全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（４）：１０４０－１０４８ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０４２４
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０７－１５　　　接受日期：２０１４－１０－２０　　　网络出版日期：２０１５－０５－２０
基金项目：国家转基因生物重大专项“钾养分高效利用小麦新品种培育”（２０１３／２０１４ＺＸ０８００２－００５）；科研院所公益基金项目（ＩＡＲＲＰ－２０１４－
４０３－１５）资助。
作者简介：孙琳琳（１９８９—），女，山东滨州人，硕士，主要从事植物营养生理研究。Ｅｍａｉｌ：ｋｅｒｎｉｍ＠１６３ｃｏｍ
 通信作者 Ｔｅｌ：０１０－８２１０５０３１，Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｘｉａｎｇｕｏ＠ｃａａｓ．ｃｎ
非生物胁迫下植物水通道蛋白的应答与调控
孙琳琳１，２，辛士超２，强晓晶２，程宪国２
（１沈阳农业大学土地与环境学院，辽宁沈阳 １１０８６６；
２中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 １０００８１）
摘要：【目的】水分不仅是细胞中各类生命物质合成的必需底物，而且也参与植物体内的养分代谢和渗透平衡的调
节。植物中水分的跨膜转运主要是由水通道蛋白（ＡＱＰｓ）所介导的，因此，无论是在植物整体水平还是细胞水平
上，水分的吸收以及跨细胞膜系统的转运对于植物的生长发育都是至关重要的。近年来，水通道蛋白作为调节水
分的吸收与转运的关键，已成为植物营养与分子生物学特别关注和研究的热点之一。本文从水通道蛋白的种类结
构，底物特异性，基因表达特征和调控机制四个方面对水通道蛋白转运水分的机理和转运水分过程中对胁迫的响
应机制进行了详细阐述；从水通道蛋白的水分运输和渗透调节功能及其养分运输功能两方面说明了水通道蛋白在
植物生长过程中的生理作用；阐述了光照、干旱和低温与水通道蛋白功能之间的关系，明确了水通道蛋白通过表达
量的增加或者降低来响应相应环境条件的变化。【主要机理】水通道蛋白通过保持一定结构及对底物运输的特异
性来实现对水分的高效运输，通过调整基因的表达量和翻译后修饰等过程实现对水分的高效转运；同时，水通道蛋
白可以通过水分的运输实现植物渗透平衡的调节，对部分小分子养分的吸收等功能更是实现了对植物生理和养分
吸收的调节；另外，水通道蛋白不仅可以提高植物的抗旱、抗盐能力，对低温胁迫也有一定的响应，还可以与多类逆
境胁迫蛋白发生相互作用，共同调节植物的水分和渗透平衡，提高植物应对逆境胁迫的能力，表明植物水通道蛋白
对非生物胁迫下的应答机制有待于进一步探索，为植物水通道蛋白的应用研究提供科学的理论支持与材料支撑。
关键词：非生物胁迫；水通道蛋白；生理功能；胁迫响应
中图分类号：Ｓ９４５１７＋１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０４－１０４０－０９
Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｑｕａｐｏｒｉｎｓｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ
ＳＵＮＬｉｎｌｉｎ１，２，ＸＩＮＳｈｉｃｈａｏ２，ＱＩＡＮＧＸｉａｏｊｉｎｇ２，ＣＨＥＮＧＸｉａｎｇｕｏ２
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＬａｎｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ１１０８６６，Ｃｈｉｎａ；
２ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌＰｌａｎｎｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗａｔｅｒｉｓｎｏｔｏｎｌｙａｎｅｃｅｓｓａｒｙｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｙｎｔｈｅｓｉｚｉｎｇｌｉｖｉｎｇｍａｔｅｒｉｎｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｂｕｔａｌｓｏｉｎｖｏｌｖｅｓｉｎｔｈｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｉｎｔｈｅｐｌａｎｔ．Ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｗａｔｅｒｉｎｐｌａｎｔｓｉｓｍａｉｎｌｙ
ｃａｒｉｅｄｏｕｔｂｙｔｈｅｗａｔｅｒｃｈａｎｎｅｌｐｒｏｔｅｉｎ（ＡＱＰｓ）ｍｅｄｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｂａｓｅｄｔｈｅｏｖｅｒａｌｌｅｖｅｌｏｆｐｌａｎｔｓｏｒｃｅｌ
ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｍｏｉｓｔｕｒｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｃｒｏｓｓｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｓｙｓｔｅｍａｒｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｇｕａｒａｎｔｅｅｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ａｑｕａｐｏｒｉｎ，ａｓａｋｅｙｆａｃｔｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ，ｈａｓｂｅｅｎ
ｗｉｄｅｌｙｆｏｃｕｓｅｄｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｆｉｅｌｄｓｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｔｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｖｏｌｖｅｄｂｙＡＱＰｓａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅＡＱＰｓｔｏａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｅｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｋｉｎｄｓｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ，ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｉｎｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｃｈａｎｎｅｌｐｒｏｔｅｉｎｄｕｒｉｎｇｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｃｅｓｓｗｅｒｅｂｅｔｅｒ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ，ａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｗａｔｅｒａｎｄｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔａｓｗｅｌａｓ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｔｒａｎｓｐｏｒｔｍｏｄｅｌｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｃｈａｎｎｅｌｐｒｏｔｅｉｎ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆａｑｕａｐｏｒｉｎｐｒｏｔｅｉｎｓｔｏｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆ
４期　　　 孙琳琳，等：非生物胁迫下植物水通道蛋白的应答与调控
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓｔｈｅｓｔｒｅｎｇｔｈｏｆｌｉｇｈｔ，ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｅｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ．Ｓｔｕｄｙ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｗａｔｅｒｃｈａｎｎｅｌｐｒｏｔｅｉｎｏｂｖｉｏｕｓｌｙｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｒｒｅｄｕｃｉｎｇ
ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｓｏｆＡＱＳｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄａｑｕａｐｏｒｉｎｃｏｕｌｄｒｅａｌｉｚｅａｎｅｆｉｃｉｅｎｔｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｗａｔｅｒｉｎｐｌａｎｔｓｂｙ
ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｃｅｒｔａｉｎｓｐｅｃｉｆｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓａｎｄｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙａｓｗｅｌａｓａｄｊｕｓｔｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
ｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓａｎｄｐｏｓｔｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｙ，ａｑｕａｐｏｒｉｎｐｌａｙｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｏｌｅｉｎ
ｍａｉｎｔｉａｎｉｎｇａｎｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｏｆｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｂｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｓｍａｌｍｏｌｅｃｕｌｅ
ｃｈｅｍｉｃａｌｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｓ．Ａｑｕａｐｏｒｉｎｃａｎｎｏｔ
ｏｎｌｙｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔａｌｓｏｔｏｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ａｑｕａｐｏｒｉｎｃｏｕｌｄ
ｉｎｔｅｒａｃｔｗｉｔｈｐｒｏｔｅｉｎｓｔｈａｔｒｅｓｐｏｎｄｓｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ，ａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｏｓｍｏｔｉｃｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｃｅｌｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅ
ｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｅｘｐｏｓｅｄｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｗａｔｅｒｃｈａｎｎｅｌｐｒｏｔｅｉｎｉｎｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓｅｘｐｏｓｉｎｇｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｓｈｏｕｌｄｂｅｆｕｒｔｈｅｒｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｔｈｅｃｏｍｉｎｇｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｓｕｐｐｏｒｔｓａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｔｅｒｉａｌｓｆｏｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆａｑｕａｐｏｒｉｎｉｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ牷ａｑｕａｐｏｒｉｎ牷ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ牷ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ
　　水分的吸收和跨膜及组织间转运对于植物的生
长发育至关重要，作物中水分的转运通过一系列不
同的途径共同实现：非原生质体途径通过细胞壁，共
质体途径通过胞间连丝，借助水通道或扩散通过细
胞膜，其中水分子的跨膜转运主要受到水通道蛋白
（ＡＱＰｓ）的调节。水通道蛋白是一类小分子膜内在
蛋白，属于膜上的主体内在蛋白家族（ＭＩＰｓ）。ＡＱＰｓ
可以增强膜的导水率，使其对水的渗透增加１０ ２０
倍，极大地促进水分的跨膜扩散效率［１］。最初对水
通道蛋白的认识主要集中在它们所具有的水通道活
性，近来的研究发现，水通道蛋白也参与了某些生理
过程中一些其他底物的跨膜转运［２－４］。盐害、干旱
和低温等各种非生物胁迫因素严重影响植物的生
长，植物主要通过水和多种溶质的转运和区室化等
一系列方式来维持体内渗透平衡和离子平衡，降低
所受到的伤害［５－６］。在水和溶质的转运和区室化过
程中，水和一些中性分子（尿素、硼酸、硅酸等）的跨
膜转运主要是通过水通道蛋白（ＡＱＰｓ）来完成
的［７－８］。因此，植物水通道蛋白的发现对于研究植
物中水分和一些其他中性分子的吸收以及细胞与组
织间的跨膜转运具有重要的意义，同时也为植物抗
逆的研究开辟了新的领域。
１　植物水通道蛋白的种类与分布
１９９２年ＣＨＩＰ２８的水通道功能通过爪蟾卵母细
胞表达系统得到了证实，并于１９９７年由基因组命名
委员会命名为 Ａｑｕａｐｏｒｉｎ。１９９３年 Ｍａｕｒｅｌ等［９］从拟
南芥中分离鉴定了第一个植物水通道蛋白基因γ－
ＴＩＰ，这是一种液泡膜内在蛋白（ＴＩＰｓ），它的水分转
运功能同样通过爪蟾卵母细胞表达系统得到了验
证，为水通道蛋白在植物中水分转运以及渗透势调
节的机理研究提供了重要的科学依据。
至今已在一系列物种中发现了越来越多的水通
道蛋白。例如，在玉米［１０］、拟南芥［１１］、水稻［１２］和棉
花［１３］中分别发现了 ３６、３５、３３、７１种水通道蛋白。
根据序列的同源性又可将植物中的水通道蛋白分成
四类，其中质膜内在蛋白（ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎ，ＰＩＰ）和液泡膜内在蛋白（ｔｏｎｏｐｌａｓｔｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎ，ＴＩＰ）在植物中的分布最为广泛［１１］。此外，
在大豆的固氮共生根瘤的类囊体膜上存在大量的结
瘤素２６（ＧｍＮＯＤ２６）内在蛋白，因此该类水通道蛋
白被命名为类 ＮＯＤ２６内在蛋白（ＮＩＰｓ）。ＮＩＰｓ同样
存在于非豆科类植物中，如拟南芥中存在 ９种
ＮＩＰｓ［１４］。第四类是小分子碱性内在蛋白（ＳＩＰｓ）。
在植物中，这四类ＡＱＰｓ是高度保守的，不同物种之
间的同源水通道蛋白也很难区分［１２］。此外，在某些
植物中又发现了一些新的水通道蛋白类型，苔藓
（Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌａｐａｔｅｎｓ）通过水平基因转移能够表达
一种细菌甘油转运蛋白 ＧｌｐＦ的同系物［１５］，这样苔
藓和一些其他植物（如白杨）就能够编码第五类水
通道蛋白，这种新的 ＡＱＰｓ与 ＰＩＰｓ相近但又明显
不同［１６］。
２　植物水通道蛋白的转运机理与调控
２１　植物水通道蛋白结构
利用Ｘ射线研究水通道蛋白结晶的分子结构
表明，微生物、动物以及植物水通道蛋白具有高度保
守的结构特征［１７－１８］。水通道蛋白是一类分子量为
２３ ３１ｋＤａ的蛋白质，典型的 ＡＱＰ单体具有六个
跨膜α螺旋，六个跨膜结构由三个位于膜外侧和两
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
个位于膜内侧的环连接起来，其中两个高度保守的
环上带有天冬酰胺－脯氨酸 －丙氨酸（ＮＰＡ）模块，
这是植物水通道蛋白的重要的序列特征。保守磷酸
化位点的翻译后修饰、胞质 ｐＨ的变化和 Ｃａ２＋的结
合可以通过门控质膜水通道蛋白来调节水的运输活
动，Ｎｙｂｌｏｍ等对菠菜水通道蛋白 ＳｏＰＩＰ２；１的研究
发现，水通道蛋白中丝氨酸的磷酸化可以明显提高
ＳｏＰＩＰ２；１的水分转运活性［１９］。
水通道蛋白整体维持在一个封闭的构象，实现
水分的跨膜运输，任何导致水通道蛋白整体构象改
变的行为都会影响其水分转运的活性，但是如何增
加其水分转运活性的相关调控机制还有待进一步的
深入研究。
２２　植物水通道蛋白跨膜转运的底物特异性
水通道蛋白的底物特异性主要有以下原因：两
个主要孔道限制位点（ａｒ／Ｒ和ＮＰＡ）的尺寸限制，孔
道中的氢键和疏水相互作用能够识别底物空间结构
的特异性，水通道蛋白对质子的不通透性是由电荷
排斥、偶极取向以及水分通过孔道时暂时分离形成
单列水分子所造成的［７］。虽然质膜内在蛋白 ＰＩＰｓ
的孔隙较窄，只能专一的进行水分转运，但是有些其
他类的水通道蛋白却可以特异性的转运较大的底
物。ＡｔＮＩＰ６；１是类 ＮＯＤ２６膜内在蛋白的一种，它
对水分的通透性较低，却对于尿素具有较高的通透
性［２０］，将其１１９位的丙氨酸用色氨酸取代，使其类
似于其他ＮＩＰｓ的孔道构象，就会导致它失去转运尿
素的能力，但是对水分的通透性却会得到提高，表明
水通道蛋白的点突变能够显著的改变转运的特异
性，以此突变来适应新的转运底物。拟南芥中的
ＡｔＰＩＰ１；２基因的突变体是一个没有水分转运活性，
但是可以转运ＣＯ２的水通道蛋白，能够降低大气中
ＣＯ２的浓度。进一步的研究表明 ＡｔＰＩＰ１；２基因的
产物能够限制 ＣＯ２的扩散和叶中的光合作用
［３］。
根据底物转移所造成的膜外和膜内酸化，分别检测
到水通道蛋白同样能够参与 ＮＨ３和 ＣＯ２的跨膜转
运，同时，由小麦ＴａＴＩＰ２；１介导的ＮＨ＋４ 跨膜转运会
形成内向的电流［２１－２２］。利用自身尿素和过氧化氢
摄入系统缺陷的酵母细胞来表达外源的ＡＱＰｓ，根据
酵母的生长状况来筛选能够转运这些分子的水通道
蛋白是一个非常有效的方法。筛选得到的 ＡＱＰｓ的
转运活性应再进一步通过相应底物跨膜转运实验
证实。
图１　典型水通道蛋白的分子结构（ａ）与选择性转运机理（ｂ）［７］
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（ａ）ａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｍｅｃｈａｎｉｓｍ（ｂ）ｏｆｔｙｐｉｃａｌａｑｕａｐｏｒｉｎｓ［７］
２３　植物水通道蛋白基因表达特征
植物的绝大部分组织中都存在水通道蛋白，并
且不同类型的水通道蛋白在植物发育中的不同阶段
具有其各自独特的功能，因此，不同的水通道蛋白基
因的表达在不同生长发育阶段都受到了严谨的调
控。通过调节水通道蛋白编码基因的转录，或者改
变ＡＱＰｓ蛋白合成的速度可以调控水通道蛋白在植
物细胞中的含量。植物的生长发育阶段、植物激素
水平和各种生长环境变化等都会影响 ＡＱＰｓ基因的
转录水平，与共翻译及翻译后调控相比，这种调节方
式响应速度较慢。有研究表明，细胞的动态分区和
膜的循环可能也参与了水分渗透的调节［２３］。
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４期　　　 孙琳琳，等：非生物胁迫下植物水通道蛋白的应答与调控
植物激素如脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ３）、油
菜素内酯（ＢＲ）和乙烯（Ｃ２Ｈ４）等都能够调控植物
ＡＱＰｓ基因的表达［２４］。在植物中，ＡＢＡ是一种非常
重要的调控信号分子，主要参与响应干旱和盐胁
迫［２５］。植物在缺水的情况下会大量积累ＡＢＡ，同时
激活多种 ＡＢＡ应答基因的表达，ＡＢＡ的刺激会增
加植物根系细胞和组织水平上的水导度，影响气孔
的开闭，如拟南芥的 ＰＩＰ１ｂ基因表达受到 ＡＢＡ和
ＧＡ３的诱导，γ－ＴＩＰ的表达受到 ＧＡ３的诱导，这表
明植物中 ＡＢＡ诱导 ＡＱＰｓ基因的表达，改变了植物
膜的透水性。
环境胁迫同样会影响 ＡＱＰｓ基因的表达，水通
道蛋白家族基因的表达调控在植物适应不同环境条
件过程中也非常重要。豌豆的７ａ基因是第一个被
确认的受到水胁迫诱导表达的 ＡＱＰｓ基因，它属于
ＰＩＰ１亚家族［２６］。研究发现在高浓度盐胁迫时会造
成短时间内多个水通道蛋白基因的表达水平显著降
低，然而随着细胞内渗透调节物质的积累，ＡＱＰｓ基
因的表达能够逐渐恢复到胁迫前的水平甚至更高，
这表明ＡＱＰｓ基因的表达受到动态的调控以适应不
同的环境变化［２２］。
２４　水通道蛋白的调控机制
近年来蛋白组学和质谱技术的发展使得人们可
以更为全面的了解水通道蛋白的共翻译和翻译后的
修饰。例如，ＰＩＰ１类水通道蛋白只有在其 Ｎ－末端
Ｎ－α－乙酰化之后才具有活性，然而 ＰＩＰ２ｓ则需要
切掉部分氨基酸残基［２７］。虽然大部分的 ＡＱＰｓ不
会受到糖基化的调控，但是 Ｍｉａｏ等［２９］和 Ｖｅｒａ
Ｅｓｔｒｅｌａ等［３０］分别发现了大豆 ＧｍＮＯＤ２６和冰叶日
中花ＭｃＴＩＰ的糖基化现象，同时 ＶｅｒａＥｓｔｒｅｌａ等人
也证明了糖基化是环境胁迫所造成的水通道蛋白移
位所必需的。水通道蛋白还是植物膜上第一个被发
现能被甲基化的蛋白质［２７］，例如，拟南芥的
ＡｔＰＩＰ２；１的 Ｌｙｓ３残基能够携带 １个甲基化基团，
Ｇｌｕ６残基能够携带２个甲基化基团。这些结果表
明，除了种类的多样性，植物水通道蛋白还会通过多
种多样的修饰对其活性进行复杂的共翻译和翻译后
调控。
近年来研究发现，植物细胞中水通道蛋白在不
同细胞器间的转移对于其正常的表达和行使生理功
能都至关重要。研究发现 ＰＩＰ１类质膜内在蛋白在
爪蟾卵母细胞表达系统中并不具有通道活性，这是
因为在爪蟾卵母细胞中单独表达的ＰＩＰ１ｓ并不能正
确的转运到质膜上，然而玉米的 ＰＩＰ１ｓ与少量 ＰＩＰ２
在爪蟾卵母细胞中共表达的时候就能够表现出正常
的水通道蛋白的功能，进一步的亲和共纯化、免疫共
纯化以及在共表达 ＰＩＰ１ｓ和 ＰＩＰ２ｓ的玉米原生质体
中进行的荧光共振能量转移成像（ＦＲＥＴ）研究表
明，在植物细胞和爪蟾卵母细胞中，两类质膜内在蛋
白ＰＩＰ１ｓ和ＰＩＰ２ｓ能够直接互作形成异源四聚体，
促进 ＰＩＰ１ｓ在植物细胞中从内质网向质膜的转
移［３０－３１］。Ｔｅｍｍｅｉ等［３２］发现 ＰＩＰ１类水通道蛋白的
磷酸化也与其向内质网转移的过程有关，含羞草
ＰＩＰ１环 Ｂ的磷酸化在与其他水通道蛋白的互作中
并不是必需的，但是在爪蟾卵母细胞中环 Ｂ的磷酸
化能够整体的提高ＰＩＰ１－ＰＩＰ２复合物的水分转运效
率。ＰＩＰ１和ＰＩＰ２的这种互作依赖的转移过程就包
含了广泛的不同水通道蛋白间互相组合调控的可能
性，这种异源四聚体与 ＰＩＰ１ｓ和 ＰＩＰ２ｓ各自形成的
同源四聚体在功能方面的差异目前仍不明确。同其
他的膜蛋白相似，ＰＩＰ２类水通道蛋白在质膜上也是
不停循环的，网格蛋白能够诱导质膜ＰＩＰ２通过内陷
进入胞内［３３］，而生长素能够抑制这一过程［３４］。
水通道蛋白的门控机制即孔道的打开和关闭受
到多种因素的调节。在爪蟾卵母细胞功能性表达野
生型、磷酸化位点发生突变的 ＰｖＴＩＰ３；１、ＧｍＮＯＤ２６
和ＳｏＰＩＰ２；１以及外源性蛋白激酶和磷酸酶所导致
的水通道蛋白的通道活性变化均表明，ＡＱＰｓ的磷酸
化对于其门控机制是非常重要的［３５］。在纯化的类
菌体周膜上所进行的停流检测发现，碱性磷酸酶导
致ＧｍＮＯＤ２６去磷酸化而显著地降低其对水的通透
性，说明了磷酸化在 ＧｍＮＯＤ２６门控调节中发挥作
用［３５］。Ｇｅｒｂｅａｕ等［３６］和 Ａｌｅｖａ等［３７］分别通过在拟
南芥悬浮培养细胞和甜菜的根中纯化得到的质膜囊
泡进行水分转运实验，结果表明胞质侧的质子和二
价阳离子同样会调节 ＰＩＰｓ的通透性。爪蟾卵母细
胞中的水通道蛋白结构功能分析及所得到的菠菜
ＳｏＰＩＰ２；１呈现打开和闭合构象时的原子结构特征
阐明了水通道蛋白门控的分子机理［１８，３８］。ＰＩＰｓ环
Ｄ上高度保守的组氨酸残基都能够结合胞质侧的质
子，质子化或是结合二价阳离子的 Ｈｉｓ残基能够引
起环Ｄ的构象发生改变从而关闭水通道蛋白的孔
道［１８］。菠菜 ＳｏＰＩＰ２；１的原子结构模型表明了环 Ｂ
的磷酸化能够开启环 Ｄ，使 ＡＱＰｓ孔道打开，同时 Ｃ
－末端的磷酸化反而会阻止相邻 ＡＱＰｓ单体的环 Ｄ
变为孔道关闭的构象［１８］。Ｙｅ等［３９］通过对轮藻细
胞进行压力检测发现当在膜的两侧同时存在某些溶
质时，就会影响水通道蛋白的门控调节过程，使细胞
３４０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
膜对水的通透性受到抑制，并且这种抑制作用与溶
质的分子大小是密切相关的，因此，Ｙｅ等［３９］提出了
水通道蛋白的紧张／松弛模型：有些溶质会阻塞在孔
道的一端，ＡＱＰｓ排斥这些溶质的时候会产生渗透压
力而转变为紧张状态，这会进一步造成孔道的关闭。
羟基自由基同样会显著并且可逆地（９０％ 以上）抑
制轮藻细胞的水分转运，这是由水通道蛋白的氧化
所造成的，然而，由活性氧所造成的拟南芥根中水通
道蛋白的抑制作用却与细胞中信号传导相关的［４０］。
３　植物水通道蛋白的生理功能
３１　ＡＱＰ参与了植物体内的水分运输与渗透调节
水分跨细胞途径运输主要通过三种方式穿过
膜：自由扩散通过脂双层、膜转运蛋白介导的水分转
运以及被动运输通过水通道蛋白。在某些生理过程
中，需要进行大量而且迅速的水分转运，仅靠前两种
方式是不能够满足需求的，通过水通道蛋白可以实
现水分快速的跨膜转运，其动力来自于静水压和渗
透水压。植物通过维管系统来实现水分在体内长距
离大量的运输，水分由根吸收之后经凯氏带进入导
管，茎和叶便可以从导管中获取水分，植物中这些转
运水分的生理过程需要水通道蛋白的参与。在许多
植物的维管束以及附近组织中均能观察到水通道蛋
白的高水平表达，如玉米的 γ－ＴＩＰ［４１］、菠菜的 δ－
ＴＩＰ［４２］、拟南芥的δ－ＴＩＰ和ＰＩＰ１ｂ［４３］。
ＡＱＰｓ会影响植物的开花生理，Ａｚａｄ等［４４］发现
郁金香花瓣中的ＰＭ－ＡＱＰ受到磷酸化和去磷酸化
的调控，分别使花瓣在低温时闭合，高温时打开。烟
草的 ＮｔＰＩＰ２；１能够促进水分在细胞间和组织间的
转移，这对于花粉粒通过水合作用附着到子房上非
常重要［４５］。Ｂｏｔｓ等［４６］发现烟草 ＮｔＰＩＰ２；１基因的
表达在花粉囊发育的过程中受得严格的调控，ＲＮＡ
干扰ＮｔＰＩＰ２；１基因会造成烟草的花粉脱水作用更
慢，开裂延迟，所以烟草中 ＰＩＰ２类水通道蛋白是有
性生殖所必需的。ＦｌｅｕｒａｔＬｅｓｓａｒｄ等［４７］发现豆类根
瘤内皮层细胞（ＩＣ－ｃｅｌｓ）可以通过快速的膨胀机制
来调节胞内间隙和液相阻塞的体积从而调控根瘤中
氧的扩散速率，γ－ＴＩＰ参与 ＩＣ－ｃｅｌｓ的膨胀调控，
因此根瘤内皮层细胞中 γ－ＴＩＰ基因的表达与氧扩
散调控机制是密切相关的。含羞草的震感运动主要
是由叶枕的运动实现的，ＦｌｅｕｒａｔＬｅｓｓａｒｄ等［４８］通过
免疫共沉淀分析发现含羞草 ＴＩＰｓ水通道蛋白通过
介导水分跨细胞膜的快速转运参与了叶枕的弯曲
运动。
植物种子在成熟过程中能够合成大量的贮藏蛋
白保存在大量的蛋白贮藏囊泡（ＰＳＶｓ）中［４９］。在种
子开始萌发的过程中需要大量吸收水分，液泡膜的
流动性增强，会出现细胞质溶质总量的迅速变化，导
致暂时的渗透紊乱，因此需要通过一些生理过程来
迅速地调节渗透平衡。种子成熟后期，α－ＴＩＰ水通
道蛋白大量积累，主要参与维持细胞中渗透平
衡［５０］。质膜和液泡膜上的 ＡＱＰｓ则能够通过介导
一些渗透调节物质的快速转运从而维持细胞质的渗
透平衡。通常状况下，ＡＱＰｓ主要参与水分子快速的
跨膜转运，具有高度的底物特异性，但是在植物细胞
中也有些水通道蛋白除了调控水分转运之外还能参
与某些离子、甘油和尿素等有机小分子的跨膜转运。
利用爪蟾卵母细胞表达系统研究烟草 ＮｔＴＩＰａ时发
现其转运尿素的能力是对照的３９倍左右。Ｐｒｕｄｅｎｔ
等［５１］在酿酒酵母渗透敏感突变体 ｆｐｌｓ１Δ中功能性
表达花椰菜液泡膜水通道蛋白ＢｏｂＴＩＰ１；１时发现其
定位于酵母液泡膜上，表达 ＢｏｂＴＩＰ１；１的酵母细胞
液泡中的甘油含量高于细胞质，并且能够在进行低
渗震荡时存活。
３２　ＡＱＰ参与了植物对养分的吸收
水通道蛋白促进水分运输的同时还可以运输其
他的一些小分子中性物质，Ｄａｖｉｄ等［５２］的研究发现，
植物能够通过水力响应来调节养分缺失初期造成的
代谢紊乱，且这一过程主要是通过根部的水通道蛋
白来实现。Ｗａｎｇ等［５３］的研究发现至少７类水通道
蛋白基因受硝酸盐的诱导表达增加，５类公认的水
通道蛋白基因在硝酸盐诱导４８ｈ后表达上调，与吸
收同化硝酸盐的基因表达下调的时间一致。Ｌｉｕ
等［５４］通过酵母双杂获得４种可以使尿素吸收缺陷
型酵 母 生 长 的 水 通 道 蛋 白 基 因：ＡｔＴＩＰ１；１，
ＡｔＴＩＰ１；２，ＡｔＴＩＰ２；１和ＡｔＴＩＰ４；１；在爪蟾卵母细胞中
表达 ＡｔＴＩＰ２；１后，发现 ＡｔＴＩＰ２；１转运尿素的速度
与尿素浓度是呈线性相关的，且在ｐＨ５ ８的范围
内转运速率不受 ｐＨ影响；亚细胞定位分析发现
ＡｔＴＩＰ１；２，ＡｔＴＩＰ２；１和ＡｔＴＩＰ４；１主要定位在液泡膜
和细胞的其他内膜系统上，对于水分平衡及细胞内
各区室的尿素浓度的平衡起着调节作用。
４　植物水通道蛋白与环境之间的作用
植物水通道蛋白在应对各类环境胁迫的过程中
具有非常重要的功能［５５］。当受到干旱、高盐和低温
等非生物胁迫时，水通道蛋白的表达量都会发生明
显的变化［５６］。同时，水通道蛋白的表达也是存在多
４４０１
４期　　　 孙琳琳，等：非生物胁迫下植物水通道蛋白的应答与调控
种情况。面对同样的胁迫，不同水通道蛋白的表达
可能存在上调表达或者降低表达的情况，即使是在
同一亚族中的水通道蛋白也会出现在完全不同的环
境胁迫下表现一致表达量的情况［５７］。所以对于水
通道蛋白的表达特征还要从多方面去考虑，在不同
胁迫环境下选择合适的目标基因来研究转基因植物
的水通道蛋白的调控和表达模式反而显得更加
重要。
４１　光照对水通道蛋白活性的影响
水通道蛋白在植物的各组织中均有广泛的分
布，对植物最直接的影响来自它对水分的转运功能。
水通道蛋白转运水分受光照的影响，对细胞的渗透
调节可以改变细胞形态。例如，向日葵保卫细胞中
的ＴＩＰ类水通道蛋白ＳｕｎＴＩＰ７在一天之中的不同阶
段的表达量在不停地变化，在傍晚的时候表达水平
最高，气孔闭合，说明ＳｕｎＴＩＰ７能够介导保卫细胞中
的水分向外转运［５８］。大量数据表明，光照在很大程
度上影响着植物叶的导水率［５９］。在许多植物中，光
照能够增强叶片的导水率，例如ＬｏＧｕｌｏ等［６０］研究
表明常绿乔木和落叶乔木的叶电导率与光合有效辐
射（ＰＡＲ）呈正相关。Ｃｏｃｈａｒｄ等［６１］对核桃树树中两
种主要的ＰＩＰ２表达强度的研究进一步证明了这一
结果，从黑暗环境转移到高强度光照下的过程中，核
桃叶片的导水率与这两种水通道蛋白的表达密切相
关。叶片日常的活动能够使对于光照的吸收最大
化，这一过程离不开水通道蛋白的参与。Ｋｉｍ等研
究表明完整玉米叶子的细胞液压会随着光密度的变
化而做出响应，从而影响着植物的蒸腾作用［６２］。进
一步的研究数据表明不同的光强度可以调节细胞水
平的水流量，当光密度达到一定数值时，胞内水流量
达到最大值，然后又降低［６３］。在百脉根和玉米中，
根的导水率在中午左右最强，这与 ＰＩＰ１和 ＰＩＰ２基
因的表达水平基本一致。玉米的ＺｍＰＩＰ１；５基因在
所有类型的根系中全天都有表达，但晚上只在根的
表皮中表达［６４］，这其中除了转录调控之外，玉米根
中的的ＰＩＰ水通道蛋白应该还存在更为复杂的转录
后调控模式。因此，水通道蛋白对作物感光应答以
及在根中的远距离调控机理研究还需进一步验证。
４２　盐、干旱和低温胁迫下水通道蛋白的应答
水分的跨膜运动主要是由水通道蛋白家族实现
的，盐、干旱和低温胁迫对植物细胞水分的影响类
似，都会导致植物一个缺水的状态，进而影响了植物
的生长和作物产量。由此，植物本身对盐、干旱和低
温等非生物胁迫的响应也就在很大程度上依赖自身
的调控能力，而水通道蛋白对水分的运输在这其中
起着关键作用。
面对低温胁迫，植物一般会通过增加根的吸水
量来响应胁迫［６５］。在特定气孔阻力下，地上部水分
的可利用程度是由根部供水情况决定的，并由根的
抗胁迫能力决定。因此根部水分的调控在植物水分
平衡的过程中也起着决定性的作用，同时影响着
ＣＯ２的积累和作物产量
［６６］。Ｌｅｅ等［６７］研究发现在
低温处理情况下，对低温敏感的黄瓜株系中的内皮
细胞数量大大减少，但是对低温有抗性的南瓜株系
内皮细胞数量没有发生很大变化，进一步的研究也
发现，质外体屏障和内皮层细胞可以帮助调节根部
渗透系数和水通道蛋白的活性。由此，来实现植物
对低温的胁迫响应。Ａｚａｄ等［６８］发现温度的改变会
诱导水通道蛋白的磷酸化和去磷酸化，进而影响水
分的运输。但是关于低温 门控水通道蛋白转运水
分的具体机制还需要更多的信息去阐明。冷冻处理
时，耐低温玉米品种Ｚ７通过大量表达水通道蛋白来
维持根系导水率以及体内的水分运输，减少植株所
受冻害［６９］。在拟南芥和烟草中超表达 ＰＩＰ１；４和
ＰＩＰ２；５基因，正常生长状况下的转基因株系的生长
速度和水分运输与野生型相比并没有差异。在干旱
胁迫的条件下，转基因株系较易失水，造成植株萌发
延迟，幼苗生长缓慢。然而在低温胁迫条件下，转基
因植株的导水率提高，水分转运能力增强，萌发率增
加［７０］。同时Ｊａｎｇ等［７０］也发现ＰＩＰ１；４和ＰＩＰ２；５基
因的过表达还会影响其他多个内源水通道蛋白基因
在干旱胁迫条件下的表达模式，进而影响种子萌发、
幼苗的生长以及植物的抗胁迫能力。
在干旱条件下，植物通过关闭气孔减少蒸腾作
用，在极其严重缺水状况下，木质部张力增加会导致
维管束阻塞。Ｌｏｖｉｓｏｌｏ和 Ｓｃｈｕｂｅｒｔ［７１］通过汞抑制试
验发现，葡萄在受到干旱胁迫之后，水通道蛋白在茎
秆水分横向转运以及维管束重新疏通的过程中发挥
着重要的作用。在大部分植物的根中，干旱和盐胁
迫同样会造成根系导水率的显著下降。例如在１００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理条件下，拟南芥根系导水率降低
了７０％，说明根系中水通道蛋白的活性降低了。这
种渗透调节信号可能直接传到叶片造成气孔关闭，
即使在晚上，这样也能防止水分重新回到土壤中。
近年来通过对于玉米、水稻、萝卜和拟南芥中水通道
蛋白家族全部基因的表达研究，人们在植物中观察
到了许多水通道蛋白基因受到水分胁迫诱导的表达
调控，并阐明了许许多多的水通道蛋白的调控模式。
５４０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
在盐胁迫后的拟南芥和玉米的根中，大部分水通道
蛋白表达量降低，这使得在盐胁迫之后的２４小时内
能够降低根的导水率［４６，７２－７３］，长期来看，这些水通
道蛋白的表达会逐渐恢复到胁迫前水平。受到干旱
胁迫的水稻和拟南芥的叶片中水通道蛋白的转录调
控更为复杂，因为大部分 ＡＱＰｓ的表达都有下降的
趋势，但有一些 ＰＩＰ水通道蛋白的表达量却在增
加［７４］。有意思的是，在拟南芥中表达量增加的两个
水通道蛋白基因都是在地上部表达的［７２］。虽然它
们组织特异性的 ＡＱＰｓ的表达模式还不清楚，这些
水通道蛋白可能介导某些比较重要的细胞中的水分
流动。Ｆｒｉｃｋｅ等［７５］对大麦叶片中 ＨｖＰＩＰ１；６基因表
达的研究发现，盐胁迫的条件下，叶片中 ＨｖＰＩＰ１；６
表达量增加可以促进叶片的生长。与其在植物响应
水分胁迫中的作用相一致，在干旱和盐胁迫条件下，
脱落酸（ＡＢＡ）也可以在某种程度上调节水通道蛋
白基因的表达。ＡＢＡ处理１ ２小时，玉米的根以
及其表皮细胞的导水率分别增加了３ ４倍和７
２７倍［７６］。Ｌｉａｎ等［７７］也发现，在水稻受到水分胁迫
的时候，尤其是在植株体内能够生成大量ＡＢＡ的旱
地水稻品种的根中有多种水通道蛋白的表达增强，
植物的这种响应机制能够在干旱初期尽可能多的从
土壤中吸收水分。因此，植物中的 ＰＩＰ类水通道蛋
白有助于植物适应干旱环境，尤其是促进植物干旱
胁迫之后的复水，具体的作用机制仍不明确。另外，
也有通过表达水通道蛋白基因的转基因植株所进行
的研究，虽然大部分水通道蛋白过表达都能观察到
明显的表型变化，但是具体到不同的植物以及不同
的水通道蛋白基因，ＡＱＰｓ基因过表达对于植株抗旱
能力的影响有正面效应，因此，通过这种过表达的方
法来改善植物在逆境下的植物表现的效果不明确，
其中的一个原因可能是因为在植物中过表达的是异
源的水通道蛋白基因［７４］，异源水通道蛋白的表达在
植物中不能正确调控甚至有可能会影响自身的环境
胁迫应答机制。Ｌｉａｎ等［７８］研究发现山地抗旱水稻
中ＯｓＰＩＰ１；３基因的表达显著地受到水分胁迫的诱
导，将此水通道蛋白基因与响应胁迫的启动子一起
转化低地水稻品种能够显著的增强该品种水稻的抗
旱能力。植物中水和养分的吸收和转运是密切相关
的，氮、磷和硫养分的长期缺乏会导致整个根系或者
根中的细胞中水分转运受到抑制，在相应养分恢复
供应２４小时之后，根系中的水分转运能够恢复到养
分胁迫之前的水平。
５　结语与展望
植物中水分的跨膜转运主要是由水通道蛋白
（ＡＱＰｓ）所介导的。因此，无论是在植物整体水平还
是细胞水平上，水分的吸收以及跨细胞膜系统的转
运对于植物的生长发育都是至关重要的。水通道蛋
白也叫做主体内在蛋白（ＭＩＰｓ），在调节植物水分关
系的过程中发挥核心作用，除水分之外，有些水通道
蛋白还能够转运中性小分子溶质（尿素、硼酸、硅
酸）和气体（ＮＨ３和 ＣＯ２）。在不同的环境条件下，
植物可通过多种模式对水通道蛋白进行转录和翻译
后调控，从而实现对细胞中多种生物膜通道活性的
调节。
本实验室研究也发现水通道蛋白作为水分转运
因子，不仅可以提高植物的抗旱、抗盐能力，对低温
胁迫也有一定的响应［７９］。本研究小组利用从番茄
以及小盐芥中获得的不同类型的水通道蛋白作为诱
饵蛋白进行酵母双杂实验，结果也表明水通道蛋白
可以与多类逆境胁迫蛋白互作，共同调节植物的水
分和渗透平衡，提高植物的抗逆性和适应性，这可能
也是未来植物水通道蛋白研究的重点和热点，为培
育抗非生物胁迫作物品种提供分子材料与有价值的
基因资源提供理论支持。
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ｆｏｒ？［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｅｍｂｒａｎｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，１９７（１）：１
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［２１］　ＨｏｌｍＬＭ，ＪａｈｎＴＰ，ＭｌｅｒＡＬｅｔａｌ．ＮＨ３ ａｎｄＮＨ＋４
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｉｎ ａｑｕａｐｏｒｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇＸｅｎｏｐｕｓｏｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．
ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，４５０（６）：４１５－４２８
［２２］　ＵｅｈｌｅｉｎＮ，ＬｏｖｉｓｏｌｏＣ，ＳｉｅｆｒｉｔｚＦ，ＫａｌｄｅｎｈｏｆＲ．Ｔｈｅｔｏｂａｃｃｏ
ａｑｕａｐｏｒｉｎＮｔＡＱＰ１ｉｓａｍｅｍｂｅｒＣＯ２ ｐｏｒｅｗｉｔｈｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３，４２５：７３４－７３７
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ｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｒｅｖｅａｌｓｍｕｌｔｉｐｌｅｍｏｄｅｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
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７４０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
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ＰＩＰ２ｃｌａｓｓａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｅｆｉｃｉｅｎｔａｎｔｈｅｒｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅｉｎｔｏｂａｃｃｏ
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［４７］　ＦｌｅｕｒａｔＬｅｓｓａｒｄＰ，ＭｉｃｈｏｎｎｅａｕＰ，ＭａｅｓｈｉｍａＭ ｅｔａｌ．Ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｑｕａｐｏｒｉｎｓｕｂｔｙｐｅｓ（ＰＩＰ１，ＰＩＰ２ａｎｄγ－ＴＩＰ）ｉｓ
ｔｉｓｓｕｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｉｎｓｏｙｂｅａｎ（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ）ｒｏｏｔｎｏｄｕｌｅｓ［Ｊ］．
ＡｎｎＢｏｔＬｏｎｄｏｎ，２００５，９６（３）：４５７－４６０
［４８］　ＦｌｅｕｒａｔＬｅｓｓａｒｄＰ，ＦｒａｎｇｎｅＮ，ＭａｅｓｈｉｍａＭ ｅｔａｌ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｖａｃｕｏｌａｒａｑｕａｐｏｒｉｎａｎｄＨ＋ＡＴＰａｓｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｍｏｔｏｒ
ｃｅｌｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎＭｉｍｏｓａｐｕｄｉｃａＬ．［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，
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［４９］　ＭａｕｒｅｌＣ．Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄｗａｔｅｒｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｍｅｍｂｒａｎｅｓ
［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，１９９７，４８（１）：３９９－４２９
［５０］　ＨｏｈＢ，ＨｉｎｚＧ，ＪｅｏｎｇＢＫｅｔａｌ．Ｐｒｏｔｅｉｎｓｔｏｒａｇｅｖａｃｕｏｌｅｓｆｏｒｍ
ｄｅｎｏｖｏｄｕｒｉｎｇｐｅａｃｏｔｙｌｅｄｏｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９５，１０８（１）：２９９－３１０
［５１］　ＰｒｕｄｅｎｔＳ，ＭａｒｔｙＦ，ＣｈａｒｂｏｎｎｉｅｒＭ．Ｔｈｅｙｅａｓｔｏｓｍｏｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ｍｕｔａｎｔｆｐｓ１ΔｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｂｙｔｈｅｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒＢｏｂＴＩＰ１；１ａｑｕａｐｏｒｉｎ
ｗｉｔｈｓｔａｎｄａｈｙｐｏｏｓｍｏｔｉｃｓｈｏｃｋ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｅｒｓ，２００５，５７９
（１８）：３８７２－３８８０
［５２］　ＣｌａｒｋｓｏｎＤＴ，ＣａｒｖａｊａｌＭ，ＨｅｎｚｌｅｒＴｅｔａｌ．Ｒｏｏｔｈｙｄｒａｕｌｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ：ｄｉｕｒａｌａｑｕａｐｏｒｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０００，５１
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［５３］　ＷａｎｇＹＨ，ＧａｒｖｉｎＤＦ，ＫｏｃｈｉａｎＬＹ．Ｎｉｔｒａｔｅｉｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅｓｉｎ
ｔｏｍａｔｏｒｏｏｔｓ．Ａｒａｙａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｓｎｏｖｅｌｇｅｎｅｓｔｈａｔｍａｙｐｌａｙａ
ｒｏｌｅｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２７：３４５
－３５９
［５４］　ＬｉｕＬＨ，ＬｕｄｅｗｉｇＵ，ＧａｓｓｅｒｔＢｅｔａｌ．Ｕｒｅａｔｒａｎｓｐｏｒｔｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｏｎｏｐｌａｓｔｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，１３３（３）：１２２０－１２２８
［５５］　ＡｒｏｃａＲ，ＰｏｒｃｅｌＲ，ＲｕｉｚＬｏｚａｎｏＪＭ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｗａｔｅｒ
ｕｐｔａｋｅｕｎｄｅｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１２，６３：４３－５７
［５６］　ＷａｎｇＬＬ，ＣｈｅｎＡＰ，ＺｈｏｎｇＮＱｅｔａｌ．ＴｈｅＴｈｅｌｕｎｇｉｅｌａ
ｓａｌｓｕｇｉｎｅａｔｏｎｏｐｌａｓｔａｑｕａｐｏｒｉｎＴｓＴＩＰ１；２ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ａｇａｉｎｓｔｍｕｌｔｉｐｌｅａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２０１４，５５（１）：１４８－１６１
［５７］　ＡｌｅｘａｎｄｅｒｓｓｏｎＥ，ＳｊｖａｌＬａｒｓｅｎＳｅｔａｌ．Ｗｈｏｌｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｑｕａｐｏｒｉｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，５９（３）：４６９－４８４
［５８］　ＳａｒｄａＸ，ＴｏｕｓｃｈＤ，ＦｅｒａｒｅＫ ｅｔａｌ．ＴｗｏＴＩＰｌｉｋｅｇｅｎｅｓ
ｅｎｃｏｄｉｎｇａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｒｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎｓｕｎｆｌｏｗｅｒｇｕａｒｄｃｅｌｓ［Ｊ］．
ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９７，１２（５）：１１０３－１１１１
［５９］　ＣｏｃｈａｒｄＨ，ＶｅｎｉｓｓｅＪＳ，ＢａｒｉｇａｈＴＳｅｔａｌ．Ｐｕｔａｔｉｖｅｒｏｌｅｏｆ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｓｉｎ ｖａｒｉａｂｌｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆｌｅａｖｅｓｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｉｇｈｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４３（１）：１２２
－１３３
［６０］　ＬｏＧｕｌｏＭ Ａ，ＮａｒｄｉｎｉＡ，ＴｒｉｆｉｌòＰ，ＳａｌｅｏＳ．Ｄｉｕｒｎａｌａｎｄ
ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｌｅａｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｉｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎａｎｄ
ｄｅｃｉｄｕｏｕｓｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，２５（４）：５０５－５１２
［６１］　ＣｏｃｈａｒｄＨ，ＶｅｎｉｓｓｅＪＳ，ＢａｒｉｇａｈＴＳｅｔａｌ．Ｐｕｔａｔｉｖｅｔｏｌｅｏｆ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｉｎｖａｒｉａｂｌｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆｌｅａｖｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏｌｉｇｈｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４３（１）：１２２－１３３．
［６２］　Ｋｉｍ Ｙ Ｘ，ＳｔｅｕｄｌｅＥ．Ｌｉｇｈｔａｎｄｔｕｒｇｏｒａｆｅｃｔｔｈｅｗａｔｅｒ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ（ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ）ｏｆｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓｉｎｔｈｅｍｉｄｒｉｂｏｆ
ｌｅａｖｅｓｏｆＺｅａｍａｙｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，
５８（１５－１６）：４１１９－４１２９
［６３］　ＫｉｍＹＸ，ＳｔｅｕｄｌｅＥ．Ｇａｔｉｎｇｏｆａｑｕａｐｏｒｉｎｓｂｙｌｉｇｈｔａｎｄｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｌｅａｆｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓｏｆｔｈｅｍｉｄｒｉｂｏｆＺｅａｍａｙｓ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００９，６０（２）：５４７－５５６
［６４］　ＧａｓｐａｒＭ ｌ， ＢｏｕｓｓｅｒＡ， Ｓｉｓｓｏｅｆ Ｉｅｔａｌ． Ｃｌｏｎｉｎｇａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＺｍＰＩＰ１５ｂ，ａｎａｑｕａｐｏｒｉｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｇｗａｔｅｒ
ａｎｄｕｒｅａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６５（１）：２１－３１
［６５］　ＬｅｅＳＨ，ＳｉｎｇｈＡＰ，ＣｈｕｎｇＧＣ．Ｒａｐｉｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒｒｏｏｔｓｄｕｅｔｏｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｐｐｅａｒｓｔｏｍｅｄｉａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００４，５５（４０３）：１７３３－１７４１
［６６］　ＳｔｅｕｄｌｅＥ．Ｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｂｙｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ：ａｎｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｖｉｅｗｓ
［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔｒｕｍ，２００４，２６（３）：７７
［６７］　ＬｅｅＳＨ，ＣｈｕｎｇＧＣ，ＳｔｅｕｄｌｅＥ．Ｇａｔｉｎｇｏｆａｑｕａｐｏｒｉｎｓｂｙｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｒｏｏｔｓｏｆｃｈｉｌｉｎｇｓｅｎｓｉｔｉｖｅｃｕｃｕｍｂｅｒａｎｄｃｈｉｌｉｎｇ
ｔｏｌｅｒａｎｔｆｉｇｌｅａｆｇｏｕｒｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００５，
５６（４１３）：９８５－９９５
［６８］　ＡｚａｄＡＫ，ＳａｗａＹ，ＩｓｈｉｋａｗａＴ，ＳｈｉｂａｔａＨ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｏｆ
ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅａｑｕａｐｏｒｉｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｏｐｅｎｉｎｇｏｆｔｕｌｉｐｐｅｔａｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，
４５：６０８－６１７
［６９］　ＭａＪＦ，ＴａｍａｉＫ，ＹａｍａｊｉＮｅｔａｌ．Ａｓｉｌｉｃｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｉｎｒｉｃｅ
［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００６，４４０（７０８４）：６８８－６９１
［７０］　ＪａｎｇＪＹ，ＬｅｅＳＨ，ＲｈｅｅＪＹｅｔａｌ．ＴｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄ
ｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａｎａｑｕａｐｏｒｉｎｒｅｓｐｏｎｄｄｉｆｅｒｅｎｔｌｙｔｏ
ｖａｒｉｏｕｓａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，６４
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