全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""#$’"$!!
基金项目：西南大学农业资源与利用博士后流动站；西南大学科研启动基金（()*+ !"","%%）资助。
作者简介：郭涛（’-.#—），男，山东泰安人，博士，副教授，主要研究方向为植物营养和农业微生物应用。
! 通讯作者 /01："!2$,#!&’!%-，345671：896:;--< =>9? 0@9? A:
氮、磷供给水平对丛枝菌根真菌生长发育的影响
郭 涛，申 鸿，彭思利，黄建国!
（西南大学资源环境学院，重庆 %"".’,）
摘要：为了研究营养元素氮、磷对丛枝菌根真菌（BCD9=A916C 5EAFCC87G61 H9:;9=）生长发育的影响，以黄瓜、番茄为宿主
植物，采用半液培的方式，在 IBJ营养液的基础上，设置不同氮、磷供给水平的处理。结果显示，同一 J、K处理水平
条件下，接种处理对黄瓜植株地上部和根系的生物量未产生显著影响。不同 J、K供应水平对菌根生长发育影响显
著。提高供氮水平显著增加了菌根结构的数量，同时降低了植株地上部的磷含量；而磷处理对侵染结构的影响因
不同供氮水平而有所差异，供 J "L2 55F1 M I时，提高磷供给水平显著降低了侵染结构的数量，而当把供氮水平提高
到 J 2 55F1 M I时，随着供磷水平的增加，菌根侵染结构数量显著增加。在此条件下，基于氮对菌根真菌和植株磷营
养状况的影响的一致性，氮对菌根结构的作用可能源于氮、磷之间的交互作用。
关键词：氮；磷；丛枝菌根真菌；营养液
中图分类号：(’&%L2 文献标识码：B 文章编号：’""# $ &"&N（!""-）"2$",-"$",
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丛枝菌根真菌（BCD9=A916C 5EAFCC87G61 H9:;9=）是
一类能够与 #"Z的陆地植物建立共生关系的真菌。
由于它能够改善宿主植物的营养状况，对植物的营
养与生长起着不容忽视的作用，同时还可以帮助植
物抵御不良环境胁迫及病虫害，从而使植物健康生
长［’］。接种丛枝菌根植菌作为一种既可减少化学肥
料和杀虫剂施用量，又不影响农作物正常生长发育
的新技术而得到越来越广泛的应用。因此研究菌根
共生体已成为国内外植物营养研究的重要内容。
近年来，菌根研究的一个重要进展是重视菌根
植物营养与肥料学报 !""-，’&（2）：,-"$,-&
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
K16:T J9TC7T7F: 6:@ W0CT717G0C (A70:A0
共生体的结构、组织形式和功能［!］。菌根的结构如
侵染状况、菌丝的生长及丛枝的发育等是菌根共生
体功能发挥的物质基础，矿质养分供给既可促进也
可抑制菌根真菌的侵染及菌根的形成过程。已有大
量研究表明，磷的供给能影响菌根共生体的形成和
发育，而在自然生态系统和农业生态系统中氮是主
要的养分限制因子。植物对氮的需求量很大，大约
是磷的 !"倍，氮的供给是否会对丛枝菌根真菌侵染
状况产生影响的研究目前较少，特别是目前农业生
产中氮肥普遍过量施用的情况下［#］，对于菌根生物
技术在农业生产中的应用具有重要的意义。
! 材料与方法
!"! 供试材料
供试菌种为 !"#$%& ’()*+*+,’-.&（北京市农林科
学院植物营养与资源研究所“中国丛枝菌根真菌种
质资源库（$%&）”，编号 $%&’()"*，国家自然科技资
源平台（资源号 !*!!&"""!$%&)+""",）。经高粱繁
殖后制成含有孢子、菌丝体、侵染根段的接种剂。供
试植物为黄瓜（/%-%$’& &+)’0%& -.）津绿 / 号和番茄
（12-#3.*&’-#( .&-%".()%$）佳粉 !"号。
营养液为在 -)0( 营养液（01203/、041#532、
04#1532、6#(32 ! 7789 : -，&4&9# # 7789 : -，+;(32
"<=* 7789 : -，1/$3/ >,!789 : -，&?(32 !<=!789 : -，
@A(32 !<#!789 : -，+A(32 !"<2!789 : -，04+832 "!789 : -，BCDEFG) "养液成分相同。植物的生长基质为珍珠岩，使用前
水洗，过 ! 77筛，晒干后，!#!H湿热灭菌 # I。
!"# 试验处理
以珍珠岩为基质的盆栽试验在接种处理中每盆
加 >" ;接种剂；不接种处理加等量灭菌接种剂和 !"
7-浸泡接种剂的滤液，以保证除 J)菌根真菌外其
它微生物区系的一致。在基础上设不同氮、磷供给
水平组合，其中氮为 0 "和 "节 K1值至 ><"。试验期间每周施加 /次新鲜 -)0(
营养液，每周洗盐一次。每一试验处理重复 2次，共
计 >2盆。盆为棕色塑料盆，容积 >"" 7-，黄瓜每盆
播种 2 粒，留苗 # 株。番茄每盆播种 * 粒，留苗 #
株。
植物生长 > 周后收获。测定生物量，氮、磷含
量，侵染情况。
!"$ 分析方法
氮、磷测定：植株氮含量用凯氏定氮法，磷含量
用钒钼黄比色法测定。
菌根侵染率的测定与分级：称取 "<* ;鲜根，按
照常规的步骤透明、酸化，用曲利苯蓝（GLMK4A N9?C）
染色，乳酸甘油脱色（5IO99OKP 4AQ 14M74AA，!,="），然
后选取 /"条根段，制片，镜检。根据根段中菌根侵
染（"、R !S、R !"S、R *"S、T *"S和 T ,"S）和丛
枝丰度分级的标准（"、R *"S、T *"S），定义每一条
根，用“+U&3&)-&”软件，计算出 BS、+S、7S、4S
和 )S等参数［/］。其中 BS代表含有真菌结构的根
系占整个根系的比例，+S代表整个根系中 )+ 真
菌结构形成的强度，7S代表菌根化的根系中 )+真
菌结构形成的强度，)S代表在整个根系中丛枝结
构形成的丰度，4S代表菌根化的根系中丛枝结构形
成的丰度。
菌丝密度的测定方法：采用 V4W8NPCA 等［2］的真
空泵微孔滤膜抽滤的方法。
数据处理：采用 ()(软件对试验数据进行统计
分析。
# 结果与分析
#"! 对菌根结构的影响
试验表明，接种 )+菌剂的处理的根系受到丛
枝菌根真菌不同程度的侵染，而且黄瓜根系侵染情
况普遍高于番茄根系。
提高供氮水平显著提高了番茄植株根系的菌根
侵染频度（B）。供 0 "水平显著降低了番茄和黄瓜植株的根系的侵染频
度；而当把供氮水平提高到 0 / 7789 : -时，磷对根
系侵染频度的作用表现出相反的趋势，随着供磷水
平的增加，番茄植株根系的侵染频度显著增加。表
!表明，在本试验条件下，氮、磷处理都能显著影响
菌根的侵染频度，且二者间存在交互作用。在所有
的不同氮、磷配合供给水平下，以供 0 "和 5 "最低，分别为 /"S和 *XS。此外，氮、磷处理对整个
根系的侵染强度（+S）、侵染根段的侵染强度
（7S）、侵染根段的丛枝丰度分布（4S）及整个根系
中丛枝丰度（)S）的影响也差异显著，总体上与氮、
磷处理对根系侵染频度影响的趋势一致。
根外菌丝是菌根真菌吸收宿主植物根系生长基
质中养分的唯一器官，它的数量既是表征菌根生长
发育的重要指标，也是影响菌根效应的重要因素。
本研究结果显示，不同氮磷供给水平处理显著地影
响了根外菌丝的生长，供氮水平从 0 "!,>/期 郭涛，等：氮、磷供给水平对丛枝菌根真菌生长发育的影响
高到 ! " ##$% & ’时，以番茄和黄瓜为宿主植物，菌
丝量分别平均增加了 ()*+和 ,-+。而磷对菌丝量
的影响则因不同的供氮处理水平而有所差异，具体
表现为 ! )." ##$% & ’时提高供磷量有降低菌丝量
的趋势，而 ! " ##$% & ’时提高供磷量显著增加了菌
丝量。
表 ! 氮、磷处理对菌根结构生长发育的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -，. */&#*0&1* ,1 2&3&%,40&1* ,( 05),//678#% +*/9)*9/&
宿主植物
/$01 2%341
氮水平
! %565%
（##$% & ’）
磷水平
7 %565%
（##$% & ’）
8+ 9+ #+ 3+ :+
菌丝量
’54;1< $= <>2<35
（#& ;）
番茄 )." ).)( ??.?@ 3 (*.(, 3 A@ 3 ??.B) 3 (-.@* 3 ".-, 3
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注：同一列中不同小写字母表示在同一氮处理条件下的不同供磷水平处理的平均数在 ! J ).),水平差异显著；同一列中的不同大写字
母表示不同氮处理的平均数在 ! J ).),水平差异显著。
!$150：KL1 3I5 0L;4L=LH341%> ML==5I541
31 ! J ).),；KL1 ML==5I541 31 ! J ).),.
8+—N4=5H1L$4 =I5OG54H> $= :98 L4 I$$1；9+—N41540L1> $= :98 L4=5H1L$4 L4 I$$1；#+—N41540L1> $= :98 L4=5H1L$4 L4 I$$1 03#2%50 PL1< H$%$4LQ5M :98；
:+—:IDG0HG%3I 3DG4M34H5 L4 I$$1；3+—:IDG0HG%3I 3DG4M34H5 L4 I$$1 03#2%50 PL1< H$%$4LQ5M :98R
:;: 对生物量的影响
接种丛枝菌根真菌处理对植株生物量的影响因
宿主植物不同而有所差异。接种丛枝菌根真菌显著
降低了番茄植株地上部的生物量（除 ! )." ##$% & ’、
7 ).)( ##$% & ’处理外）；接种处理对黄瓜植株地上
部生物量和地下部生物量的影响差异不显著。
不同供氮、磷水平处理显著影响了黄瓜、番茄的
生物量，植株地上部的生物量随着供氮、供磷水平的
增加而显著提高（表 -）。两供磷水平平均计算，供
氮水平从 ! )."提高到 " ##$% & ’时，番茄、黄瓜地上
部的生物量分别增加了 (,,+和 ?-+；两供氮水平
平均计算，供磷水平从 7 ).)( 提高到 ).( ##$% & ’
时，番茄、黄瓜地上部的生物量分别增加了 (B@+和
,-+。
:;< 对氮、磷营养状况的影响
不同的氮、磷供给显著影响了番茄、黄瓜的地上
部及地下部的氮、磷素含量。黄瓜、番茄植株地上部
和地下部的氮、磷含量分别随着相应营养元素供给
水平的增加而提高（表 "）。供 ! )." ##$% & ’时，提
高供磷水平后，植物的磷含量增加幅度（平均 (!-
倍）高于供 ! " ##$% & ’处理植株磷含量的增加幅度
（平均 (倍以下）。
不同氮、磷处理对植株的磷、氮含量有显著影
响。与 ! )." ##$% & ’处理相比，! " ##$% & ’降低了
植株 7含量（番茄植株地上部及黄瓜植株的根系 7
含量在 7 ).)( ##$% & ’处理除外），而提高供磷水平
也显著降低了植株的 !含量，且表现出差异极显著
的氮与磷的交互作用（! S ).))(）。
表 "还看出，番茄植株地上部的 !含量受到接
种处理的显著作用，在供 ! " ##$% & ’时，接种后宿
主植物的地上部的氮含量在供 7 ).)( 和 ).(
##$% & ’时，分别增加了 ()+和 -(+；但接种处理对
宿主植物地下部的氮素营养状况的影响差异不显
著。总体上接种菌根真菌处理提高了黄瓜植株地上
部的磷含量，而对番茄植株地上部磷含量的影响差
异不显著。
< 讨论
本研究试图在不影响菌根植物和非菌根植物生
长的条件下，直接研究 !（或 7）对菌根共生体的作
用。而在以往菌根研究中，往往选择土壤作为植物
生长的基质，菌根对植物的促生效应带来的间接作
用干扰了氮、磷对菌根共生体作用的研究［(］。因此，
我们采用了近几年发展起来的半液培（T5#LU<>MI$U
-*? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 (,卷
表 ! 不同处理条件下番茄、黄瓜植株地上部，根系干重，冠根比
"#$%& ! ’())* +,- .&/0(*，,))* +,- .&/0(*，#1+ 2())*3*)3,))* ,#*/) )4 *)5#*) #1+ 67675$&, 71+&, +/44&,&1* *,&#*5&1*2
氮处理
! "#$#"
（%%&" ’ (）
磷处理
) "#$#"
（%%&" ’ (）
接种处理
接种 *+&,-"./0&+
/1#./%#+/
地上部干重（2 ’ 3&/）
45&&/ 617 8#025/
根系干重（2 ’ 3&/）
9&&/ 617 8#025/
冠根比
45&&/ /& 1&&/
番茄
:&%./&
黄瓜
;-,-%<#1
番茄
:&%./&
黄瓜
;-,-%<#1
番茄
:&%./&
黄瓜
;-,-%<#1
=>? =>=@ ;A =>BC =>DC =>@? =>@B ?>C= E>CE
接种 *+&,-"./0&+ =>BB =>D@ =>@B =>@F C>FG F>?=
=>@= ;A =>EE =>DB =>@D =>@B ?>HG E>=E
接种 *+&,-"./0&+ =>FG =>DB =>@B =>@C B>CD E>GE
?>= =>=@ ;A =>E@ @>== =>@? =>@H B>HF F>DG
接种 *+&,-"./0&+ =>B@ =>HD =>CG =>=G @>B? G>@@
=>@= ;A C>?G @>H? =>EG =>CH ?>BH B>C?
接种 *+&,-"./0&+ @>GD @>DB =>EC =>BB ?>C? E>F@
显著性检验 (#$#"I &J I02+0J0,.+,#
氮 ! "#$#" !!! !!! !!! !!! !4 !4
磷处理 ) "#$#" !!! !!! !!! !!! !!! !4
接种 *+&,-"./0&+ !!! !4 !!! !4 !!! !4
氮 K磷 !K ) !!! !!! !!! !!! !!! !!!
氮 K接种 !K *+&,-"./0&+ !!! !4 !!! !4 !!! !4
磷 K接种 ) K *+&,-"./0&+ !!! !!! !!! !!! !!! !
氮 K磷 K接种 !K ) K *+&,-"./0&+ !4 !!! !!! !!! !!! !!!
注（!&/#）：!!!表示在 ! L =>==@水平显著性差异；!!表示在 ! L =>=@水平显著性差异；! 表示在 ! L =>=F水平显著性差异；!4表
示不显著，下同。M+."7I0I &J $.10.+,#：!!!，! L =>==@；!!，! L =>=@；!，! L =>=F；!4，+&/ I02+0J0,.+/ N :5# I.%# <#"&8N
表 8 不同处理条件下番茄、黄瓜植株的氮、磷含量（9）
"#$%& 8 : #1+ ; 6)16&1*,#*/)12 /1 *(& +/44&,&1* <#,*2 )4 *)5#*) #1+ 67675$&, 71+&, +/44&,&1* *,&#*5&1*2
氮处理
! "#$#"
（%%&" ’ (）
磷处理
) "#$#"
（%%&" ’ (）
接种处理
*+&,-"./0&+
/1#./%#+/
地上部含量（O）
45&&/ ,&+,#+/1./0&+
根系含量（O）
9&&/ ,&+,#+/1./0&+
番茄 :&%./& 黄瓜 ;-,-%<#1 番茄 :&%./& 黄瓜 ;-,-%<#1
! ) ! ) ! ) ! )
=>? =>=@ ;A =>FG =>@@ =>BG =>@? =>F? =>@C =>BB =>C@
接种 *+&,-"./0&+ =>FF =>=G =>BE =>@D =>E@ =>@? =>EG =>@E
=>@= ;A =>B= =>CD =>BB =>CG =>F= =>?C =>F? =>CD
接种 *+&,-"./0&+ =>B= =>?C =>B= =>?F =>F? =>BC =>HB =>?C
?>= =>=@ ;A =>D@ =>@? @>BE =>@C @>=B =>@@ @>CF =>?=
接种 *+&,-"./0&+ =>DG =>=E @>HF =>@C =>HH =>@= @>@G =>@F
=>@= ;A =>H= =>@= =>G? =>@F =>H@ =>@? @>=C =>@H
接种 *+&,-"./0&+ =>DF =>@@ =>D? =>@E =>HD =>@? =>DG =>@D
显著性检验 (#$#"I &J I02+0J0,.+,#
氮 ! "#$#" !!! !!! !!! !!! !!! !!! !!! !
磷 ) "#$#" !!! !!! !!! !!! !!! !!! ! !
接种 *+&,-"./0&+ !!! !4 !4 !!! !4 !!! !4 !
氮 K磷 !K ) !!! !!! !!! !!! !!! !!! !!! !!!
氮 K接种 !K *+&,-"./0&+ !!! !!! !!! !!! !!! !!! !!! !
磷 K接种 ) K *+&,-"./0&+ !!! !!! !!! !4 !!! !! !4 !!!
氮 K磷 K接种 !K ) K *+&,-"./0&+ !4 !4 !!! !4 !!! !4 !4 !4
?GE?期 郭涛，等：氮、磷供给水平对丛枝菌根真菌生长发育的影响
!"#$% %&’(&)*）方法［+,-.］，该方法的特点是利用固定基
质，保证菌根植物的正常代谢，同时由于基质本身养
分含量较低，且对养分的吸附相对较小，因而可以根
据试验的需要，调节外源营养液中的成分，达到预期
预期的研究目的。因而，在研究过程中，我们选择具
有无吸附性、养分吸收少、质地轻等特点的珍珠岩
（/*)’$(*）为生长基质，通过调节施加营养液中氮、磷
的供应水平，研究不同 0、/供给对菌根共生体的影
响。结果表明（表 1），在本试验条件下，采用半液培
方式，基本上在不影响菌根植物和非菌根植物生长
的条件下直接研究 0（或 /）对菌根共生体的作用。
同时利用 2)"&3*’"( 等［4］的方法测定菌根的侵染结
构，克服了以往的研究中，通过研究者自身的经验和
肉眼直接测定菌根结构，主观性太强的缺点［--］，尤
其是此方法便于直接测定丛枝结构。而丛枝结构的
存在是确定丛枝菌根真菌侵染根系形成菌根的必要
条件，它是真菌和植物之间进行物质交换的场
所［-1］，是丛枝菌根真菌生长发育的一项重要指标。
大量研究表明，磷素营养与菌根共生体形成的
关系最为密切，不同的磷水平能够促进或抑制真菌
的侵染及菌根的形成过程［-4,-5］。本试验条件下，番
茄、黄瓜的侵染情况也受到磷供给水平的影响，且其
作用受不同供氮水平的显著作用。低氮（0 .64
77"’ 8 9）供给时，供磷水平从 / .6.- 增加到 .6-
77"’ 8 9，植株的磷营养状况改善，降低根系细胞膜
的透性降低，减少根系分泌物的数量［-+］，使 :; 真
菌对根系侵染频度和与根系形成二次侵入的机会大
大降低，从而导致抑制菌根的侵染，侵染率显著降
低［-］；整个根系的侵染强度（;<）、侵染根段的侵
染强度（7<）、侵染根段的丛枝丰度分布（=<）及整
个根系中丛枝丰度（:<）也有相同的趋势（表 -）。
而在高氮（0 46. 77"’ 8 9）供给时，提高供磷水平后，
植株的磷营养水平变化不大（表 5）。根据 >$??*#?(=(
等［-@］的研究，资源的限制程度是菌根对植物适宜性
影响评价中支出和收益分析的关键因素。此时，接
种处理未显著促进宿主植株的生长，但更多的碳水
化合物分配偏向于丛枝菌根真菌，表现为菌根结构
数量的增加。
以高粱［+］、小麦［A］为宿主植物时，菌丝长度［A］和
菌丝量、孢子数［+］随供氮水平提高而增加。在本研
究中，以番茄、黄瓜为宿主植物，结果同样表明提高
供氮水平能增加根系的侵染率、菌丝密度，;<、
7<、=<及 :<也随供氮水平的提高而增加。侵染
结构数量的增加不仅仅表征了丛枝菌根真菌与宿主
植物共生体系的建立，而且反应了共生体内部之间
物质流动和信息传递的加强。试验中，提高供氮水
平显著降低了植株地上部的磷含量（表 5），此结果
有利于侵染结构在宿主植株根系内的构建，因而氮
处理对植株磷营养状况的影响与磷处理对菌根侵染
结构的影响存在相一致的趋势。可以推测氮对丛枝
菌根真菌生长发育的影响源于氮、磷之间的相互作
用，进而影响植株根系侵染的可能。;=)?%B#*)［-C］认
为，氮素对宿主植物根系侵染状况的作用与磷素对
侵染状况的作用不一样，在程度和方式上都有所差
异，不一定是专一性调节机制的反应。
在本试验条件下，采用了近几年发展起来半液
培方式，证实了其在研究氮、磷处理对丛枝菌根真菌
生长发育的中可行性，表明增加供氮水平能显著促
进丛枝菌根真菌的生长和发育，而这种作用与氮、磷
的交互作用有关。考虑到菌根生物技术的实际应
用，在以后的研究中应以土壤为基质，在这种更接近
生产实践的条件下，进行不同施氮、磷水平对菌根侵
染状况的影响研究，为菌根生物技术在农业生产中
的应用提供理论支持。
参 考 文 献：
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(SUR期 郭涛，等：氮、磷供给水平对丛枝菌根真菌生长发育的影响