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Inheritance and correlation analysis of genotype × environment interaction for nitrogen metabolism-related traits of wheat

基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析



全 文 :书植物营养与肥料学报 2015,21(3):549-560 doi牶1011674/zwyf.20150301
JournalofPlantNutritionandFertilizer htp://www.plantnutrifert.org
收稿日期:2014-02-27   接受日期:2014-08-09   网络出版日期:2015-02-12
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201203029,201303002)资助。
作者简介:王琳琳(1989—),女,河北邢台人,硕士,主要从事作物遗传育种方面的研究。Email:wanglinlin20120128@163com
 通信作者 Email:ypyinsdau@sina.com
基因型 ×环境互作下小麦氮代谢相关性状的
遗传和相关性分析
王琳琳1,王 平2,王振林1,孙爱清1,杨 敏1,王春微1,尹燕枰1
(1山东农业大学农学院,作物生物学国家重点实验室,山东省作物生物学重点实验室,山东泰安 271018;
2泰安市农业科学研究院,山东泰安 271000)
摘要:【目的】选育氮高效的小麦品种,可有效提高氮素利用效率和生产效率,对环境安全至关重要。本文分析了
小麦氮代谢相关性状的遗传效应,为小麦氮高效品种选育提供理论依据。【方法】选用7个小麦品种及其组配的12
个杂交组合,进行田间盆栽试验。设置3个氮水平,利用基因型与环境互作的加性-显性遗传模型,对氮代谢相关
的10个性状进行遗传与相关性分析。【结果】株高、开花期和成熟期单茎干物重、开花期氮素积累量、籽粒氮素积
累量和氮素吸收总量主要受加性效应控制,花后氮素同化量受显性×环境互作效应影响较大,氮素利用效率、氮素
生理效率以加性×环境互作效应为主。10个性状狭义遗传力总体不高(平均值为056),广义遗传力总体较高(平
均值为0881)。互作广义遗传力均达到1%显著水平,表明不同的氮水平对遗传表达有较大影响。氮素利用效
率、氮素生理效率和开花期氮素积累量的互作狭义遗传力较大,表明不同氮水平对这些性状的选择效果不同。通
过加性效应预测值得出,亲本DK138和JN10的氮素利用效率和氮素生理效率的加性效应为显著正效应。大多数
组合的显性主效应与不同氮水平下的显性×环境互作效应在方向上不尽一致,表明小麦氮高效杂交后代的选择宜
考虑特定的氮水平条件。显性效应预测值表明,组合JN10×W9903的氮素生理效率显性效应值最大且达到显著水
平,是氮素生理效率较高的组合。相关分析表明,两两性状间以加性遗传相关为主。氮素生理效率与株高呈加性
正相关关系,达到10%显著水平。除株高和谷氨酰胺合成酶活性外,氮素利用效率与其他性状间以显性环境互作
相关为主。氮素利用效率与氮素生理效率之间的显性×环境互作相关系数达到10%显著水平。氮素利用率与氮
素生理效率的表现型和基因型相关系数为正值且达1%显著水平。【结论】通过性状分析表明,株高在一定程度上
可以作为氮素生理效率的间接选择性状,氮素利用效率与氮素生理效率这两个性状进行协同改良。品种DK138和
JN10可作为亲本以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效率。杂交组合 LM14×W9903表现出良好的后代选育
利用潜力。
关键词:小麦;氮代谢;遗传;加性-显性模型;基因型×环境互作
中图分类号:S51203   文献标识码:A   文章编号:1008-505X(2015)03-0549-12
Inheritanceandcorrelationanalysisofgenotype×environment
interactionfornitrogenmetabolismrelatedtraitsofwheat
WANGLinlin1,WANGPing2,WANGZhenlin1,SUNAiqing1,YANGMin1,WANGChunwei1,YINYanping1
(1ColegeofAgronomy,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology/ShandongKeyLaboratoryof
CropBiology,Tai’an,Shandong271018,China;2Tai’anAcademyofAgriculturalSciences,Tai’an,Shandong271000,China)
Abstract:【Objectives】Selectionofwheatcultivarsofhighnitrogenutilizationisessentialfortheimprovementof
nitrogenfertilizeruseeficiencyandenvironmentalsafety.Inthisstudy,thegeneticefectsofnitrogenmetabolism
relatedtraitsofwheatwereanalyzed,toprovidedatheoreticalbasisforwheatbreedingofhighnitrogenuse
eficiencycultivars.【Methods】SevenwheatcultivarswithdiferentnitrogenuseeficienciesandtheirtwelveF1
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
crosseswereusedasmaterialsinapotexperiment.Threenitrogenlevelsweredesigned,ageneticmodelwasused
tocalculatetheadditiveanddominanceefectsandtheirinteraction.【Results】Theadditiveefectsarethemajor
geneticcomponentforplantheight,thedryweightsinsinglestemattheanthesisstageandmaturitystage,the
nitrogenaccumulationinanthesisstage,thenitrogenaccumulationingrainandthetotalnitrogencontents.The
totalNassimilationamountsaftertheanthesisaremainlycontroledbydominance×environmentinteraction
efects,andthenitrogenuseeficiencyandnitrogenphysiologicaleficiencymainlybyadditive×environment
interactionefects.Theheritabilitiesoftentraitsinnarowsensearegeneralysmalwithameanof056,butare
highinbroadsensewithameanof0881Theinteractionbetweentheheritabilityoftentraitsinbroadsenseis
significantat1%,showingaintenseefectonthegeneticexpressionunderdiferentnitrogenlevels.Thenarow
senseheritabilityinteractionsforthenitrogenuseeficiency,nitrogenphysiologicaleficiencyandnitrogen
assimilationamountaftertheanthesisarehigh,showingthediferentselectionresultsofnitrogenlevelstothewheat
traits.TheadditiveefectforecastshowsthesignificantpositiveinteractionofDK138andJN10inNuseeficiency
andNusephysiologicaleficiency.Thedominantefectsinmostcrossesdonotalwaysshowagreeabledirections
withthoseintheinteractionsofdomestic×environmentalfactors,whichindicatethattheselectionofwheattraits
withhighNeficienciesshouldconsiderthesupplylevelsofnitrogen.Thedominanceefectsofthenitrogen
physiologyeficiencyoncrossJN10×W9903aremaximumandreachsignificantlevel,showinghighnitrogen
physiologyeficiency.ThecrossLM14×W9903exhibitsexpectingpotentialfortheselectionofdesirableprogenies
accordingthevaluesofdominanceefect.Thecorelationanalysisindicatesthepredominanceefectsofadditive
corelationamongtraits.Thenitrogenphysiologicaleficiencyandplantheightshowpositiveadditivecorelations
whichreachthesignificantlevelat10%.Excepttheplantheightandglutaminesynthetaseactivity,thenitrogen
useeficiencyandothertraitsaregivenprioritytodominant×environmentinteractioncorelation.Thecorelations
betweennitrogenuseeficienciesandphenotypicandgenotypicnitrogenphysiologicaleficienciesarepositive
significantly.【Conclusions】Theplantheightcanbeusedasindirectselectiontraitsofnitrogenphysiological
eficiencytoacertainextent.Boththegenotypicnitrogenuseeficiencyandnitrogenphysiologicaleficiencytraits
couldbeimprovedsimultaneously.TheDK138andJN10canbeusedasparentstobreedingcrossprogenieswith
highnitrogenuseeficiencyandnitrogenphysiologicaleficiency.CrossLM14×W9903hasgoodpotentialof
selectingprogeniesaccordingtothevaluesofdominanceefect.
Keywords牶wheat牗TriticumaestivumL.牘牷nitrogenmetabolism牷inheritance牷additivedominancegeneticmodel牷
genotype×environmentinteraction
  氮是小麦生长发育所必需的大量营养元素之
一。为了提高小麦产量,氮肥的实际施用量已远远
超过最佳经济施用量,不仅造成经济浪费,还造成了
环境污染。因此,在小麦生产中,提高氮素利用效
率,选育氮高效的小麦品种至关重要。对于氮素利
用效率的定义各有所解。对以收获籽粒的禾谷类作
物而言,可采用经济利用效率,即植株中积累的单位
氮所生产得到的籽粒干重[1]。刘强等[2]认为,在统
一供氮条件下,可以作物籽粒产量与地上部氮素积
累量之比来表征氮素利用效率。研究发现,玉
米[3]、水稻[4]、小麦[5]等的不同基因型对氮素利用
存在显著差异,且是由基因型与环境因素共同作用
所致。因此,在基因型 ×环境互作下对氮代谢相关
性状的研究显得十分必要。
Sinebo等[6]通过田间试验,研究了低氮条件下
不同基因型大麦成熟期氮素利用相关的性状及产量
的遗传变异。Baraclough等[7]对小麦氮效率基因
型与环境变异的改良研究中,发现高秆型与矮秆型
品种间籽粒氮素吸收总量和籽粒氮素利用效率差异
显著,矮秆型品种间差异也显著;同时得出,籽粒氮
含量与籽粒氮素利用效率间呈显著的负相关关系,
籽粒氮含量高时,籽粒氮素利用效率低。王庆仁
等[8]研究表明,在低氮水平时吸收效率和利用效率
共同左右产量,但是利用效率的影响较大;而高氮水
平时主要是吸收效率起作用,利用效率的影响较小。
谷氨酰胺合成酶处于氮代谢中心且参与氮代谢的调
055
3期    王琳琳,等:基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
节,其活性的提高可使氮代谢运转增强,促进氨基酸
合成和转化[9-10]。因此,谷氨酰胺合成酶也在氮代
谢中发挥着重要作用。周桃旺[11]在对玉米杂种一
代遗传特性的研究中发现,组配耐低氮胁迫的玉米
杂交种时,应选用耐低氮能力强的种质材料作为母
本,为选育优良后代组合奠定基础。朴钟泽等[12]在
两个氮水平下对水稻氮效率相关性状的配合力进行
了分析,表明在两个氮素水平下,最高分蘖期和孕穗
期的干物重与氮素利用效率的亲本加性效应均对
F1起主导作用,收获期氮素利用效率在施氮条件下
遗传变异主要来自加性效应,而在未施氮条件下主
要来自非加性效应。
我国对小麦氮高效品种的筛选和对农艺性状的
遗传效应研究相对较多[13-15],对不同氮水平下小麦
氮代谢相关性状遗传效应的研究尚少。对小麦氮代
谢的研究,如郝西[16]在两种环境下,于成熟期测定
小麦籽粒、叶片和茎秆的全氮、全磷含量,利用
Grifing[17]的双列杂交分析方法估算配合力效应值
及配合力方差,未就更多的代谢相关性状做进一步
分析。本研究在三种氮水平下,采用基因型与环境
互作的加性-显性遗传模型,分析了小麦氮代谢相
关性状的遗传效应与遗传相关性,以期减少亲本组
配的盲目性,提高氮高效育种的遗传改良效率,对氮
高效遗传育种的亲本选配和后代选择具有重要
意义。
1 材料与方法
11 供试材料
选用豫麦35(YM35)、济南10号(JN10)、鲁麦
14(LM14)做母本;大科 138(DK138)、聊麦 18
(LM18)、临汾 6010(LF6010)、潍 9903(W9903)做
父本,采用不完全双列杂交设计,组配成12个杂交
组合。亲本选择时综合考虑了氮效率类型等因素。
如亲本YM35为低氮高效品种,亲本JN10为氮高效
品种,亲本LM14为双高效品种,亲本DK138为高氮
高效品种,亲本W9903为氮低效品种。
12 试验方法
试验在山东农业大学教学试验基地进行。亲本
于2011年10月种植,常规管理。2012年5月做杂
交并于6月收获得到F1代杂交种子。2012年10月
将亲本及其杂交 F1代盆栽种植,随机区组设计,3
次重复,每盆定植 12株。设 3个 N水平:01
(N1)、15(N2)和25g/pot(N3),相当于大田施 N
量16、240和400kg/hm2。P2O5用量为07g/pot,
相当于大田施用 P2O5115kg/hm
2;K2O用量 04
g/pot,相当于大田施用 K2O65kg/hm
2。磷钾肥全
部底施,氮肥50%底施,50%拔节期追施。试验用
盆规格为直径 30cm,深度 26cm。试验盆埋入土
壤,距盆口 5cm处与地面平齐,盆内土壤为过筛
(085mm)土。盆内起始土壤全氮含量为 118
g/kg。
13 取样方法与测定
开花期取样一次,每处理组合取3盆,每盆选3
株,每株取1个有代表性的带穗单茎,于105℃杀青
30min后80℃烘至恒重,用于单茎干物重、全氮含
量测定。另取9个单茎的倒二叶用液氮速冻后放入
-40℃冰箱中保存,用于谷氨酰胺合成酶活性测定。
成熟期田间测量株高,取样方法同开花期。取
9个带穗单茎于80℃烘至恒重,用于单茎干物重、单
穗粒重,单茎氮含量、籽粒氮含量测定。谷氨酰胺合
成酶活性参照王月福等[9]的方法测定,植株氮含量
采用浓 H2SO4-H2O2消化,半微量凯氏定氮法
[18]
测定。
14 计算方法
氮素积累量=含氮量×干重
开花期氮积累量为开花期单茎、叶、鞘、穗氮积
累量的总量;氮素吸收总量为成熟期单茎、叶、鞘、
穗、籽粒氮积累总量。
花后氮素同化量(mg)=氮素吸收总量 -开花
期氮积累量
氮素利用效率(g/g)=单茎穗粒重(单茎籽粒
产量)/氮素吸收总量[2]
氮素生理效率(g/g)=成熟期总干物重(单茎
生物量)/氮素吸收总量[19]
15 统计方法
利用 MicrosoftExcel整理原始数据,并计算各
性状的平均值和变异系数。数据分析参照加性-显
性与环境互作的遗传模型[20-22]进行。采用 QGA
Station20分析软件估算各项方差分量、各性状间的
遗传相关系数。以调整的无偏预测法(AUP法)[22]
对各遗传效应值进行预测。
采用ANOVA方差分析法估算父本方差分量
(σ2S)、母本方差分量(σ

M)、父本 ×母本互作方差
分量(σ2SM)、父本 ×环境互作方差分量(σ

SE)、母
本×环境互作方差分量(σ2ME)、父本 ×母本 ×环境
互作方差分量(σ2SME),各项遗传方差分量采用下
列计算公式[23]进行间接估算(F是近交系数):
155
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表型方差分量VP =VA+VD +VAE+VDE+Ve
加性方差分量VA =

1+F(σ

S+σ

M)
显性方差分量VD =

(1+F)2
σ2SM
加性 ×环境互作方差分量 VAE =

1+F(σ

SE +
σ2ME)
显性×环境互作方差分量VD =

(1+F)2
σ2SME
普通广义遗传力H2B =
VA+VD
VP
普通狭义遗传力H2N =
VA
VP
互作广义遗传力H2BE =
VAE+VDE
VP
互作狭义遗传力H2NE =
VAE
VP
2 结果与分析
21 亲本和F1代氮代谢相关性状特征值
由表1可见,就最小值、最大值和平均值而言,
F1代株高与开花期单茎干物重在3种氮水平下均
高于亲本;开花期氮素积累量、籽粒氮素积累量和氮
素吸收总量在 N1和 N2水平下 F1代高于亲本,在
N3水平下小于亲本;谷氨酰胺合成酶活性和花后氮
素同化量在N1水平下F1代高于亲本,在 N2和 N3
水平下小于亲本;F1代成熟期单茎干物重和氮素利
用效率在3种氮水平下与亲本相等或接近;F1代氮
素生理效率小于亲本。从变异系数来看,亲本各性
状在3个氮水平下的变异系数高于 F1代,N3水平
下的谷氨酰胺合成酶活性和 N2水平下的开花期单
茎干物重、开花期氮素积累量和氮素生理效率除外。
除氮素生理效率外,其他性状的均值在低氮水平下
F1代均高于亲本,而大多数性状均值在高氮水平下
亲本高于 F1。从氮代谢相关性状在低氮水平下后
代优于亲本的这一表现得出,氮代谢相关性状适于
在适量低氮水平下对优良后代进行选择。
22 氮代谢相关性状的遗传方差及遗传力分析
由表 2可知,10个性状均存在加性效应且达
1%显著水平。株高、籽粒氮素积累量、氮素吸收总
量和氮素生理效率的加性效应和显性效应均达1%
显著水平,但加性效应所占比重较大,表明以加性效
应为主。成熟期单茎干物重加性效应达1%显著水
平,显性效应达5%显著水平,表明主要受加性效应
控制。这说明既可以通过选择加以固定培育出优良
品种,也可以通过利用杂种优势选育氮高效后代。
谷氨酰胺合成酶活性、开花期单茎干物重和氮素积
累量、花后氮素同化量和氮素利用效率只检测到加
性效应且加性方差达极显著水平。基因型×环境的
互作对各性状的变异也有重要作用。所有性状的显
性×环境互作均达显著或极显著水平,说明各氮代
谢相关性状的后代优势因氮水平的不同而呈现较大
差异。对于加性×环境互作,只有开花期氮素积累
量、氮素利用效率和氮素生理效率的加性 ×环境互
作效应方差达显著水平,其他性状均不存在加性 ×
环境互作效应。
由表2可以看出,各性状狭义遗传力总体不高
(平均值为056)。其中,最高的是开花期氮素积累
量,其次是株高,谷氨酰胺合成酶活性的狭义遗传力
最低,仅有007。氮素利用效率和氮素生理效率的
互作狭义遗传力大于普通狭义遗传力,开花期氮素
积累量以普通狭义遗传力为主,但也存在互作狭义
遗传力且达到极显著水平。表明这些性状的遗传表
达在不同氮水平表现不一致,在不同氮水平下对这
些性状的选择效果不同。其他7个性状的互作狭义
遗传力均为0,说明对这些性状进行选择时不受氮
水平条件的影响。各性状广义遗传力总体较高(平
均值为0881),其中,开花期氮素积累量和株高最
高(均为092),氮素生理效率最小(065)。10个
性状的互作广义遗传力均达到1%显著水平,说明
不同的氮水平对遗传表达有较大影响。
23 氮代谢相关性状的遗传效应预测值
231加性效应预测值 从表 3可以看到,亲本
JN10的籽粒氮素积累量、氮素利用效率和氮素生理
效率均最高且达到极显著水平,因此与之杂交的后
代籽粒氮素积累量较多,氮素利用效率和氮素生理
效率较高。亲本 DK138氮素利用效率和氮素生理
效率的加性效应表现为显著的正效应,可作为亲本
以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效率。
LM14的开花期单茎干物重、成熟期单茎干物重、开
花期氮素积累量、氮素吸收总量和花后氮素同化量
均为最大值,说明以 LM14作为亲本得到的杂交后
代,上述性状均较优,利于优良品种选育。亲本
LF6010的多数性状效应值为负值,说明其后代性状
多出现衰退现象。
255
3期    王琳琳,等:基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
书书书

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355
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表2 小麦氮代谢相关性状遗传方差和遗传力
Table2 Variance,estimatedproportionsoftheircomponentsandheritabilityfor
nitrogenmetabolismrelatedtraitsofwheat
项目 Item PH GSA DWA DWM NAA NAG TNC NAAA NUE NPE
VA 4428 002 009 049 186780 468101 58801 104815 002 029
VD 723 0 0 001 0 10982 23668 0 0 007
VAE 0 0 0 0 22691 0 0 0 012 034
VDE 294 023 004 022 19029 206733 211962 258644 006 010
VR 134 001 000 078 8353 91696 89493 102745 004 041
VP 5579 001 013 078 236854 777512 913133 466204 024 120
h2N 079 007 067 063 079 060 064 022 008 024
h2B 092 007 067 064 079 062 067 022 008 029
h2NE 0 0 0 0 010 0 0 0 049 028
h2BE 005 088 030 028 018 027 023 055 074 036
  注(Note):PH—株高 Plantheight;GSA—谷氨酰胺合成酶活性 Glutaminesynthetaseactivity;DWA—开花期单茎干物重 Dryweightperstem
attheanthesis;DWM—成熟期单茎干物重 Dryweightperstematthematuritystage;NAA—开花期单茎氮素积累量 Nitrogenaccumulationperstem
attheanthesis;NAG—籽粒氮素积累量 Nitrogenaccumulationingrain;TNC—氮素吸收总量 Totalnitrogencontent;NAAA—花后氮素同化量
Nitrogenassimilationamountaftertheanthesis;NUE—氮素利用效率 Nitrogenuseeficiency;NPE—氮素生理效率 Nitrogenphysiologyeficiency.
VA—加性方差 Additivevariance;VD—显性方差 Dominancevariance;VR—机误 Erorvariance;VP—表型方差 Phenotypicvariance;h2N—普通狭义
遗传力 Narowsenseheritability;h2B—普通广义遗传力 Broadsenseheritability;h2NE—互作狭义遗传力Interactionnarowsenseheritability;h2BE—
互作广义遗传力Interactionbroadsenseheritability;“”,“”分别表示5%和1%的显著水平Significantatthe5%,and1% probabilitylevels,
respectively.
表3 基因型×环境互作下氮代谢相关性状的加性效应预测值
Table3 PredictedvaluesofadditiveefectsofnitrogenmetabolismrelatedtraitsinG×Einteraction
母本Parent PH GSA DWA DWM NAA NAG TNC NAAA NUE NPE
YM35 587 -005 -009 -024 -2512 004 -2897 -369 004 0078
JN10 058 002 -021 -049 -2940 013 -5777 -2587 013 051
LM14 -645 003 031 073 5452 -018 8675 2956 -018 -059
DK138 -094 -013 -021 -051 -2351 007+ -5706 -3049 007+ 033
LM18 -421 008 -005 007 655 -001 2161 1366+ -001 -032
LF6010 608 -009 -001 -016 -559 -002 -1044 -442 -002 -015
W9903 -094 013 027 060 2255 -004 4589 2126 -004 014+
  注(Note):PH—株高 Plantheight;GSA—谷氨酰胺合成酶活性 Glutaminesynthetaseactivity;DWA—开花期单茎干物重 Dryweightperstem
attheanthesis;DWM—成熟期单茎干物重 Dryweightperstematthematuritystage;NAA—开花期单茎氮素积累量 Nitrogenaccumulationperstem
attheanthesis;NAG—籽粒氮素积累量 Nitrogenaccumulationingrain;TNC—氮素吸收总量 Totalnitrogencontent;NAAA—花后氮素同化量
Nitrogenassimilationamountaftertheanthesis;NUE—氮素利用效率 Nitrogenuseeficiency;NPE—氮素生理效率 Nitrogenphysiologyeficiency.
“+”,“”,“”分别表示10%、5%和1%的显著水平Significantatthe10%,5%,and1% probabilitylevels,respectively.
232 显性效应预测值 表4列出了12个杂交组
合的显性效应预测值。组合 LM14×W9903的成熟
期单茎干物重、籽粒氮素积累量和氮素吸收总量的
显性效应值均为最大,表明该组合利于这3个性状
的后代选择。12个组合的成熟期单茎干物重显性
效应值均未达到显著水平。组合 YM35×DK138的
籽粒氮素积累量显性预测值达5%显著水平。组合
JN10×W9903的氮素生理效率显性效应值最大且
455
3期    王琳琳,等:基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
表4 小麦12个杂交组合部分性状的显性效应预测值
Table4 Predictedvaluesofdominanceefectsofsometraitsfor12wheatcrosses
组合 Cross PH DWM NAG TNC NPE
YM35×DK138 -201 -003 124 -108 -019
YM35×LM18 002 005 249 608 001
YM35×LF6010 476 -011 -1146 -1937 007
YM35×W9903 200 005 081 260 016
JN10×DK138 -094 -002 -412 -579 022
JN10×LM18 -181 -011 -729 -1360+ -013+
JN10×LF6010 054 006 700 1185 -016
JN10×W9903 268 -002 -1137 -1596+ 047
LM14×DK138 218 -005 -1355 -1633 022
LM14×LM18 -163 008 1144 1632 -014
LM14×LF6010 -035+ 002 246 327 -002
LM14×W9903 -544 010 2235 3203+ -052
  注(Note):PH—株高 Plantheight;DWM—成熟期单茎干物重 Dryweightperstematthematuritystage;NAG—籽粒氮素积累量 Nitrogen
accumulationingrain;TNC—氮素吸收总量 Totalnitrogencontent;NPE—氮素生理效率 Nitrogenphysiologyeficiency.“+”,“”,“”分别表
示10%、5%和1%的显著水平Significantatthe10%,5%,and1% probabilitylevels,respectively.
达到显著水平,说明该组合氮素生理效率较高。
233显性×环境互作效应预测值 从10个性状
的显性×环境互作效应预测值(表5)可知,对于株
高性状,组合YM35×LF6010的显性主效应为显著
的正效应(476),在N2和N3水平的显性×环境互
作效应预测值也均为显著的正效应(408、100)。
组合LM14×W9903表现负向显性主效应,在N2和
N3水平下具有负向显性互作效应且达到1%显著
水平。该组合的株高在正常氮水平和高氮水平下可
以稳定遗传。组合YM35×DK138籽粒氮素积累量
的显性主效应为显著的正效应(124),在 N1水平
下的显性 ×环境互作效应预测值为正向效应且达
10%显著水平(2244)。组合 LM14×LM18的氮素
吸收总量表现正向显性主效应,在 N2水平下具有
极显著的正向显性互作效应,其他氮水平没有达到
显著的显性互作效应。
24 氮代谢相关性状间的遗传相关分析
了解性状间的遗传相关性对于多个性状的同步
改良或进行间接选择有重要意义。表6显示,谷氨
酰胺合成酶活性与其他性状的表现型和基因型相关
系数较小,都在016以下。开花期单茎干物重、成
熟期单茎干物重、开花期氮素积累量、籽粒氮素积累
量和氮素吸收总量两两之间的表现型和基因型相关
系数均较高,为06以上且均达极显著水平。成熟
期单茎干物重、籽粒氮素积累量、氮素吸收总量三个
性状与花后氮素同化量的表现型和基因型相关系数
也较高(06以上)。氮素利用效率与氮素生理效率
之间的表现型和基因型相关系数较大(0688、
0858),达到1%显著水平。
由表7可知,10个性状间的遗传相关以加性遗
传相关为主。氮素生理效率与株高呈加性正相关关
系,达到10%显著水平,与其他性状呈负相关。开
花期单茎干物重、成熟期单茎干物重、开花期氮素积
累量、籽粒氮素积累量、氮素吸收总量和花后氮素同
化量之间的相关系数为正相关且相关系数较高。除
株高和谷氨酰胺合成酶活性外,氮素利用效率与其
他性状间以显性环境互作相关为主。氮素利用效率
与氮素生理效率之间的显性×环境互作相关系数达
到10%显著水平。
3 讨论
小麦氮代谢相关性状如株高、开花期氮素积累
量和氮素利用效率等都属于数量性状,受微效多基
因控制,并且易受不同环境条件的影响。Novaes
等[24]的研究鉴定了两个氮水平下调节生长的基因
位点,在对20个性状的分析中鉴定出了63个数量
555
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
书书书

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655
3期    王琳琳,等:基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
表6 小麦氮代谢相关性状间的表现型和基因型相关系数
Table6 Phenotypicandgenotypiccorrelationcoeficientsamongnitrogenmetabolismrelatedtraitsofwheat
Trait PH GSA DWA DWM NAA NAG TNC NAAA NUE NPE
PH -0113+ -0352 -0414 -0581 -0449 -0482 -0261+ 0240 0314
GSA -0122+ 0152 0038 0103 0008 0023 -0041 -0035 0017
DWA -0364 0160 0633 0845 0626 0652 0310-0370 -0397
DWM -0448 0038 0684 0678 0812 0845 0699-0455 -0374
NAA -0604 0104 0856 0730 0693 0729 0323-0435 -0486
NAG -0493 0007 0689 0836 0759 0904 0771-0553 -0658
TNC -0523 0023 0709 0863 0787 0894 0778-0587 -0657
NAAA-0309 -0048 0388 0721 0410 0744 0759 -0511 -0574
NUE 0260 -0036 -0426 -0529 -0484 -0628 -0660 -0610 0688
NPE 0395 0020 -0504 -0503 -0610 -0679 -0696 -0564 0858
  注(Note):PH—株高 Plantheight;GSA—谷氨酰胺合成酶活性 Glutaminesynthetaseactivity;DWA—开花期单茎干物重 Dryweightperstem
attheanthesis;DWM—成熟期单茎干物重 Dryweightperstematthematuritystage;NAA—开花期单茎氮素积累量 Nitrogenaccumulationperstem
attheanthesis;NAG—籽粒氮素积累量 Nitrogenaccumulationingrain;TNC—氮素吸收总量 Totalnitrogencontent;NAAA—花后氮素同化量
Nitrogenassimilationamountaftertheanthesis;NUE—氮素利用效率Nitrogenuseeficiency;NPE—氮素生理效率 Nitrogenphysiologyeficiency;右
上角为表现型相关系数(rP)Dataintheupperrightcornerarethephenotypiccorelationcoeficient(rP);左下角为基因型相关系数(rG)Datainthe
lowerleftcornerarethegenotypiccorelationcoeficient(rG).“+”,“”,“”分别表示10%、5%和1%的显著水平Significantatthe10%,5%,
and1% probabilitylevels,respectively.
性状位点,发现多数数量性状位点对其中一个氮水
平有显著的氮素依赖遗传控制。Xu等[25]研究了
182个小麦重组自交系在 6个环境下的数量性状
QTLs,通过对无条件和有条件的田间试验分析氮磷
肥对QTLs表达的影响,无条件分析检测到30个基
因位点,有条件分析检测到117个基因位点,两种方
法检测到的共同基因位点为21个。以往对氮代谢
相关性状的遗传分析,如田松等[26]分析了7个茄子
自交系氮素利用效率相关性状的配合力,通过计算
一般配合力方差与特殊配合力方差的比值来分析性
状主要受何种效应基因控制。但尚未更深入的分析
氮代谢相关性状的遗传相关性。也有的利用
Hayman[27]的双列杂交分析方法估算遗传方差分量
和遗传力。对基因型×环境互作效应研究大多是对
农艺性状[28-30]的分析,对氮代谢相关性状的研究尚
少。本研究利用 QGAstation20软件进行基因型 ×
环境互作的模型分析,方便地计算出每个亲本氮代
谢相关性状的加性效应预测值。亲本的加性效应能
够在世代间稳定遗传,参照这些预测值,根据育种目
标可以更好的进行亲本组配。同时得出广义遗传力
和狭义遗传力及其与环境的互作效应,方便指导育
种工作中对优良后代的选择。
本研究采用了基因型×环境互作的加性-显性
遗传模型[22],估算遗传方差的同时预测了遗传效应
值,还分析了各性状的遗传效应与不同氮水平之间
的互作效应。研究发现,氮代谢相关10个性状加性
效应均达1%显著水平,以加性效应控制为主。氮
素利用效率和氮素生理效率主要受加性×氮环境互
作效应控制。与郝西[16]的研究基本一致。由于我
国环境条件的多样性,对杂交后代的选择应注意结
合特定的环境条件进行。氮代谢相关性状适于在适
量低氮水平下对优良后代进行选择。朱军[22]提出
将狭义遗传率划分为普通狭义遗传率和互作狭义遗
传率。普通狭义遗传率是指有累加性遗传效应的方
差占表现型方差的比率;互作狭义遗传率是指有累
加性的基因效应与环境互作的方差占表现型方差的
比率。对于选择而言,普通狭义遗传率和互作狭义
遗传率都是有效的。不同性状的遗传力不同,总体
广义遗传力较高,而狭义遗传力较低。开花期氮素
积累量和株高的两种遗传力均较高,有利于早代选
择。亲本 LM14的多数性状加性效应预测值均较
高,利于氮高效品种选育。杂交组合LM14×W9903
除氮素生理效率外其他性状的显性效应值均最高,
表现出良好的后代选育利用潜力。各性状的显性主
755
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 21卷
表7 小麦氮代谢相关性状间的遗传相关系数
Table7 Geneticcorrelationcoeficientsamongnitrogenmetabolismrelatedtraitsofwheat
Trait PH GSA DWA DWM NAA NAG TNC NAAA NUE NPE
PH -0795 -0411 -0543 -0693 -0513 -0559 -0400 0917 0417+
0 0 0 0 0
GSA 0 0565 0380 0539 0390 0384 0189 0605 -0219+
-0503 0 0 0 0 0 0 0 0
DWA 0 0 0998 0941 0926 0945 0983 -0749
-0001 0063 0 0 0 0 0 0 0
DWM 0 0 0 0981 0999 0997 -0875
0289+ -0717 -028 0 -0625 0627 0 0
NAA 0 0 0 0 0994
0274+ -0174 0814 -0249 0 0 0 0 0
NAG 0 0 0 0 0 0999 -0929
0157 -0787 -0185+ 0958 -0156 0 0
TNC 0 0 0 0 0 0 -0918
0172 -0802 -0243 0957 -0218 0992 0 0
NAAA 0 0 0 0 0 0 0 -0822
0082 -0679 -0440 0934 -0468 0941 0964 0 0
NUE 0 0 0 0 -0052 0 0 0
-0328 0527 0642 -0710 0395+ -0710 -0736 -0773 0
NPE 0 0 0 0 -0155 0 0 0
0288 058 -0048 -0277 -0136 -0458 -0505 -0421 0544+
  注(Note):PH—株高 Plantheight;GSA—谷氨酰胺合成酶活性 Glutaminesynthetaseactivity;DWA—开花期单茎干物重 Dryweightperstem
attheanthesis;DWM—成熟期单茎干物重 Dryweightperstematthematuritystage;NAA—开花期单茎氮素积累量 Nitrogenaccumulationperstem
attheanthesis;NAG—籽粒氮素积累量 Nitrogenaccumulationingrain;TNC—氮素吸收总量 Totalnitrogencontent;NAAA—花后氮素同化量
Nitrogenassimilationamountaftertheanthesis;NUE—氮素利用效率Nitrogenuseeficiency;NPE—氮素生理效率 Nitrogenphysiologyeficiency.右
上角上行为加性相关系数(rA),下行为显性相关系数(rD)Dataintheupperandlowerlineintheupperrightcorneraretheadditivecorelation
coeficient(rA)anddominancecorelationcoeficient(rD);左下角上行为加性×环境互作相关系数(rAE),下行为显性×环境互作相关系数(rDE)
Dataintheupperandlowerlineinthelowerleftcorneraretheadditive×environmentalinteractioncorelationcoeficient(rAE)anddominance×
environmentalinteractioncorelationcoeficient(rDE).“+”,“”,“”分别表示10%、5%和1%的显著水平 Significantatthe10%,5%,and
1% probabilitylevels,respectively.
效应及其在3种氮水平的互作效应在方向上表现不
一致,说明小麦氮高效杂交后代的选择宜考虑特定
的氮水平条件,在不同的氮水平条件下,小麦氮高效
后代的选育效果会出现不同。
由相关性分析发现,无论是低氮还是高氮条件,
小麦氮素利用效率与籽粒氮浓度呈负相关[31]。本
研究表明,小麦氮素利用效率与氮素生理效率的表
现型和基因型为正相关且达1%显著水平,同时这
两个性状的显性环境互作相关系数达到10%显著
水平,因此可以对这两个性状进行协同改良,但在不
同环境下改良结果有一定的差异。氮素利用效率与
株高也呈正相关,相关系数较低,但达到5%显著水
平,可以对这两个性状进行协同选择。而匡艺等[32]
研究的小黑麦氮素利用效率与株高呈现1%显著的
正相关性,结果基本一致。在杂交后代选择中可被
固定和累加的是加性效应,因此加性相关有利于间
接选择[33]。本研究中,两两性状间以加性遗传相关
为主。氮素利用效率与氮素生理效率、株高、谷氨酰
855
3期    王琳琳,等:基因型×环境互作下小麦氮代谢相关性状的遗传和相关性分析
胺合成酶活性的加性相关系数为正值,但只有与氮
素生理效率的相关性达到显著水平。通过相关系数
分析,发现株高与氮素生理效率加性相关达到10%
显著水平,一定程度上可以将株高作为氮素生理效
率的间接选择性状,但是未发现可作为氮素利用效
率间接选择的性状,有待进一步研究。
4 结论
株高、开花期单茎干物重、成熟期单茎干物重、
开花期氮素积累量、籽粒氮素积累量和氮素吸收总
量的遗传以加性效应为主,狭义遗传力较高,达到极
显著水平,可在早代对这些性状进行选择。花后氮
素同化量受显性×环境互作效应影响较大,狭义遗
传力较低。氮素利用效率、氮素生理效率主要受加
性×环境互作效应控制。品种DK138和 JN10可作
为亲本以提高后代的氮素利用效率和氮素生理效
率。杂交组合LM14×W9903表现出良好的后代选
育利用潜力。小麦氮高效杂交后代的选择宜考虑特
定的氮环境条件,适量低氮水平适合优良后代的选
择。遗传相关分析表明,两两性状间以加性遗传相
关为主。一定程度上可以将株高作为氮素生理效率
的间接选择性状。氮素利用效率与氮素生理效率的
表现型和基因型相关系数为正值且达 1%显著水
平,可以对这两个性状进行协同改良。
参 考 文 献:
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