全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&# 接受日期：!""#$"’$&&
基金项目：陕西省自然科学基金项目（!""()&"*）资助。
作者简介：孙艳（&’+%—），女，陕西泾阳人，博士，主要从事蔬菜栽培生理研究。,-.："!’$#/"’**/+，01234.：56783723+%9 5473: ;<2: ;7 土壤紧实胁迫对黄瓜叶片光合作用及 叶绿素荧光参数的影响 孙 艳&，!，王益权!，仝瑞强! （&西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 /&!&""；!西北农林科技大学资源与环境学院，陕西杨凌 /&!&""） 摘要：紧实是温室土壤的疲劳症状之一，它对作物的生长、产量及养分吸收均有影响。本试验以容重为指标，用盆 栽试验模拟温室土壤的物理疲劳症，研究了土壤紧实胁迫对黄瓜叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响，探讨温 室土壤物理疲劳对黄瓜叶片光合作用产生影响的机理。结果表明，土壤紧实胁迫条件下黄瓜叶片的净光合速率 （=7）、气孔导度（>5）及蒸腾速率（,?）下降，而胞间 )@!浓度（)4）却增大，最终导致叶片干物质的累积量减少，第一雌 花节位降低，果实发育提早。叶片的叶绿素含量减少，光合活性（AB）、光系统!（=C!）反应中心的电子传递活性 （A2 D A<）、光能的最大转化效率（AB D A2）及 =C!的潜在活性（AB D A<）降低以及 =C!的光能利用率下降是紧实胁迫条 件下黄瓜叶片光合作用减弱的原因。 关键词：黄瓜；土壤紧实；光合作用；叶绿素荧光参数；第一雌花节位 中图分类号：C+%!E ! 文献标识码：F 文章编号：&""#$("(G（!""’）"*$"+*#$"(
!""#$%& ’" &’()$’*+,$%(’- &%.#&& ’- +/’%’&0-%/#&(&，$/)’.’+/0)) ")1’.#&$#-$#
+,.,*#%#.& ’" $1$1*2#.（!"#"$%& &’(%)"& 34）)#,5#& CHI J37&，!，KFI> J41L637!，,@I> M641N437O! （! "#$$%&% #’ (#)*+,-$*-)% .#)*/0%1* 2 3 4 56+7%)1+*8，9:6&$+6&，;/::6<+ =!>!??，"/+6:； > "#$$%&% #’ @%1#-),%1 :6A B67+)#6C%6* ;,+%6,%，.#)*/0%1* 2 3 4 56+7%)1+*8，9:6&$+6&，;/::6<+ =!>!??，"/+6:）
62&%.,$%：C<4. ;<2P3;Q4<7，<7- ;?587QS-545，;S.587QS-Q4; ?3Q-（=7），5Q<23Q3. ;<7U6;Q37;-（>5）37U Q?375P4?3Q4<7 ?3Q-（,?）U-;?-35-U，TS4.- 47Q-?;-..6.3? )@! ;<7;-7Q?31
Q4<7（)4）47;?-35-U 47 ;6;62V-? P.37Q5 O?5P-;4R4; .-3R T-4OSQ（CXK），.A<），23Z423. PSQ4<7 ;-7Q-?（=C!）47 ;6;62V-? P.37Q5 O?7#0 8’.9&：;6;62V-?；5<4. ;<2P3;Q4<7；PSQS- R4?5Q R-23.- R.温室土壤在种植一定的年限后，其理化性质及
生物特性均会发生一定的变化。尤其是温室土壤长
期连续过量施用化学肥料、种植单一作物、人工作业
时的频繁踩踏及频繁灌水，导致土壤的结构性变差、
紧实程度和板结程度加强，表现为容重增大，土壤通
气孔隙比例降低、透水性变差。这种现象称为土壤
植物营养与肥料学报 !""’，&(（*）：+*#$+%! !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! =.37Q I6Q?4Q4<7 37U A-?Q4.4[-? C;4-7;- 的“物理疲劳症”［!］。土壤紧实已成为温室栽培中主 要的土壤障碍之一。关于土壤紧实胁迫对作物生长 及产量的影响研究已有报道，认为土壤紧实胁迫使 作物根系生长受阻是影响地上部生长及产量的重要 原因［"］。作物的生长和产量的形成除了根系从土壤 中吸收的矿质营养外，光合作用则是有机物质积累 的基础。本试验以容重为指标，模拟了温室土壤的 物理疲劳症，并对在不同紧实程度土壤中生长的黄 瓜植株的光合作用及叶绿素荧光参数进行了研究， 以探讨土壤紧实胁迫对光合作用产生影响的机理， 为黄瓜的高产栽培及温室土壤的科学调配提供参 考。 ! 材料与方法 !"! 试验方法 试验所用的土壤为 土，有机质含量 #$%&
’ ( )’，全氮含量 !$"* ’ ( )’，速效钾含量 !%# +’ ( )’，速 效磷含量 ,- +’ ( )’，物理性粘粒含量 *&- ’ ( )’。经 风干过筛后（风干土含水量为 *$-".）每公斤土混
施尿素 -$, ’，过磷酸钙（含 /"0, !&.）-$&% ’。
土壤紧实程度用容重表示，设置 1 个处理：
!$"、!$* 和 !$& ’ ( 2+1（当地土壤的容重约为 !$"
’ ( 2+1，故以 !$" 为对照），分别用 3!$"、3!$*、3!$&
表示，%次重复。根据土壤紧实度要求、盆钵体积及
土壤含水量计算出每个处理所需的土壤重量，然后
装盆（必要时采用木夯锤击）。陶瓷盆钵内径 "- 2+，
内高 "*$, 2+。每个处理土壤装至离盆边 *$, 2+
处。
供试的黄瓜品种为津优 !号。在日光温室内用
# 2+ 4 # 2+的营养钵育苗。苗龄 *5 6时带营养土
定植到装有不同紧实程度土壤的陶瓷盆钵内。在试
验期间，根据试验条件下各处理的田间持水量，用
7389:;71型 7<3仪（时域反射仪）保证土壤含水量
维持在田间持水量的 !--.!5-.之间。适量施叶
面肥，其它田间管理措施均保持一致。
!"# 光合作用特性及叶绿素荧光参数的测定
当黄瓜植株长至 !1!!*片叶时，在晴天的上午
!!：-- 用 =&*-- 型便携式光合仪测定净光合速率
（/>）、胞间 ?0"浓度（?@）、气孔导度（AB）及蒸腾速率
（7C）。测定叶位为植株顶部向下第五叶（功能叶）；
环境条件为光强 5&- !+DE (（+
"·B），湿度（3F）
!5--/G，温度 "5H。之后，用 89IA;?型叶绿素荧光
仪测定叶绿素荧光参数，包括初始荧光（JD）和最大
荧光（J+），并计算可变荧光（JK）、/L"的光能转化
效率（JK ( J+）及 /L"的潜在活性（JK ( JD）。
比叶重（L=M）采用打孔—烘干—称重法测定。
叶绿素含量用 5-.丙酮浸提—比色法测定［1］。
# 结果与分析
#"! 土壤紧实胁迫对黄瓜叶片光合作用特性的影
响
表 !看出，生长在不同紧实程度土壤中的黄瓜
叶片的光合作用表现出了不同反应。土壤紧实程度
增加，净光合速率（/>）下降，降幅为 ",$&5.! 1,$!*.；胞间 ?0" 浓度（?@）增加，增幅为 1-$,,. ! 1%$-1.；但 3!$*和 3!$&两个处理之间的差异
不显著。同时，蒸腾速率（7C）显著降低，降幅为
"-$-#.!,1$5,.；气孔导度（AB）显著减小，降幅为
1"$*5.!&"$#&.。
表 !还看出，土壤紧实胁迫后，黄瓜叶片光合能
力的下降，使光合产物累积量减小，比叶重（单位叶
面积干物质质量）显著减小，降幅为 %$-&.! !"$-%.。
表 ! 不同紧实度土壤中黄瓜叶片的光合速率、胞间 $%#浓度、气孔导度、蒸腾速率及比叶重 &’()* ! &+* ,+-.-/01.+*.23 4’.*（51），21.*43*))6)’4$%# 3-13*1.4’.2-1（$2），/.-7’.’) 3-1863.’13*（9/）， .4’1/,24’.2-1 4’.*（&4）’18 /,*32:23 )*’: ;*2<+.（=>?）-: 36367(*4 )*’@*/ 618*4 82::*4*1. /-2) 3-7,’3.2-1 3-182.2-1/ 处 理 7CNGO P 光合速率 /> ［!+DE (（+ "·B）］ 胞间 ?0"浓度 ?@ （!= ( =） 气孔导度 AB ［++DE (（+"·B）］ 蒸腾速率 7C ［++DE (（+"·B）］ 比叶重 L=M （’ ( +"） 3!$"（?Q） %$* G ""1$&% R !%,$, I "$1* G ,&$&% G 3!$* ,$, R "#"$-- G !!5$, S !$5% R ,"$&% R 3!$& *$5 R 1-,$&- G &,$- ? !$-5 2 *#$51 2 注：数值后不同大写和小写字母表示处理间差异分别达 !.和 ,.显著性水平，下同。 TDON：UGEVNB WDEEXN6 RY 6@WWNCN>O 2GZ@OGE G>6 B+GEE ENOONCB X@O[ G 2DEV+> @>6@2GON6 B@’>@W@2G>O GO ,. G>6 !. ENKNEBP 7[N BG+N RNEDXP #1&1期 孙艳，等：土壤紧实胁迫对黄瓜叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响 !"! 土壤紧实胁迫对黄瓜叶片叶绿素含量的影响 土壤紧实胁迫后，黄瓜叶片净光合速率下降的 同时叶绿素含量也发生了变化，表明净光合速率的 变化与叶绿素含量的变化有一定关系。表 !看出， 当土壤紧实度增大时，叶绿素 "的含量降低，降幅为 #$%&’!($!!’，而叶绿素 )的含量则增加，增幅为 %*$%+’!!,$*%’；但 -./" 0 ) 比值却减小，减幅为 %($+!’!!!$%+’。并且，光合速率（12）与叶绿素 " 之间呈显著的正相关关系，相关系数 3 4 ,$&&+%!（2
4 5，3,$,* 4 ,$&&6）；与叶绿素 )之间呈显著的负相
关关系，3 4 7 ,$&&&&!（2 4 5，3,$,* 4 ,$&&6）；与叶绿 素 " 0 ) 的比值之间呈显著的正相关关系，3 4 ,$&&&(!（2 4 5，3,$,* 4 ,$&&6）。这表明土壤紧实胁迫
后黄瓜叶片净光合速率的下降与叶绿素含量的变化
及 -./" 0 )值的减小有关。89: 等［#］认为，对同一植
物而言，-./" 0 )值的降低意味着类囊体膜的垛叠程
度降低，进而抑制了植物对光量子的有效吸收、传递
和利用，使激发能不能迅速到达可被利用的位置，从
而降低光能转化为生物化学能的效率。
表 ! 不同紧实度土壤中黄瓜叶片的叶绿素含量
#$%&’ ! #(’ )(&*+*,(-&& )*./’./ 0. )1)12%’+ &’$3’4
1.5’+ 5066’+’./ 4*0& )*2,$)/0*. 处理 ;3<"= > 叶绿素 " -./ " 叶绿素 ) -./ ) -./ " 0 ) （?@ 0 @，AB）（ C ’）（?@ 0 @，AB）（ C ’ ） D%$! %$(#,5 " , ,$5&,( ) , #$%&&# D%$# %$*6%* ") 7 #$%& ,$##&& " %*$%+ 5$#&5, D%$( %$*5+! ) 7 ($!! ,$#6,6 " !,$*% 5$!(6& !"7 土壤紧实胁迫对黄瓜叶片干物质累积及第一 雌花节位的影响 土壤紧实胁迫后，黄瓜叶片光合能力的下降，还 导致了黄瓜果实的发育提早。第一雌花节位高低是 黄瓜结果迟早（熟性）的标志。土壤紧实度增大后， 第一雌花节位降低（图 %），即果实发育提早，D%$!、
D%$#和 D%$(三个处理的平均节位分别为 6$!、($#
和 #$+。黄瓜第一雌花节位的高低除与促进花芽分 化的激素含量有关外，还与植株的营养生长状况有 关。在较为疏松的土壤中，黄瓜植株的营养生长较 为旺盛［!］，旺盛的营养生长在一定程度上抑制了花 芽的分化，导致第一雌花节位提高。 !"8 土壤紧实胁迫对黄瓜叶片叶绿素荧光参数的 影响 叶绿素荧光是表示光抑制的良好指标和探针， 图 9 土壤紧实胁迫对黄瓜第一雌花节位的影响 :0;<9 =66’)/ *6 4*0& )*2,$)/0*. 4/+’44 *. /(’
60+4/ 6’2$&’ 6&*>’+ .*5’ *6 )1)12%’+ 通过对荧光参数的分析可以得到叶片有关光能利用 信息途径［*］。初始荧光（AE）是光系统!（1F!）反应 中心处于完全开放时的荧光产量；最大荧光产量 （A?）是 1F!反应中心处于完全关闭时的荧光产量， 可反映通过 1F!的电子传递情况；可变荧光 AG（AG 4 A? 7 AE）反映了 1F!原初电子受体（HI）的还原 情况，它随光合活性而变化，它的变化主要取决于 HI的氧化还原状况。 A? 0 AE表示通过 1F!的电子传递情况；AG 0 A? 是 1F!最大光化学量子产量，反映 1F!反应中心的 最大光能转换效率（或原初光能转换效率），非胁迫 条件下该参数基本保持不变，不受物种和生长条件 的影响；AG 0 AE表示 1F!的潜在活性。 1F!是光合机构的重要组成部分，在光合作用 的光能转换过程中起着重要作用。逆境（干旱、高 温、低温、盐胁迫）可使其的光能利用率下降，从而使 植物更易受到光抑制的伤害。1F!是光抑制的重要 部位。 本试验分别测定了生长在不同紧实程度土壤中 黄瓜叶片的叶绿素荧光参数。图 !显示，当土壤的 紧实程度增大时，除 AE（图 !)）的变化较小（D%$(稍
微增加）外，D%$#和 D%$(两处理的荧光参数 A?（图
!"）、AG（图 !J）、AG 0 A?（图 !K）、A? 0 AE（图 !<）、AG 0 AE
（图 !L）均不同程度地有所减小，分别减少了 #$(*’ 和 +$(&’、*$+&’ 和 %%$%+’、%$5%’ 和 !$6#’、
#$#*’和 +$&,’、*$6,’和 %%$#,’，而且 D%$(的各 荧光参数均显著低于 D%$!（1",$,*）。从各参数的 减小幅度情况看，D%$( 处理各参数的降幅均大于
D%$#。表明土壤紧实使黄瓜叶片的光合活性（AG）、 光系统!（1F!）反应中心的电子传递活性（A?0 AE）、 ,#( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %*卷 图 ! 不同紧实土壤中黄瓜叶片的叶绿素荧光参数 "#$%! &’( )’*+,+-’.** /*0+,(1)(2)( -3,34(5(,1 +/ )0)046(, *(37(1 #2 8#//(,(2)( )+4-3)5#+2 1+#*1
光能的最大转化效率（!" # !$）及 %&!的潜在活性 （!" # !’）降低，%&!的光能利用率下降，导致叶片的 光合功能减弱、光合速率下降。 9 讨论 土壤是黄瓜生产的主要基质，其各种性状所处 的状态及其性状之间的协调状态对黄瓜的生长会有 不同的影响。土壤紧实是温室栽培中普遍存在的现 象，已成为温室生产中主要的土壤障碍因子之一。 本试验的研究结果表明，土壤紧实胁迫使黄瓜叶片 的净光合速率、气孔导度及蒸腾速率下降，却使胞间 ()*浓度增大，最终导致叶片干物质的累积量减少， 第一雌花节位降低，结果提早。 光合作用是植物最基本的生命活动，是植物合 成有机物质和获取能量的根本源泉。各种逆境会使 光合速率降低。环境条件所引起的光合速率降低的 因子分为气孔因子和非气孔因子。!+,-./+, 和 &/+,012［3］认为，(4（胞间 ()* 浓度）的大小是评判气 孔因子和非气孔因子的依据。%5（净光合速率）、67 （气孔导度）和 (4值同时下降，认为 %5的下降是由 气孔因子引起；相反，如果叶片 %5的降低伴随着 (4 值的提高，则认为 %5的下降是由非气孔因子引起。 据此判断，本试验中紧实胁迫导致的 %5降低是由非 气孔因子引起。 叶绿体是光合作用的重要细胞器，而光合色素 中的绝大多数叶绿素 + 分子和全部叶绿素 8 分子 （聚光色素或天线色素）具有收集光能的作用；少数 特殊形式的叶绿素 +分子（作用中心色素）具有光化 学活性，可将获得的光能进行电荷分离，直接参与光 化学反应。本试验中在土壤紧实胁迫条件下，黄瓜 叶片叶绿素 +含量不仅下降，而且它的变化与净光 合速率的变化之间呈显著的正相关关系。表明土壤 紧实胁迫导致的叶绿素 +含量下降是引起黄瓜叶片 净光合速率降低的重要因素之一［9］。 叶绿素荧光参数是以植物体内叶绿素为内在探 针，它与光合作用中的各种反应密切相关，包含了许 多光合作用信息，极易受逆境的影响；它的变化可 反映出逆境对光合作用某些过程的影响，是快速、灵 敏、无损伤的研究和探测逆境条件下光合机构运转 情况的理想方法［:］。本试验对生长在不同紧实程度 土壤中黄瓜叶片的叶绿素荧光参数的研究发现，紧 实土壤使黄瓜叶片的光合活性（!"）、光系统!（%& !）反应中心的电子传递活性（!$ # !’）、光能的最大
转化效率（!" # !$）及 %&!的潜在活性（!" # !’）降低， ;<3=期 孙艳，等：土壤紧实胁迫对黄瓜叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响 !"!的光能利用率下降。表明 !"!已受到土壤紧 实胁迫的伤害，这种伤害还随土壤紧实程度的增加 而增大。因此 !"!被伤害是黄瓜叶片光合速率降 低的重要原因。 !"!含有天线色素和作用中心色素。生长在紧 实土壤中黄瓜叶片叶绿素含量尤其是作用中心色素 含量的减少是导致 !"!光能利用率下降的重要因 子之一。除此之外，!"!受到伤害，可能还有其它原 因："根系受到土壤的紧实胁迫后产生了大量的信 号传递物质 #$#（脱落酸）［%］并传递到地上部叶片
中，叶片中的 #$#使 !"!的电子传递能力受阻［&］。 #紧实土壤的呼吸强度高，’() 的释放通量大，加之 土壤的通气性不良，’()的扩散受到影响，在土壤中 积累，使土壤中的 ’() 浓度增加［*+］。’() 浓度的增 加使土壤溶液中 ,’(- .浓度升高。张凌云等［**］研 究认为，土壤溶液中高浓度的 ,’(- .可导致植物的 缺铁黄化。铁在光合作用进行过程中有重要作用， 它是叶绿素合成过程中细胞色素氧化酶的激活剂。 /0123等［*)］在研究缺铁对大豆叶片光合作用和光系 统!功能的影响时发现，缺铁大豆叶片光系统!的 电子传递活性明显下降、实际光化学效率降低，光后 荧光上升增强；他们认为，铁缺乏伤害了光系统! 复合物供体侧和受体侧的电子传递。总之，!"!的 伤害导致了黄瓜叶片光合速率的降低。 因此，当土壤因为使用管理不当出现紧实而发 生疲劳时，应采用适当的措施疏松土壤，缓解疲劳， 以保持土壤地力的旺盛，使土壤可持续被利用。 参 考 文 献： ［*］ 蔡培印 4 土地“疲劳症”的消除［/］4 国土绿化，)++)，（5）：-67 ’10 ! 84 9:0;021<023 :12=“>1<03?@”［/］4 A12= BC@@24，)++)，（5）： -67 ［)］ 孙艳，王益权，冯嘉玥，等 4 土壤紧实胁迫对黄瓜生长、产量及 养分吸收的影响［/］4 植物营养与肥料学报，)++D，*)（6）：EE&. ED67 "?2 8，F123 8 G，H@23 / 8 !" #$ % 9>>@I JK0: IK;L1I<0K2 JK2 I?I?;P@C［/］4 !:12<
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