全 文 ：书植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：５４９－５６０ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３０１
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０２－２７　　　接受日期：２０１４－０８－０９　　　网络出版日期：２０１５－０２－１２
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０２９，２０１３０３００２）资助。
作者简介：王琳琳（１９８９—），女，河北邢台人，硕士，主要从事作物遗传育种方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｌｉｎ２０１２０１２８＠１６３ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｙｐｙｉｎｓｄａｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
基因型 ×环境互作下小麦氮代谢相关性状的
遗传和相关性分析
王琳琳１，王 平２，王振林１，孙爱清１，杨 敏１，王春微１，尹燕枰１
（１山东农业大学农学院，作物生物学国家重点实验室，山东省作物生物学重点实验室，山东泰安 ２７１０１８；
２泰安市农业科学研究院，山东泰安 ２７１０００）
摘要：【目的】选育氮高效的小麦品种，可有效提高氮素利用效率和生产效率，对环境安全至关重要。本文分析了
小麦氮代谢相关性状的遗传效应，为小麦氮高效品种选育提供理论依据。【方法】选用７个小麦品种及其组配的１２
个杂交组合，进行田间盆栽试验。设置３个氮水平，利用基因型与环境互作的加性－显性遗传模型，对氮代谢相关
的１０个性状进行遗传与相关性分析。【结果】株高、开花期和成熟期单茎干物重、开花期氮素积累量、籽粒氮素积
累量和氮素吸收总量主要受加性效应控制，花后氮素同化量受显性×环境互作效应影响较大，氮素利用效率、氮素
生理效率以加性×环境互作效应为主。１０个性状狭义遗传力总体不高（平均值为０５６），广义遗传力总体较高（平
均值为０８８１）。互作广义遗传力均达到１％显著水平，表明不同的氮水平对遗传表达有较大影响。氮素利用效
率、氮素生理效率和开花期氮素积累量的互作狭义遗传力较大，表明不同氮水平对这些性状的选择效果不同。通
过加性效应预测值得出，亲本ＤＫ１３８和ＪＮ１０的氮素利用效率和氮素生理效率的加性效应为显著正效应。大多数
组合的显性主效应与不同氮水平下的显性×环境互作效应在方向上不尽一致，表明小麦氮高效杂交后代的选择宜
考虑特定的氮水平条件。显性效应预测值表明，组合ＪＮ１０×Ｗ９９０３的氮素生理效率显性效应值最大且达到显著水
平，是氮素生理效率较高的组合。相关分析表明，两两性状间以加性遗传相关为主。氮素生理效率与株高呈加性
正相关关系，达到１０％显著水平。除株高和谷氨酰胺合成酶活性外，氮素利用效率与其他性状间以显性环境互作
相关为主。氮素利用效率与氮素生理效率之间的显性×环境互作相关系数达到１０％显著水平。氮素利用率与氮
素生理效率的表现型和基因型相关系数为正值且达１％显著水平。【结论】通过性状分析表明，株高在一定程度上
可以作为氮素生理效率的间接选择性状，氮素利用效率与氮素生理效率这两个性状进行协同改良。品种ＤＫ１３８和
ＪＮ１０可作为亲本以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效率。杂交组合 ＬＭ１４×Ｗ９９０３表现出良好的后代选育
利用潜力。
关键词：小麦；氮代谢；遗传；加性－显性模型；基因型×环境互作
中图分类号：Ｓ５１２０３　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０５４９－１２
Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｅｎｏｔｙｐｅ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｏｆｗｈｅａｔ
ＷＡＮＧＬｉｎｌｉｎ１，ＷＡＮＧＰｉｎｇ２，ＷＡＮＧＺｈｅｎｌｉｎ１，ＳＵＮＡｉｑｉｎｇ１，ＹＡＮＧＭｉｎ１，ＷＡＮＧＣｈｕｎｗｅｉ１，ＹＩＮＹａｎｐｉｎｇ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＢｉｏｌｏｇｙ／ＳｈａｎｄｏｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＣｒｏｐＢｉｏｌｏｇｙ，Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ；２Ｔａｉ’ａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓａｆｅｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｏｆｗｈｅａｔｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ，ｔｏｐｒｏｖｉｄｅｄａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｗｈｅａｔｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙｃｕｌｔｉｖａｒｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＳｅｖｅｎｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｔｗｅｌｖｅＦ１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｃｒｏｓｓｅｓｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｓｉｎａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｒｅｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄ，ａｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄ
ｔｏｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅａｎｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｅｆｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｅｃｔｓａｒｅｔｈｅｍａｊｏｒ
ｇｅｎｅｔｉｃｃｏｍｐｏｎｅｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｔｈｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓｉｎｓｉｎｇｌｅｓｔｅｍａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓｓｔａｇｅａｎｄｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ，ｔｈｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎａｎｔｈｅｓｉｓｓｔａｇｅ，ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎａｎｄｔｈｅｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓ．Ｔｈｅ
ｔｏｔａｌＮａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｓａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓａｒｅｍａｉｎｌｙｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｄｏｍｉｎａｎｃｅ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
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ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆｔｅｎｔｒａｉｔｓｉｎｎａｒｏｗｓｅｎｓｅａｒｅｇｅｎｅｒａｌｙｓｍａｌｗｉｔｈａｍｅａｎｏｆ０５６，ｂｕｔａｒｅ
ｈｉｇｈｉｎｂｒｏａｄｓｅｎｓｅｗｉｔｈａｍｅａｎｏｆ０８８１Ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｅｎｔｒａｉｔｓｉｎｂｒｏａｄｓｅｎｓｅｉｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ１％，ｓｈｏｗｉｎｇａｉｎｔｅｎｓｅｅｆｅｃｔｏｎｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｎａｒｏｗ
ｓｅｎｓｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓａｒｅｈｉｇｈ，ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓｔｏｔｈｅｗｈｅａｔ
ｔｒａｉｔｓ．ＴｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｅｃｔｆｏｒｅｃａｓｔｓｈｏｗｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆＤＫ１３８ａｎｄＪＮ１０ｉｎＮｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ａｎｄＮｕｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｅｆｅｃｔｓｉｎｍｏｓｔｃｒｏｓｓｅｓｄｏｎｏｔａｌｗａｙｓｓｈｏｗａｇｒｅｅａｂｌｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｄｏｍｅｓｔｉｃ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｗｈｅａｔｔｒａｉｔｓ
ｗｉｔｈｈｉｇｈＮｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｓｈｏｕｌｄｃｏｎｓｉｄｅｒｔｈｅｓｕｐｐｌｙｌｅｖｅｌｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｅｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｎｃｒｏｓｓＪＮ１０×Ｗ９９０３ａｒｅｍａｘｉｍｕｍａｎｄｒｅａｃｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ，ｓｈｏｗｉｎｇｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．ＴｈｅｃｒｏｓｓＬＭ１４×Ｗ９９０３ｅｘｈｉｂｉｔｓｅｘｐｅｃｔｉｎｇｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｄｅｓｉｒａｂｌｅｐｒｏｇｅｎｉｅｓ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｃｅｅｆｅｃｔ．Ｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｅｆｅｃｔｓｏｆａｄｄｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｓｈｏｗｐｏｓｉｔｉｖｅａｄｄｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｗｈｉｃｈｒｅａｃｈｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌａｔ１０％．Ｅｘｃｅｐｔｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｏｔｈｅｒｔｒａｉｔｓａｒｅｇｉｖｅｎｐｒｉｏｒｉｔｙｔｏｄｏｍｉｎａｎｔ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｎｄｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓｉｎｄｉｒｅｃｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｔｒａｉｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙｔｏａｃｅｒｔａｉｎｅｘｔｅｎｔ．Ｂｏｔｈｔｈｅｇｅｎｏｔｙｐｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙｔｒａｉｔｓ
ｃｏｕｌｄｂｅｉｍｐｒｏｖｅｄｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ．ＴｈｅＤＫ１３８ａｎｄＪＮ１０ｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓｐａｒｅｎｔｓｔｏｂｒｅｅｄｉｎｇｃｒｏｓｓｐｒｏｇｅｎｉｅｓｗｉｔｈ
ｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．ＣｒｏｓｓＬＭ１４×Ｗ９９０３ｈａｓｇｏｏｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆ
ｓｅｌｅｃｔｉｎｇｐｒｏｇｅｎｉｅｓａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｃｅｅｆｅｃｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｗｈｅａｔ牗ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．牘牷ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ牷ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ牷ａｄｄｉｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌ牷
ｇｅｎｏｔｙｐｅ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
　　氮是小麦生长发育所必需的大量营养元素之
一。为了提高小麦产量，氮肥的实际施用量已远远
超过最佳经济施用量，不仅造成经济浪费，还造成了
环境污染。因此，在小麦生产中，提高氮素利用效
率，选育氮高效的小麦品种至关重要。对于氮素利
用效率的定义各有所解。对以收获籽粒的禾谷类作
物而言，可采用经济利用效率，即植株中积累的单位
氮所生产得到的籽粒干重［１］。刘强等［２］认为，在统
一供氮条件下，可以作物籽粒产量与地上部氮素积
累量之比来表征氮素利用效率。研究发现，玉
米［３］、水稻［４］、小麦［５］等的不同基因型对氮素利用
存在显著差异，且是由基因型与环境因素共同作用
所致。因此，在基因型 ×环境互作下对氮代谢相关
性状的研究显得十分必要。
Ｓｉｎｅｂｏ等［６］通过田间试验，研究了低氮条件下
不同基因型大麦成熟期氮素利用相关的性状及产量
的遗传变异。Ｂａｒａｃｌｏｕｇｈ等［７］对小麦氮效率基因
型与环境变异的改良研究中，发现高秆型与矮秆型
品种间籽粒氮素吸收总量和籽粒氮素利用效率差异
显著，矮秆型品种间差异也显著；同时得出，籽粒氮
含量与籽粒氮素利用效率间呈显著的负相关关系，
籽粒氮含量高时，籽粒氮素利用效率低。王庆仁
等［８］研究表明，在低氮水平时吸收效率和利用效率
共同左右产量，但是利用效率的影响较大；而高氮水
平时主要是吸收效率起作用，利用效率的影响较小。
谷氨酰胺合成酶处于氮代谢中心且参与氮代谢的调
０５５
３期　　　 王琳琳，等：基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
节，其活性的提高可使氮代谢运转增强，促进氨基酸
合成和转化［９－１０］。因此，谷氨酰胺合成酶也在氮代
谢中发挥着重要作用。周桃旺［１１］在对玉米杂种一
代遗传特性的研究中发现，组配耐低氮胁迫的玉米
杂交种时，应选用耐低氮能力强的种质材料作为母
本，为选育优良后代组合奠定基础。朴钟泽等［１２］在
两个氮水平下对水稻氮效率相关性状的配合力进行
了分析，表明在两个氮素水平下，最高分蘖期和孕穗
期的干物重与氮素利用效率的亲本加性效应均对
Ｆ１起主导作用，收获期氮素利用效率在施氮条件下
遗传变异主要来自加性效应，而在未施氮条件下主
要来自非加性效应。
我国对小麦氮高效品种的筛选和对农艺性状的
遗传效应研究相对较多［１３－１５］，对不同氮水平下小麦
氮代谢相关性状遗传效应的研究尚少。对小麦氮代
谢的研究，如郝西［１６］在两种环境下，于成熟期测定
小麦籽粒、叶片和茎秆的全氮、全磷含量，利用
Ｇｒｉｆｉｎｇ［１７］的双列杂交分析方法估算配合力效应值
及配合力方差，未就更多的代谢相关性状做进一步
分析。本研究在三种氮水平下，采用基因型与环境
互作的加性－显性遗传模型，分析了小麦氮代谢相
关性状的遗传效应与遗传相关性，以期减少亲本组
配的盲目性，提高氮高效育种的遗传改良效率，对氮
高效遗传育种的亲本选配和后代选择具有重要
意义。
１　材料与方法
１１　供试材料
选用豫麦３５（ＹＭ３５）、济南１０号（ＪＮ１０）、鲁麦
１４（ＬＭ１４）做母本；大科 １３８（ＤＫ１３８）、聊麦 １８
（ＬＭ１８）、临汾 ６０１０（ＬＦ６０１０）、潍 ９９０３（Ｗ９９０３）做
父本，采用不完全双列杂交设计，组配成１２个杂交
组合。亲本选择时综合考虑了氮效率类型等因素。
如亲本ＹＭ３５为低氮高效品种，亲本ＪＮ１０为氮高效
品种，亲本ＬＭ１４为双高效品种，亲本ＤＫ１３８为高氮
高效品种，亲本Ｗ９９０３为氮低效品种。
１２　试验方法
试验在山东农业大学教学试验基地进行。亲本
于２０１１年１０月种植，常规管理。２０１２年５月做杂
交并于６月收获得到Ｆ１代杂交种子。２０１２年１０月
将亲本及其杂交 Ｆ１代盆栽种植，随机区组设计，３
次重复，每盆定植 １２株。设 ３个 Ｎ水平：０１
（Ｎ１）、１５（Ｎ２）和２５ｇ／ｐｏｔ（Ｎ３），相当于大田施 Ｎ
量１６、２４０和４００ｋｇ／ｈｍ２。Ｐ２Ｏ５用量为０７ｇ／ｐｏｔ，
相当于大田施用 Ｐ２Ｏ５１１５ｋｇ／ｈｍ
２；Ｋ２Ｏ用量 ０４
ｇ／ｐｏｔ，相当于大田施用 Ｋ２Ｏ６５ｋｇ／ｈｍ
２。磷钾肥全
部底施，氮肥５０％底施，５０％拔节期追施。试验用
盆规格为直径 ３０ｃｍ，深度 ２６ｃｍ。试验盆埋入土
壤，距盆口 ５ｃｍ处与地面平齐，盆内土壤为过筛
（０８５ｍｍ）土。盆内起始土壤全氮含量为 １１８
ｇ／ｋｇ。
１３　取样方法与测定
开花期取样一次，每处理组合取３盆，每盆选３
株，每株取１个有代表性的带穗单茎，于１０５℃杀青
３０ｍｉｎ后８０℃烘至恒重，用于单茎干物重、全氮含
量测定。另取９个单茎的倒二叶用液氮速冻后放入
－４０℃冰箱中保存，用于谷氨酰胺合成酶活性测定。
成熟期田间测量株高，取样方法同开花期。取
９个带穗单茎于８０℃烘至恒重，用于单茎干物重、单
穗粒重，单茎氮含量、籽粒氮含量测定。谷氨酰胺合
成酶活性参照王月福等［９］的方法测定，植株氮含量
采用浓 Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２消化，半微量凯氏定氮法
［１８］
测定。
１４　计算方法
氮素积累量＝含氮量×干重
开花期氮积累量为开花期单茎、叶、鞘、穗氮积
累量的总量；氮素吸收总量为成熟期单茎、叶、鞘、
穗、籽粒氮积累总量。
花后氮素同化量（ｍｇ）＝氮素吸收总量 －开花
期氮积累量
氮素利用效率（ｇ／ｇ）＝单茎穗粒重（单茎籽粒
产量）／氮素吸收总量［２］
氮素生理效率（ｇ／ｇ）＝成熟期总干物重（单茎
生物量）／氮素吸收总量［１９］
１５　统计方法
利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ整理原始数据，并计算各
性状的平均值和变异系数。数据分析参照加性－显
性与环境互作的遗传模型［２０－２２］进行。采用 ＱＧＡ
Ｓｔａｔｉｏｎ２０分析软件估算各项方差分量、各性状间的
遗传相关系数。以调整的无偏预测法（ＡＵＰ法）［２２］
对各遗传效应值进行预测。
采用ＡＮＯＶＡ方差分析法估算父本方差分量
（σ２Ｓ）、母本方差分量（σ
２
Ｍ）、父本 ×母本互作方差
分量（σ２ＳＭ）、父本 ×环境互作方差分量（σ
２
ＳＥ）、母
本×环境互作方差分量（σ２ＭＥ）、父本 ×母本 ×环境
互作方差分量（σ２ＳＭＥ），各项遗传方差分量采用下
列计算公式［２３］进行间接估算（Ｆ是近交系数）：
１５５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表型方差分量ＶＰ ＝ＶＡ＋ＶＤ ＋ＶＡＥ＋ＶＤＥ＋Ｖｅ
加性方差分量ＶＡ ＝
２
１＋Ｆ（σ
２
Ｓ＋σ
２
Ｍ）
显性方差分量ＶＤ ＝
４
（１＋Ｆ）２
σ２ＳＭ
加性 ×环境互作方差分量 ＶＡＥ ＝
２
１＋Ｆ（σ
２
ＳＥ ＋
σ２ＭＥ）
显性×环境互作方差分量ＶＤ ＝
４
（１＋Ｆ）２
σ２ＳＭＥ
普通广义遗传力Ｈ２Ｂ ＝
ＶＡ＋ＶＤ
ＶＰ
普通狭义遗传力Ｈ２Ｎ ＝
ＶＡ
ＶＰ
互作广义遗传力Ｈ２ＢＥ ＝
ＶＡＥ＋ＶＤＥ
ＶＰ
互作狭义遗传力Ｈ２ＮＥ ＝
ＶＡＥ
ＶＰ
２　结果与分析
２１　亲本和Ｆ１代氮代谢相关性状特征值
由表１可见，就最小值、最大值和平均值而言，
Ｆ１代株高与开花期单茎干物重在３种氮水平下均
高于亲本；开花期氮素积累量、籽粒氮素积累量和氮
素吸收总量在 Ｎ１和 Ｎ２水平下 Ｆ１代高于亲本，在
Ｎ３水平下小于亲本；谷氨酰胺合成酶活性和花后氮
素同化量在Ｎ１水平下Ｆ１代高于亲本，在 Ｎ２和 Ｎ３
水平下小于亲本；Ｆ１代成熟期单茎干物重和氮素利
用效率在３种氮水平下与亲本相等或接近；Ｆ１代氮
素生理效率小于亲本。从变异系数来看，亲本各性
状在３个氮水平下的变异系数高于 Ｆ１代，Ｎ３水平
下的谷氨酰胺合成酶活性和 Ｎ２水平下的开花期单
茎干物重、开花期氮素积累量和氮素生理效率除外。
除氮素生理效率外，其他性状的均值在低氮水平下
Ｆ１代均高于亲本，而大多数性状均值在高氮水平下
亲本高于 Ｆ１。从氮代谢相关性状在低氮水平下后
代优于亲本的这一表现得出，氮代谢相关性状适于
在适量低氮水平下对优良后代进行选择。
２２　氮代谢相关性状的遗传方差及遗传力分析
由表 ２可知，１０个性状均存在加性效应且达
１％显著水平。株高、籽粒氮素积累量、氮素吸收总
量和氮素生理效率的加性效应和显性效应均达１％
显著水平，但加性效应所占比重较大，表明以加性效
应为主。成熟期单茎干物重加性效应达１％显著水
平，显性效应达５％显著水平，表明主要受加性效应
控制。这说明既可以通过选择加以固定培育出优良
品种，也可以通过利用杂种优势选育氮高效后代。
谷氨酰胺合成酶活性、开花期单茎干物重和氮素积
累量、花后氮素同化量和氮素利用效率只检测到加
性效应且加性方差达极显著水平。基因型×环境的
互作对各性状的变异也有重要作用。所有性状的显
性×环境互作均达显著或极显著水平，说明各氮代
谢相关性状的后代优势因氮水平的不同而呈现较大
差异。对于加性×环境互作，只有开花期氮素积累
量、氮素利用效率和氮素生理效率的加性 ×环境互
作效应方差达显著水平，其他性状均不存在加性 ×
环境互作效应。
由表２可以看出，各性状狭义遗传力总体不高
（平均值为０５６）。其中，最高的是开花期氮素积累
量，其次是株高，谷氨酰胺合成酶活性的狭义遗传力
最低，仅有００７。氮素利用效率和氮素生理效率的
互作狭义遗传力大于普通狭义遗传力，开花期氮素
积累量以普通狭义遗传力为主，但也存在互作狭义
遗传力且达到极显著水平。表明这些性状的遗传表
达在不同氮水平表现不一致，在不同氮水平下对这
些性状的选择效果不同。其他７个性状的互作狭义
遗传力均为０，说明对这些性状进行选择时不受氮
水平条件的影响。各性状广义遗传力总体较高（平
均值为０８８１），其中，开花期氮素积累量和株高最
高（均为０９２），氮素生理效率最小（０６５）。１０个
性状的互作广义遗传力均达到１％显著水平，说明
不同的氮水平对遗传表达有较大影响。
２３　氮代谢相关性状的遗传效应预测值
２３１加性效应预测值　从表 ３可以看到，亲本
ＪＮ１０的籽粒氮素积累量、氮素利用效率和氮素生理
效率均最高且达到极显著水平，因此与之杂交的后
代籽粒氮素积累量较多，氮素利用效率和氮素生理
效率较高。亲本 ＤＫ１３８氮素利用效率和氮素生理
效率的加性效应表现为显著的正效应，可作为亲本
以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效率。
ＬＭ１４的开花期单茎干物重、成熟期单茎干物重、开
花期氮素积累量、氮素吸收总量和花后氮素同化量
均为最大值，说明以 ＬＭ１４作为亲本得到的杂交后
代，上述性状均较优，利于优良品种选育。亲本
ＬＦ６０１０的多数性状效应值为负值，说明其后代性状
多出现衰退现象。
２５５
３期　　　 王琳琳，等：基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
书书书
表
１　
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３５５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表２　小麦氮代谢相关性状遗传方差和遗传力
Ｔａｂｌｅ２　Ｖａｒｉａｎｃｅ，ｅｓｔｉｍａｔｅｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｉｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｆｏｒ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｏｆｗｈｅａｔ
项目 Ｉｔｅｍ ＰＨ ＧＳＡ ＤＷＡ ＤＷＭ ＮＡＡ ＮＡＧ ＴＮＣ ＮＡＡＡ ＮＵＥ ＮＰＥ
ＶＡ ４４２８ ００２ ００９ ０４９ １８６７８０ ４６８１０１ ５８８０１ １０４８１５ ００２ ０２９
ＶＤ ７２３ ０ ０ ００１ ０ １０９８２ ２３６６８ ０ ０ ００７
ＶＡＥ ０ ０ ０ ０ ２２６９１ ０ ０ ０ ０１２ ０３４
ＶＤＥ ２９４ ０２３ ００４ ０２２ １９０２９ ２０６７３３ ２１１９６２ ２５８６４４ ００６ ０１０
ＶＲ １３４ ００１ ０００ ０７８ ８３５３ ９１６９６ ８９４９３ １０２７４５ ００４ ０４１
ＶＰ ５５７９ ００１ ０１３ ０７８ ２３６８５４ ７７７５１２ ９１３１３３ ４６６２０４ ０２４ １２０
ｈ２Ｎ ０７９ ００７ ０６７ ０６３ ０７９ ０６０ ０６４ ０２２ ００８ ０２４
ｈ２Ｂ ０９２ ００７ ０６７ ０６４ ０７９ ０６２ ０６７ ０２２ ００８ ０２９
ｈ２ＮＥ ０ ０ ０ ０ ０１０ ０ ０ ０ ０４９ ０２８
ｈ２ＢＥ ００５ ０８８ ０３０ ０２８ ０１８ ０２７ ０２３ ０５５ ０７４ ０３６
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＰＨ—株高 Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；ＧＳＡ—谷氨酰胺合成酶活性 Ｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ＤＷＡ—开花期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＤＷＭ—成熟期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍａｔｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ；ＮＡＡ—开花期单茎氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＡＧ—籽粒氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎ；ＴＮＣ—氮素吸收总量 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ；ＮＡＡＡ—花后氮素同化量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＵＥ—氮素利用效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ；ＮＰＥ—氮素生理效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．
ＶＡ—加性方差 Ａｄｄｉｔｉｖｅｖａｒｉａｎｃｅ；ＶＤ—显性方差 Ｄｏｍｉｎａｎｃｅｖａｒｉａｎｃｅ；ＶＲ—机误 Ｅｒｏｒｖａｒｉａｎｃｅ；ＶＰ—表型方差 Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｎｃｅ；ｈ２Ｎ—普通狭义
遗传力 Ｎａｒｏｗｓｅｎｓｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ；ｈ２Ｂ—普通广义遗传力 Ｂｒｏａｄｓｅｎｓｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ；ｈ２ＮＥ—互作狭义遗传力Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｎａｒｏｗｓｅｎｓｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ；ｈ２ＢＥ—
互作广义遗传力Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｒｏａｄｓｅｎｓｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ；“”，“”分别表示５％和１％的显著水平Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ５％，ａｎｄ１％ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｓ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表３　基因型×环境互作下氮代谢相关性状的加性效应预测值
Ｔａｂｌｅ３　ＰｒｅｄｉｃｔｅｄｖａｌｕｅｓｏｆａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｉｎＧ×Ｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
母本Ｐａｒｅｎｔ ＰＨ ＧＳＡ ＤＷＡ ＤＷＭ ＮＡＡ ＮＡＧ ＴＮＣ ＮＡＡＡ ＮＵＥ ＮＰＥ
ＹＭ３５ ５８７ －００５ －００９ －０２４ －２５１２ ００４ －２８９７ －３６９ ００４ ００７８
ＪＮ１０ ０５８ ００２ －０２１ －０４９ －２９４０ ０１３ －５７７７ －２５８７ ０１３ ０５１
ＬＭ１４ －６４５ ００３ ０３１ ０７３ ５４５２ －０１８ ８６７５ ２９５６ －０１８ －０５９
ＤＫ１３８ －０９４ －０１３ －０２１ －０５１ －２３５１ ００７＋ －５７０６ －３０４９ ００７＋ ０３３
ＬＭ１８ －４２１ ００８ －００５ ００７ ６５５ －００１ ２１６１ １３６６＋ －００１ －０３２
ＬＦ６０１０ ６０８ －００９ －００１ －０１６ －５５９ －００２ －１０４４ －４４２ －００２ －０１５
Ｗ９９０３ －０９４ ０１３ ０２７ ０６０ ２２５５ －００４ ４５８９ ２１２６ －００４ ０１４＋
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＰＨ—株高 Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；ＧＳＡ—谷氨酰胺合成酶活性 Ｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ＤＷＡ—开花期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＤＷＭ—成熟期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍａｔｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ；ＮＡＡ—开花期单茎氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＡＧ—籽粒氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎ；ＴＮＣ—氮素吸收总量 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ；ＮＡＡＡ—花后氮素同化量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＵＥ—氮素利用效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ；ＮＰＥ—氮素生理效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．
“＋”，“”，“”分别表示１０％、５％和１％的显著水平Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ１０％，５％，ａｎｄ１％ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２３２　显性效应预测值　表４列出了１２个杂交组
合的显性效应预测值。组合 ＬＭ１４×Ｗ９９０３的成熟
期单茎干物重、籽粒氮素积累量和氮素吸收总量的
显性效应值均为最大，表明该组合利于这３个性状
的后代选择。１２个组合的成熟期单茎干物重显性
效应值均未达到显著水平。组合 ＹＭ３５×ＤＫ１３８的
籽粒氮素积累量显性预测值达５％显著水平。组合
ＪＮ１０×Ｗ９９０３的氮素生理效率显性效应值最大且
４５５
３期　　　 王琳琳，等：基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
表４　小麦１２个杂交组合部分性状的显性效应预测值
Ｔａｂｌｅ４　Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｖａｌｕｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｃｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓｏｍｅｔｒａｉｔｓｆｏｒ１２ｗｈｅａｔｃｒｏｓｓｅｓ
组合 Ｃｒｏｓｓ ＰＨ ＤＷＭ ＮＡＧ ＴＮＣ ＮＰＥ
ＹＭ３５×ＤＫ１３８ －２０１ －００３ １２４ －１０８ －０１９
ＹＭ３５×ＬＭ１８ ００２ ００５ ２４９ ６０８ ００１
ＹＭ３５×ＬＦ６０１０ ４７６ －０１１ －１１４６ －１９３７ ００７
ＹＭ３５×Ｗ９９０３ ２００ ００５ ０８１ ２６０ ０１６
ＪＮ１０×ＤＫ１３８ －０９４ －００２ －４１２ －５７９ ０２２
ＪＮ１０×ＬＭ１８ －１８１ －０１１ －７２９ －１３６０＋ －０１３＋
ＪＮ１０×ＬＦ６０１０ ０５４ ００６ ７００ １１８５ －０１６
ＪＮ１０×Ｗ９９０３ ２６８ －００２ －１１３７ －１５９６＋ ０４７
ＬＭ１４×ＤＫ１３８ ２１８ －００５ －１３５５ －１６３３ ０２２
ＬＭ１４×ＬＭ１８ －１６３ ００８ １１４４ １６３２ －０１４
ＬＭ１４×ＬＦ６０１０ －０３５＋ ００２ ２４６ ３２７ －００２
ＬＭ１４×Ｗ９９０３ －５４４ ０１０ ２２３５ ３２０３＋ －０５２
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＰＨ—株高 Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；ＤＷＭ—成熟期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍａｔｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ；ＮＡＧ—籽粒氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎ；ＴＮＣ—氮素吸收总量 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ；ＮＰＥ—氮素生理效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．“＋”，“”，“”分别表
示１０％、５％和１％的显著水平Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ１０％，５％，ａｎｄ１％ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
达到显著水平，说明该组合氮素生理效率较高。
２３３显性×环境互作效应预测值　从１０个性状
的显性×环境互作效应预测值（表５）可知，对于株
高性状，组合ＹＭ３５×ＬＦ６０１０的显性主效应为显著
的正效应（４７６），在Ｎ２和Ｎ３水平的显性×环境互
作效应预测值也均为显著的正效应（４０８、１００）。
组合ＬＭ１４×Ｗ９９０３表现负向显性主效应，在Ｎ２和
Ｎ３水平下具有负向显性互作效应且达到１％显著
水平。该组合的株高在正常氮水平和高氮水平下可
以稳定遗传。组合ＹＭ３５×ＤＫ１３８籽粒氮素积累量
的显性主效应为显著的正效应（１２４），在 Ｎ１水平
下的显性 ×环境互作效应预测值为正向效应且达
１０％显著水平（２２４４）。组合 ＬＭ１４×ＬＭ１８的氮素
吸收总量表现正向显性主效应，在 Ｎ２水平下具有
极显著的正向显性互作效应，其他氮水平没有达到
显著的显性互作效应。
２４　氮代谢相关性状间的遗传相关分析
了解性状间的遗传相关性对于多个性状的同步
改良或进行间接选择有重要意义。表６显示，谷氨
酰胺合成酶活性与其他性状的表现型和基因型相关
系数较小，都在０１６以下。开花期单茎干物重、成
熟期单茎干物重、开花期氮素积累量、籽粒氮素积累
量和氮素吸收总量两两之间的表现型和基因型相关
系数均较高，为０６以上且均达极显著水平。成熟
期单茎干物重、籽粒氮素积累量、氮素吸收总量三个
性状与花后氮素同化量的表现型和基因型相关系数
也较高（０６以上）。氮素利用效率与氮素生理效率
之间的表现型和基因型相关系数较大（０６８８、
０８５８），达到１％显著水平。
由表７可知，１０个性状间的遗传相关以加性遗
传相关为主。氮素生理效率与株高呈加性正相关关
系，达到１０％显著水平，与其他性状呈负相关。开
花期单茎干物重、成熟期单茎干物重、开花期氮素积
累量、籽粒氮素积累量、氮素吸收总量和花后氮素同
化量之间的相关系数为正相关且相关系数较高。除
株高和谷氨酰胺合成酶活性外，氮素利用效率与其
他性状间以显性环境互作相关为主。氮素利用效率
与氮素生理效率之间的显性×环境互作相关系数达
到１０％显著水平。
３　讨论
小麦氮代谢相关性状如株高、开花期氮素积累
量和氮素利用效率等都属于数量性状，受微效多基
因控制，并且易受不同环境条件的影响。Ｎｏｖａｅｓ
等［２４］的研究鉴定了两个氮水平下调节生长的基因
位点，在对２０个性状的分析中鉴定出了６３个数量
５５５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
书书书
表
５　
小
麦
１２
个
杂
交
组
合
部
分
性
状
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环
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Ｎ１
Ｎ２
Ｎ３
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３５
×
ＤＫ
１３
８
０
８１

－
２
２１
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－
０
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０
２２
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－
０
３９
＋
－
０
０２
　
　
２２
４
４
＋
－
１４
７
５ 　
－
３
２８
　
２２
９
０
－
１３
９
０
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１１
８
６
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０
０５
＋
－
０
４７

０
３２

ＹＭ
３５
×
ＬＭ
１８
１
０７
－
１
８１

０
７７
－
０
４４

０
１９
０
５３

－
５８
３
４
２７
５
６
３９
６
６
＋
－
５４
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３
２３
６
９
４６
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７
０
２７
－
０
１４
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０
１２
ＹＭ
３５
×
ＬＦ
６０
１０
－
０
４８
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０８

１
００

０
５７
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－
０
４７
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－
０
７０

３５
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－
３３
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－
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－
３７
１
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－
４３
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０
３１

０
０２
－
０
２６
ＹＭ
３５
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Ｗ
９９
０３
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８９
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０
０６
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４３
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０
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０
２８
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－
３３
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２
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２３
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８
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１
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０
１３
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４２
＋
－
０
１１
ＪＮ
１０
×
ＤＫ
１３
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１
７１
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０
３４
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３１
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０
０６
－
０
０１
－
０
０３
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１４
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３
－
１３
７
５
１３
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６
－
１３
４
４
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１３
４
０
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６
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０３
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０
２６
ＪＮ
１０
×
ＬＭ
１８
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０
３３
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０３
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－
３
７６
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０
５７
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－
０
２３
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０
９５

９１
４
１

－
５１
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
－
６５
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４

８１
２
５

－
４１
４
３

－
７５
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０

－
０
６０
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０
２１
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０
２５
ＪＮ
１０
×
ＬＦ
６０
１０
０
７５
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－
１
４６
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１
３３
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－
０
２３
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０
０４
０
５７
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－
３
９７
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２７
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４
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－
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－
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３５
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０３
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１０
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９９
０３
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３２
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６３
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１０
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－
０
５４
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０
５１
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－
０
１０
－
７５
９
４
６２
３
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－
２６
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－
７８
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２

６３
１
２
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－
２６
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０
４２
－
０
４３
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５２
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１４
×
ＤＫ
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７５
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２５
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０
４８
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０
３８
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０
１９
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０
０８
－
３５
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７
１２
－
２０
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４
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３６
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２
３２
－
８
６０
－
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０２
０
２６
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０
０１
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１４
×
ＬＭ
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９０
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－
０
５６
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－
０
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０８
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１０
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６６
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３
８５
０
０５
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０
６０
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０
４０
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１４
×
ＬＦ
６０
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－
０
８５
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－
０
６７
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－
０
３３
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０
６４

－
０
１９
－
３５
１
２
３９
６
３
４
２８
－
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９
＋
５１
２
５
－
０
４３
０
２１
－
０
０１
－
０
２２
ＬＭ
１４
×
Ｗ
９９
０３
０
３０
－
３
３４

－
３
１３

１
１８

－
０
８６
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０
２２
１２
６
５８

－
８７
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５
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４０
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１２
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７７
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－
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
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－
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１３
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－
０
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注
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ｙ．
６５５
３期　　　 王琳琳，等：基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
表６　小麦氮代谢相关性状间的表现型和基因型相关系数
Ｔａｂｌｅ６　Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓａｍｏｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｏｆｗｈｅａｔ
Ｔｒａｉｔ ＰＨ ＧＳＡ ＤＷＡ ＤＷＭ ＮＡＡ ＮＡＧ ＴＮＣ ＮＡＡＡ ＮＵＥ ＮＰＥ
ＰＨ －０１１３＋ －０３５２ －０４１４ －０５８１ －０４４９ －０４８２ －０２６１＋ ０２４０ ０３１４
ＧＳＡ －０１２２＋ ０１５２ ００３８ ０１０３ ０００８ ００２３ －００４１ －００３５ ００１７
ＤＷＡ －０３６４ ０１６０ ０６３３ ０８４５ ０６２６ ０６５２ ０３１０－０３７０ －０３９７
ＤＷＭ －０４４８ ００３８ ０６８４ ０６７８ ０８１２ ０８４５ ０６９９－０４５５ －０３７４
ＮＡＡ －０６０４ ０１０４ ０８５６ ０７３０ ０６９３ ０７２９ ０３２３－０４３５ －０４８６
ＮＡＧ －０４９３ ０００７ ０６８９ ０８３６ ０７５９ ０９０４ ０７７１－０５５３ －０６５８
ＴＮＣ －０５２３ ００２３ ０７０９ ０８６３ ０７８７ ０８９４ ０７７８－０５８７ －０６５７
ＮＡＡＡ－０３０９ －００４８ ０３８８ ０７２１ ０４１０ ０７４４ ０７５９ －０５１１ －０５７４
ＮＵＥ ０２６０ －００３６ －０４２６ －０５２９ －０４８４ －０６２８ －０６６０ －０６１０ ０６８８
ＮＰＥ ０３９５ ００２０ －０５０４ －０５０３ －０６１０ －０６７９ －０６９６ －０５６４ ０８５８
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＰＨ—株高 Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；ＧＳＡ—谷氨酰胺合成酶活性 Ｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ＤＷＡ—开花期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＤＷＭ—成熟期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍａｔｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ；ＮＡＡ—开花期单茎氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＡＧ—籽粒氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎ；ＴＮＣ—氮素吸收总量 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ；ＮＡＡＡ—花后氮素同化量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＵＥ—氮素利用效率Ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ；ＮＰＥ—氮素生理效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ；右
上角为表现型相关系数（ｒＰ）Ｄａｔａｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒｒｉｇｈｔｃｏｒｎｅｒａｒｅｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ｒＰ）；左下角为基因型相关系数（ｒＧ）Ｄａｔａｉｎｔｈｅ
ｌｏｗｅｒｌｅｆｔｃｏｒｎｅｒａｒｅｔｈｅｇｅｎｏｔｙｐｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ｒＧ）．“＋”，“”，“”分别表示１０％、５％和１％的显著水平Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ１０％，５％，
ａｎｄ１％ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
性状位点，发现多数数量性状位点对其中一个氮水
平有显著的氮素依赖遗传控制。Ｘｕ等［２５］研究了
１８２个小麦重组自交系在 ６个环境下的数量性状
ＱＴＬｓ，通过对无条件和有条件的田间试验分析氮磷
肥对ＱＴＬｓ表达的影响，无条件分析检测到３０个基
因位点，有条件分析检测到１１７个基因位点，两种方
法检测到的共同基因位点为２１个。以往对氮代谢
相关性状的遗传分析，如田松等［２６］分析了７个茄子
自交系氮素利用效率相关性状的配合力，通过计算
一般配合力方差与特殊配合力方差的比值来分析性
状主要受何种效应基因控制。但尚未更深入的分析
氮代谢相关性状的遗传相关性。也有的利用
Ｈａｙｍａｎ［２７］的双列杂交分析方法估算遗传方差分量
和遗传力。对基因型×环境互作效应研究大多是对
农艺性状［２８－３０］的分析，对氮代谢相关性状的研究尚
少。本研究利用 ＱＧＡｓｔａｔｉｏｎ２０软件进行基因型 ×
环境互作的模型分析，方便地计算出每个亲本氮代
谢相关性状的加性效应预测值。亲本的加性效应能
够在世代间稳定遗传，参照这些预测值，根据育种目
标可以更好的进行亲本组配。同时得出广义遗传力
和狭义遗传力及其与环境的互作效应，方便指导育
种工作中对优良后代的选择。
本研究采用了基因型×环境互作的加性－显性
遗传模型［２２］，估算遗传方差的同时预测了遗传效应
值，还分析了各性状的遗传效应与不同氮水平之间
的互作效应。研究发现，氮代谢相关１０个性状加性
效应均达１％显著水平，以加性效应控制为主。氮
素利用效率和氮素生理效率主要受加性×氮环境互
作效应控制。与郝西［１６］的研究基本一致。由于我
国环境条件的多样性，对杂交后代的选择应注意结
合特定的环境条件进行。氮代谢相关性状适于在适
量低氮水平下对优良后代进行选择。朱军［２２］提出
将狭义遗传率划分为普通狭义遗传率和互作狭义遗
传率。普通狭义遗传率是指有累加性遗传效应的方
差占表现型方差的比率；互作狭义遗传率是指有累
加性的基因效应与环境互作的方差占表现型方差的
比率。对于选择而言，普通狭义遗传率和互作狭义
遗传率都是有效的。不同性状的遗传力不同，总体
广义遗传力较高，而狭义遗传力较低。开花期氮素
积累量和株高的两种遗传力均较高，有利于早代选
择。亲本 ＬＭ１４的多数性状加性效应预测值均较
高，利于氮高效品种选育。杂交组合ＬＭ１４×Ｗ９９０３
除氮素生理效率外其他性状的显性效应值均最高，
表现出良好的后代选育利用潜力。各性状的显性主
７５５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表７　小麦氮代谢相关性状间的遗传相关系数
Ｔａｂｌｅ７　Ｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓａｍｏｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓｏｆｗｈｅａｔ
Ｔｒａｉｔ ＰＨ ＧＳＡ ＤＷＡ ＤＷＭ ＮＡＡ ＮＡＧ ＴＮＣ ＮＡＡＡ ＮＵＥ ＮＰＥ
ＰＨ －０７９５ －０４１１ －０５４３ －０６９３ －０５１３ －０５５９ －０４００ ０９１７ ０４１７＋
０ ０ ０ ０ ０
ＧＳＡ ０ ０５６５ ０３８０ ０５３９ ０３９０ ０３８４ ０１８９ ０６０５ －０２１９＋
－０５０３ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
ＤＷＡ ０ ０ ０９９８ ０９４１ ０９２６ ０９４５ ０９８３ －０７４９
－０００１ ００６３ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
ＤＷＭ ０ ０ ０ ０９８１ ０９９９ ０９９７ －０８７５
０２８９＋ －０７１７ －０２８ ０ －０６２５ ０６２７ ０ ０
ＮＡＡ ０ ０ ０ ０ ０９９４
０２７４＋ －０１７４ ０８１４ －０２４９ ０ ０ ０ ０ ０
ＮＡＧ ０ ０ ０ ０ ０ ０９９９ －０９２９
０１５７ －０７８７ －０１８５＋ ０９５８ －０１５６ ０ ０
ＴＮＣ ０ ０ ０ ０ ０ ０ －０９１８
０１７２ －０８０２ －０２４３ ０９５７ －０２１８ ０９９２ ０ ０
ＮＡＡＡ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ －０８２２
００８２ －０６７９ －０４４０ ０９３４ －０４６８ ０９４１ ０９６４ ０ ０
ＮＵＥ ０ ０ ０ ０ －００５２ ０ ０ ０
－０３２８ ０５２７ ０６４２ －０７１０ ０３９５＋ －０７１０ －０７３６ －０７７３ ０
ＮＰＥ ０ ０ ０ ０ －０１５５ ０ ０ ０
０２８８ ０５８ －００４８ －０２７７ －０１３６ －０４５８ －０５０５ －０４２１ ０５４４＋
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＰＨ—株高 Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；ＧＳＡ—谷氨酰胺合成酶活性 Ｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ＤＷＡ—开花期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＤＷＭ—成熟期单茎干物重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｓｔｅｍａｔｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ；ＮＡＡ—开花期单茎氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｐｅｒｓｔｅｍ
ａｔｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＡＧ—籽粒氮素积累量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｇｒａｉｎ；ＴＮＣ—氮素吸收总量 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ；ＮＡＡＡ—花后氮素同化量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ；ＮＵＥ—氮素利用效率Ｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ；ＮＰＥ—氮素生理效率 Ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．右
上角上行为加性相关系数（ｒＡ），下行为显性相关系数（ｒＤ）Ｄａｔａｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｌｉｎｅｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒｒｉｇｈｔｃｏｒｎｅｒａｒｅｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ｒＡ）ａｎｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ｒＤ）；左下角上行为加性×环境互作相关系数（ｒＡＥ），下行为显性×环境互作相关系数（ｒＤＥ）
Ｄａｔａｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｌｉｎｅｉｎｔｈｅｌｏｗｅｒｌｅｆｔｃｏｒｎｅｒａｒｅｔｈｅａｄｄｉｔｉｖｅ×ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ｒＡＥ）ａｎｄｄｏｍｉｎａｎｃｅ×
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ｒＤＥ）．“＋”，“”，“”分别表示１０％、５％和１％的显著水平 Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ１０％，５％，ａｎｄ
１％ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
效应及其在３种氮水平的互作效应在方向上表现不
一致，说明小麦氮高效杂交后代的选择宜考虑特定
的氮水平条件，在不同的氮水平条件下，小麦氮高效
后代的选育效果会出现不同。
由相关性分析发现，无论是低氮还是高氮条件，
小麦氮素利用效率与籽粒氮浓度呈负相关［３１］。本
研究表明，小麦氮素利用效率与氮素生理效率的表
现型和基因型为正相关且达１％显著水平，同时这
两个性状的显性环境互作相关系数达到１０％显著
水平，因此可以对这两个性状进行协同改良，但在不
同环境下改良结果有一定的差异。氮素利用效率与
株高也呈正相关，相关系数较低，但达到５％显著水
平，可以对这两个性状进行协同选择。而匡艺等［３２］
研究的小黑麦氮素利用效率与株高呈现１％显著的
正相关性，结果基本一致。在杂交后代选择中可被
固定和累加的是加性效应，因此加性相关有利于间
接选择［３３］。本研究中，两两性状间以加性遗传相关
为主。氮素利用效率与氮素生理效率、株高、谷氨酰
８５５
３期　　　 王琳琳，等：基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
胺合成酶活性的加性相关系数为正值，但只有与氮
素生理效率的相关性达到显著水平。通过相关系数
分析，发现株高与氮素生理效率加性相关达到１０％
显著水平，一定程度上可以将株高作为氮素生理效
率的间接选择性状，但是未发现可作为氮素利用效
率间接选择的性状，有待进一步研究。
４　结论
株高、开花期单茎干物重、成熟期单茎干物重、
开花期氮素积累量、籽粒氮素积累量和氮素吸收总
量的遗传以加性效应为主，狭义遗传力较高，达到极
显著水平，可在早代对这些性状进行选择。花后氮
素同化量受显性×环境互作效应影响较大，狭义遗
传力较低。氮素利用效率、氮素生理效率主要受加
性×环境互作效应控制。品种ＤＫ１３８和 ＪＮ１０可作
为亲本以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效
率。杂交组合ＬＭ１４×Ｗ９９０３表现出良好的后代选
育利用潜力。小麦氮高效杂交后代的选择宜考虑特
定的氮环境条件，适量低氮水平适合优良后代的选
择。遗传相关分析表明，两两性状间以加性遗传相
关为主。一定程度上可以将株高作为氮素生理效率
的间接选择性状。氮素利用效率与氮素生理效率的
表现型和基因型相关系数为正值且达 １％显著水
平，可以对这两个性状进行协同改良。
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ＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１７（４）：８４５－８５１
［３３］　吴吉祥，朱军，许馥华，等．陆地棉产量性状的遗传效应及
其与环境互作的分析［Ｊ］．遗传，１９９５，１７（５）：１－４
ＷｕＪＸ，ＺｈｕＪ，ＸｕＦＨｅｔａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｅｆｅｃｔ×
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｆｏｒｙｉｅｌｄｔｒａｉｔｓｉｎｕｐｌａｎｄｃｏｔｏｎ［Ｊ］．
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０６５