比,施氮后两个品种均
有不同程度增产,但同一施氮水平内麦836产量不
及川麦104,且达到理论最大产量的施氮量也低于
088
4期    李朝苏,等:施氮量对四川盆地小麦生长及灌浆的影响
川麦104。以往研究表明,花后的光合产物是产量
的主要来源,在营养充足的条件下花后光合产物对
产量的贡献可达 90%以上[16],品种改良的结果也
是降低拔节 开花阶段的物质积累量,增加花后物
质生产量[26]。本研究中,花后光合产物对产量的贡
献率NM836平均712%,CM104平均739%,两者
干物质积累量的差距也主要出现在开花以后,同一
施氮水平下,川麦 104花后干物质积累量较内麦
836高 97% 139%,川麦 104花后叶绿素含量
高、光合作用更强[27],这可能是两个品种产量出现
差异的重要原因。
虽然花前物质积累对最终产量的贡献率低,但
拔节 开花阶段的干物质积累量与产量也呈显著的
正相关关系,尤其是对穗粒数和单位面积粒数的贡
献更大。和其他区域相比,四川盆地冬小麦分蘖期
较短,仅有30 40d,再加上寡日照等因素,群体相
对较小,无论基本苗高低,花后有效茎数很难突破
500×104/hm2[4],产量的提升更多依靠穗粒数和千
粒重的增加,拔节 开花阶段是穗分化的主要时期,
干物质积累量也在一定程度上影响穗分化质量。此
外,在花前建立一个高效的群体结构,也利于花后光
合物质生产,增强抗逆能力,促进产量进一步提
升[10]。本研究中,2012年花前干物质积累量高,转
运的储存物质对籽粒形成的贡献大(平均369%),
产量较花前干物质积累量较低的2013年有大幅增
加。因此,四川盆地也需重视小麦花前物质的积累。
氮素供应不足促使营养体中的含氮、糖物质加
速运出,花前储藏物质对籽粒贡献升高;施氮量增
加,植株生长后期光合作用能力增强,花后光合物质
对籽粒的贡献率增大[28-30],本研究中 0 135
kg/hm2施氮范围内也有此规律。但施氮量继续增
加,花后物质生产量增幅较小甚至下降,对产量的贡
献率也不及135kg/hm2处理,其因主要在于花后物
质转运受阻,无论平均灌浆速率、最大灌浆速率以及
快增期灌浆速率,内麦836在180kg/hm2、川麦104
在225kg/hm2处理时均有大幅下降,千粒重随之降
低,影响了产量的进一步提升。这一方面可能由于
施氮量过多,中下部通风不良,群体结构恶化,光合
速率下降,呼吸强度增加所致;二是氮素过量供应,
叶片C/N下降,氮代谢旺盛,光合产物的输出量下
降,对光合器官又产生了反馈抑制[31-32]。因此通过
适宜的氮肥运筹,协调花前花后物质积累,保持源库
畅通,促进物质向籽粒中快速转移,对于提高作物产
量具有重要意义。
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