全 文 ：收稿日期：!""#$%%$%& 接受日期：!""’$"&$"(
基金项目：国家自然科学基金（)"*#%%’#）；山东省自然科学基金（+"%%"!）；山东农业大学青年科技创新基金（!)*#!）；博士后基金（#,!*!）资助。
作者简介：杨凤娟（%(##—），女，山东郓城人，讲师，主要从事设施园艺与无土栽培研究。-./012：340567789:%,); <=/
!通讯作者 >42："&)’$’!*!*&,；-./012：?8@0AB: CD05E 4D5E 黄瓜幼苗内源激素和多胺对 !" #$ 胁迫的
适应性变化研究
杨凤娟%，!，王秀峰%，!!，魏 珉%，!，任志雨)，闫 童*
（%作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !#%"%’；! 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 !#%"%’；
) 天津农学院，天津 )""%(%；* 临沂市河东区农业局，山东临沂 !#,")*）
摘要：通过溶液培养试验，研究了黄瓜幼苗内源激素和多胺对 FG$) 胁迫的适应性变化研究。结果表明，黄瓜幼苗
在 &,!(’ //=2 H I FG$) 浓度范围内培养 # D，根中 JK、LM和 NMM含量均比对照显著升高；MOM含量降低。说明在此
浓度范围内，根系有关酶活性首先被激活，从而引起促进生长的激素合成加速；而 MOM等促进衰老的激素合成受
抑，黄瓜生长势增加。叶中激素变化规律与根中正好相反，说明主导黄瓜幼苗生长的关键激素是根中相关激素的
变化。当 FG$) 浓度达 %*" //=2 H I时，叶片中 JK、LM、MOM和 NMM含量比对照极显著升高；而根中 JK、LM和 NMM含
量开始降低，MOM含量开始升高，幼苗生长受到严重抑制，从而加速了幼苗的衰老。叶片中 PQ/和 PQD及根中 PQ/
含量在一定浓度范围内，均随 FG$) 浓度的增加而升高，当 FG$) 浓度高于 %*" //=2 H I时，其含量反而开始降低；叶
片中 R56含量均明显低于对照。而叶片和根中（PQD S PQ/）H R56比值却显著高于对照。结果表明，黄瓜幼苗内各种
激素之间通过此消彼长的变化过程，以提高对高浓度 FG$) 胁迫的抗性。
关键词：FG$) 胁迫；黄瓜；内源激素；内源多胺；适应性变化
中图分类号：T(*&;#’ 文献标识码：M 文章编号：%""’$&"&U（!""’）",$%%!($"’
!"#$%&’ () &$*(%&$(+’ ,(-.#/0$&’ #$* "(1/($& 1&’,($’0$% 2(
34 $) ’21&’’ 0$ 5+5+/6&1 ’&&*-0$%
VMFL W4AB.950A%，!，XMFL U15.84AB%，!!，X-N Y1A%，!，K-F JZ1.75)，VMF >=AB*
（! "#$#% &%’ ($)*+$#*+’ *, -+*. /0*1*2’，3$0$4，"5$46*42 78!9!:，-504$；7 -*11%2% *, ;*+#0<=1#=+% "<0%4<% $46 >4204%%+042，
"5$46*42 ?2+0<=1#=+$1 @40A%+B0#’，3$0$4 78!9!:，-504$；C 30$4D04 ?2+0<=1#=+$1 @40A%+B0#’，30$4D04 C99!E!，-504$；
F ;%6*42 G0B#+0<# ?2+0<=1#=+$1 /=+%$= *, 104’0，(04’0，"5$46*42 78H9CF，-504$）
76’21#52：[Z0AB4C =8 4AD=B4A=5C Q=270/1A4C 0AD Z=\/=A4 5AD4\ D1884\4A6 FG$) C6\4CC @4\4 C65D14D 1A <5<5/34C44D21ABC B\=@1AB 37 C=2561=A <5265\4 /46Z=DE K4C526C CZ=@4D 6Z06，0864\ 6\4061AB @16Z &, 0AD (’ //=2 H I FG$) 8=\ #
D07C，]4061A \13=C1D4（JK），B1334\4221< 0<1D（LM）0AD 05?1A（NMM）1A <5<5/34\ \==6C @4\4 1A<\40C4D C1BA181<0A627，356
03C<1C1< 0<1D（MOM）@0C D4<\40C4D，@Z1<05C4D 6Z4 B\=@6Z 0AD D4^42=Q/4A6 =8 <5<5/34\ C44D21ABC E _=@4^4\，@16Z 6Z4 C0/4 6\406/4A6，JK 0AD LM @4\4 D4.
<\40C4D，356 MOM @0C 1A<\40C4D 1A <5<5/34\ 240^4C，@Z19=\ <05C4 8=\ 6Z4 B\=@6Z =8 <5<5/34\ C44D21ABC E X16Z 6Z4 6\406/4A6 =8 %*" //=2 H I FG$) ，JK，LM，NMM 0AD MOM 1A
240^4C @4\4 C1BA181<0A627 Z1BZ4\ 6Z0A <=A6\=2，356 1A \==6C，JK，LM 0AD NMM @0C D4<\40C4D，@Z124 MOM @0C 1A<\40C4D，
6Z5C，16 /1BZ6 C61/52064 C4A4C<4A<4 =8 <5<5/34\ C44D21ABC E X16Z 6Z4 6\406/4A6 =8 FG$) <=A<4A6\061=A 346@44A &, 0AD (’
//=2 H I，CQ4\/1A4（PQ/）0AD CQ4\/1D1A4（PQD）1A 240^4C 0AD PQ/ <=A64A6 1A \==6C @4\4 1A<\40C4D @16Z <=A<4A6\061=A =8
FG$) ，356 D4<\40C4D @Z4A <=A<4A6\061=A \40植物营养与肥料学报 !""’，%*（,）：%%!($%%),
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
R20A6 F56\161=A 0AD W4\6121]4\ P<14A<4
!"#$%&’#（()!）&’ *#+,#$ -#"# $&.’&/&%+’!*0 *1-#" !2+’ %1’!"1*，3)! !2# "+!&1 1/（456 7 458）9 ()! &’ 31!2 *#+,#$ +’6 "11!$
-#"# "#8+":+3*0 2&.2#" !2+’ %1’!"1* ; <2)$，"#$)*!$ $)..#$!#6 !2+! %2+’.#$ +’6 &’!#"+%!&1’ 1/ #’61.#’1)$ 21"81’#（&’=
%*)6&’. 51*0+8&’#$）8&.2! 3# "#$51’$&3*# /1" >?@A !1*#"+’%# &’ %)%)83#" $##6*&’.$ ;
!"# $%&’(：>?@A $!"#$$；%)%)83#"；#’61.#’1)$ 21"81’#；#’61.#’1)$ 51*0+8&’#$；%2+’.#
土壤次生盐渍化是温室蔬菜生长的主要障
碍［B］，严重制约生产的可持续性，因此早已引起人们
的关注，并成为近年来学术界的一大研究热点。温
室土壤的盐分组成特点和滨海、内陆盐土不同，其阴
离子主要是 >?@A ，约占阴离子总量的 CDE!DCE，
阳离子则以 F7和 G+H 7为主［H@A］。尽管目前在探讨
植物抗盐机制方面已取得了长足进展，但胁迫盐多
以 >+G*来处理。而关于温室土壤次生盐渍化的主
要阴离子 >?@A 在蔬菜体内的伤害机理研究较少。
植物的耐盐性与其体内的激素含量有一定的关
系。与正常条件相比，在盐逆境条件下，植物激素将
发生很大变化。各类植物激素之间通过此消彼长的
变化过程，调节植物代谢及生长，从而增加植物的抗
逆性。多胺，包括腐胺（()!"#$%&’#）、亚精胺（45#"8&=
6&’#）、精胺（45#"8&’#）和尸胺（G+6+,#"&’#）等，是生物
体内存在的低分子量含氮碱，具有刺激生长，延缓衰
老的作用，并与植物的抗逆性关系密切［I］。一般认
为，多胺可作为广义上的植物激素；也有认为多胺
可能是类似 %JK(那样的“第二信使”，调节植物的
生长发育［L］。
本研究通过溶液培养试验，旨在探讨 >?@A 胁迫
对黄瓜幼苗内源激素和多胺含量的影响，以便探明
>?@A 胁迫对黄瓜幼苗的伤害机理，为设施蔬菜栽培
中防止盐害提供科学依据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验于 HMMI年 N月至 HMML年 I月在山东农业
大学玻璃温室内进行。供试黄瓜（ !"#"$%& &’(%)"&
O;）品种为“新泰密刺”。按常规方法浸种催芽，挑
选发芽整齐的种子播于装有洗净沙子的营养钵（P
%8 Q P %8）中，子叶展平后，用营养液代替自来水浇
灌，待幼苗长到 I叶 B心时，选取生长一致的健壮幼
苗转移至栽培槽中，每槽（ARL 8 Q MRI 8 Q MRB 8）
装营养液 BMM O，定植两行，株行距 HM %8 Q HHRL
%8，用充氧机充气。营养液中大量元素参照山崎配
方［C］略加修改，微量元素参照 J"’1’配方。
试验设 L个处理，即 >?@A 浓度为：BI（常规营养
液浓度，对照）、LC、NP、BIM、BPH 881* 9 O。>?@A 浓度
由 G+（>?A）H·ISH? 和 F>?A 各提供 B 9 H，5S 值用
SH4?I调节，保持在 LRL!CRL之间。
移栽缓苗 H 6 后开始处理。为防止盐刺激，
>?@A 浓度按每天递增总浓度的 B 9 I，直至达到各处
理预定浓度。当达到处理浓度时，更换成标准处理
营养液。处理前溶液及处理 D 6后溶液、叶片和根
系的渗透势见表 B。处理 D 6后，分别取各处理上数
H!A片叶和根系，用水洗净，然后用蒸馏水冲洗数
次，吸干表面水分，立即投入液氮中，数分钟后置于
@ DMT低温冰箱保存，用于测定内源激素和多胺含
量，重复 A次，求平均值。
)*+ 测定项目和方法
BRHRB 营养液及植株渗透势测定 分别于处理前
及处理 D 6 后取栽培槽中营养液，备用。处理 D 6
后，各处理随机取样 A株，用潮湿纱布轻轻擦去叶片
表面灰尘，放入洁净的塑料袋中，立即放入 @ DMT低
温冰箱 A 2以上，杀死植物细胞。从低温冰箱中取
表 ) 处理前溶液和处理 , ’后溶液及叶片和根系的渗透势（-./）
0/12" ) 03" %(4%567 .%5"856/2 %9 (%2:56%8，2"/9 /8’ &%%5 %9 7:7:41"& /95"& 5&"/54"85 9%& , ’/#(
>?@A
（881* 9 O）
溶液 41*)!&1’
叶片
O#+/
根系
U11!处理前
V#/1"# !"#+!8#’!
胁迫 D 6 后
D 6+0$ +/!#" !"#+!8#’!
BI @ MRHLI @ MRHBC @ MRLDI @ MRAPH
LC @ MRAAD @ MRABB @ MRCAA @ MRIAD
NP @ MRIDH @ MRICM @ MRDNM @ MRLAA
BIM @ MRLCI @ MRLLD @ BRMCH @ MRCHP
BPH @ MRCCC @ MRCIC @ BRALL @ MRCLB
MABB 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 BI卷
出材料，融冰后，用剪刀将材料剪碎，放入注射器内，
将细胞液压出，用 !!"#型蒸汽压渗透仪测定营养液
及叶片细胞液渗透势［$］。
%&"&" 植株生长势的测定 处理前，各处理随机取
样 %#株（作好标记），测定株高和叶面积；处理 $ ’
后再分别测定上述 %#株黄瓜幼苗的株高和叶面积。
用直尺测量叶片长（(）和宽（)），按以下公式计算叶
面积（*），然后分别测定每株的鲜、干重，取平均值。
*+ %,&%-.!&# /（(）0 #&1, /（("）0 #&,$ /（)）0
#&-2 /（)"）. #&-" /（( / )）［3］。
%&"&2 激素的测定 采用酶联免疫吸附测定法
（456789 :;5<9’ ;88=5>?>@A95B C??C7，4(DE*）［1］，试剂
盒购自南京农大农学系植物激素研究室。
取 . $#F保存的材料 %&# G，分 2次加入预冷的
1!H甲醇共 ! 8(，冰浴研磨。匀浆液倒入离心管
中，于 ,F，%#### @ I 8;5离心 %# 8;5，取上清液，过 J%3
胶柱，过滤液即可用于免疫测定。
*K*、D**免疫测定：样液!甲酯化!氮气吹干
!稀释缓冲液溶解!*K*或 D** 4(DE*；
L*、MN免疫测定：样液!氮气吹干!稀释缓冲
液溶解!L*或 MN 4(DE*。
%&"&, 多胺的测定 采用高效液相色谱法［%#］。精
胺（EO8）、亚精胺（EO’）、腐胺（P=B）和苯甲酰氯均为
E;G8C产品，甲醇为色谱纯，水为超纯水，其他试剂为
国产分析纯。)CB9@?QR 11- OS>B>’;>’9 *@@C7 T9B9UB>@；
R;::955;=82"色谱工作软件，T;C8>5’ J%3 色谱柱（"!#
/ ,&- 88，! 8），流动相为甲醇 V水 V乙腈 + -#V,# V"，
检测波长为 "2# 58，流速 #&3 8( I 8;5。
具体操作方法：取 . $#F保存的材料 "&# G，加
入 2 8(预冷的 !H高氯酸（W I W）冰浴研磨。冰浴浸
提 % S后离心（%!### / G，2# 8;5，,F）。取 % 8(上
清液加入 %! 8(带盖塑料离心管中，加入 $!(苯甲
酰氯，再加入 % 8( " 8>: I ( XCYZ，涡漩 "#?后在 2$F
水浴反应 "# 8;5。加入 " 8(饱和 XCJ:溶液，混匀后
用 " 8(乙醚萃取，%!## / G离心 ! 8;5后，取 % 8(醚
相真空干燥，用 %##!(甲醇涡旋溶解后，取 %#!(进
样。
试验数据采用 T=5UC5新复极差法检验进行显
著性比较［%%］。
! 结果与分析
!"# $%&’ 胁迫对黄瓜幼苗生长势的影响
表 "表明，当 XY.2 浓度增至 !- 88>: I (时，株高
和叶面积均比对照显著增加，叶面积达极显著水平；
其他处理浓度下，黄瓜幼苗的株高随处理浓度的增
加而逐渐下降，且与对照差异显著。而 XY.2 浓度为
13 88>: I (时，叶面积仍比对照极显著增加，但浓度
进一步增加，叶面积增加值减小；当 XY.2 浓度为
%3" 88>: I (时，极显著低于对照，幼苗植株出现干枯
现象，呈负增长。
表 ! $%&’ 胁迫对黄瓜幼苗生长与干物质积累的影响
()*+, ! -..,/01 2. $%&’ 103,11 24 532607 )48 839 :)00,3 )//;:;+)0<24 2. /;/;:*,3 1,,8+<451
XY.2 浓度（88>: I (）
XY.2 U>5U95B@CB;>5
株高增加值（U8）
D5U@9C?9 >[ O:C5B S9;GSB
叶面积增加值（U8"）
D5U@9C?9 >[ :9CW9? C@9C
鲜重（G I O:C5B）
\@9?S ]9;GSB
干重（G I O:C5B）
T@7 ]9;GSB
%, %%&"$ A*K 3#&12 UJ "$&-! C* %&-1 C*
!- %2&,# C* %!-&"$ C* "!&2! C*K %&$, C*
13 3&3! AKJ 12&"# AK %1&31 A*K %&!% CA*K
%,# -&%, UJT $#&1! UJ %!&%, AUK %&2$ AU*K
%3" ,&3# UT . #&,2 ’T %%&$, UK %&%- UK
注（X>B9）：表中数据为处理 $ ’后与处理前的单株平均差值；不同大、小写字母分别表示差异达 %H和 !H 显著水平，下同。TCBC ;5 BCA:9 C@9
89C5? ’;[[9@95U9 A9[>@9 B@9CB895B C5’ $ ’C7? C[B9@ B@9CB895B；T;[[9@95B UCO;BC: C5’ :>]9@UC?9? :9BB9@? 89C5 ?;G5;[;UC5B CB %H C5’ !H :9W9:?，@9?O9UB;W9:7^ QS9
?C89 A9:>]^
表 "还看出，随处理浓度的增加，黄瓜幼苗鲜重
逐渐降低，浓度越高，下降幅度越大。XY.2 浓度为
!- 88>: I (时，幼苗干重比对照有所增加，但差异不
显著；其他各处理幼苗干重随 XY.2 浓度的增加均
低于对照。这可能是由于营养液水势的减小，渗透
势的增大，溶液、叶片和根系渗透势绝对值较大（表
%），从而对黄瓜幼苗造成渗透胁迫，影响了幼苗正常
生长。
!"! $%&’ 胁迫对黄瓜幼苗内源激素含量的影响
"&"&% 对内源玉米素核苷（MN）含量的影响 处理
$ ’后，黄瓜叶片和根中 MN含量均发生不同程度的
变化，叶片和根中变化趋势基本相反。当 XY.2 浓度
%2%%-期 杨凤娟，等：黄瓜幼苗内源激素和多胺对 XY.2 胁迫的适应性变化研究
低于 !" ##$% & ’时，叶中 ()含量逐渐降低，而根中
逐渐升高，均与对照达显著水平。当 *+,- 浓度达
./0 ##$% & ’时，叶片中 () 含量比对照极显著升高
-1-.倍；而根中其含量比对照下降 !1!02；随后叶
片中含量开始大幅度下降；而根中却有所回升（图
.）。
图 ! "#$% 胁迫对玉米素核苷含量的影响
&’()! *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 34 -02.,2.
31313 对内源赤霉素（45）含量的影响 叶片和根
中 45含量与 ()含量变化规律基本相似（图 3）。在
./!!" ##$% & ’范围内，处理 67后叶片中 45含量
逐渐降低；当 *+,- 浓度达 ./0 ##$% & ’时，45含量
达最大值，极显著高出对照 31." 倍，随后又开始下
降。而根中 45含量与叶相反，当 *+,- 浓度达 ./0
##$% & ’时，45含量降至最低，而后稍有升高。
图 5 "#$% 胁迫对赤霉素含量的影响
&’()5 *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 67 -02.,2.
3131- 对内源吲哚乙酸（855）含量的影响 图 -表
明，处理 6 7 后，*+,- 浓度在 ./!!" ##$% & ’ 范围
内，叶中 855含量出现稍有升高又降低的变化趋势；
而当浓度高于 !" ##$% & ’后，叶中其含量呈直线上
升趋势，当浓度为 ."3 ##$% & ’时，其含量高出对照
-319!倍。而根中 855含量当 *+,- 浓度在 ./! ./0
##$% & ’范围内，呈逐渐上升趋势，浓度为 ./0 ##$% &
’时达最高点，高出对照 31/0倍，其后开始下降。
图 % "#$% 胁迫对吲哚乙酸含量的影响
&’()% *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 877 -02.,2.
3131/ 对内源脱落酸（5:5）含量的影响 叶中
5:5含量随 *+,- 处理浓度的增加而升高（图 /）。
当 *+,- 浓度达 ."3 ##$% & ’ 时，极显著高出对照
.1;6倍。而根中除在 *+,- 浓度为 !" ##$% & ’的处理
比对照稍有降低外，其他处理分别高出对照
/.1!92、91"92和 ;.1./2。
图 9 "#$% 胁迫对脱落酸含量的影响
&’()9 *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 7:7 -02.,2.
5;% "#$% 胁迫对黄瓜幼苗内源多胺含量的影响
31-1. 对内源精胺（<=#）含量的影响 图 9 看出，
处理 6 7 后，当 *+,- 浓度在 ./!./0 ##$% & ’ 范围
内，叶中 <=# 含量随 *+,- 浓度的增加而升高；而
*+,- 浓度达 ."3 ##$% & ’时，叶中 <=#含量开始大幅
度下降，但仍高出对照 391!32。根中 <=# 含量在
*+,- 浓度为 !" ##$% & ’时达最大值，高出对照 .1..
倍多；其他处理也分别比对照升高 !.19;2、/31.-2
3-.. 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ./卷
图 ! "#$% 胁迫对精胺含量的影响
&’()! *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 345 -02.,2.
和 !"#$%&。
’#(#’ 对内源亚精胺（)*+）含量的影响 由图 ,可
知，叶中 )*+含量在 -./( 浓度为 %!!0" 1123 4 5范
围内，呈逐渐升高趋势；当 -./( 浓度为 0" 1123 4 5
时达最大值，高出对照 ,"#,’&；再提高浓度，则开
始降低。而根中 )*+含量在 -./( 浓度为 $, 1123 4 5
时达最大值，高出对照 %#%, 倍之多，其后呈逐渐降
低。
图 6 "#$% 胁迫对亚精胺含量的影响
&’()6 *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 347 -02.,2.
’#(#( 对内源腐胺（678）含量的影响 如图 9所示，
-./( 处理 9 +后，根中 678含量明显高于叶片中其
含量，但只有在 -./( 浓度为 $, 1123 4 5 时，根中其
含量比对照高出 ’#,(&；其他处理浓度下，根和叶
片中其含量均随处理浓度的增加而降低；而叶中
678含量分别比对照下降 ’0#%"&、(!#9’&、!:#0$&
和 ""#::&。
’#(#! 对内源（亚精胺 ;精胺）4腐胺比值的影响
研究表明，较高的（)*+ ; )*1）4 678比值有利于盐胁
迫下大麦类囊体膜上 <-=和蛋白质的合成［%’］。图
"可以看出，根和叶片中（)*+ ; )*1）4 678 比值在处
理浓度范围内，均随处理浓度的增加而增加。说明
较高的 -./( 处理浓度有利于蛋白质的合成。
图 8 "#$% 胁迫对腐胺含量的影响
&’()8 *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 9:. -02.,2.
图 ; "#$% 胁迫对（亚精胺 <精胺）=腐胺的影响
&’(); *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02（345< 347）= 9:.
% 讨论
氮素不仅是作物营养的三大要素之一，而且是
植物体内蛋白质、核酸、酶、叶绿素等以及许多内源
激素或其前提物质的组成部分［%(］。氮也是植物体
最重要的结构物质，参与调控植物体生化反应的关
键物质 /酶及其辅基的合成［%!］。旱作蔬菜对氮素
的吸收以 -./( 为主，-./( 在植物体内起着重要的
代谢作用，一方面作为植物合成蛋白质的氮源，另一
方面，在木质部运输中是阳离子合适的陪伴阴离子，
同时对细胞内的渗透起平衡作用。
本试验结果表明，在环境中 -./( 浓度较低的情
况下，增施一定浓度的 -./(（增至 $, 1123 4 5）有利
于黄瓜幼苗的生长，株高和叶面积增加，植株干重亦
有所增加。这可能是增施 -./( 可提高叶片叶绿素
((%%,期 杨凤娟，等：黄瓜幼苗内源激素和多胺对 -./( 胁迫的适应性变化研究
含量［!"］，延长绿叶面积持续期，增大叶面积，有利于
提高光能利用率［!#］，使叶肉细胞光合活性和叶片吸
光强度增加，最终使得净光合速率增加。另一原因
可能是植物生长过程中，既受植物体内产生的各种
酶变化的影响，同时也受各种内源激素的调控［!$］。
黄瓜幼苗在 %&’( 浓度 "#!)* ++,- . /范围内，根中
01、23和 433含量均比对照显著升高，353含量降
低，说明在此浓度范围内，根系有关酶活性首先被激
活，从而引起 01、23和 433等促进生长的激素合成
加速，这符合 433和 23有相互促进加成的作用规
律；而且细胞分裂素也能加强 433的极性运输，故
三者变化趋势相同。353 等促进衰老的激素合成
受抑，黄瓜生长势的增加，就是这一结果的表现。而
叶片中 01 和 23 含量明显降低，353 含量稍有增
加，说明主导黄瓜幼苗生长的关键激素是根中相关
激素的变化，叶中激素变化规律与根中正好相反（图
!’6）。根中 789 和 :;< 含量均在 %&’( 浓度为 "#
++,- . /时达最大值，随后一直呈降低趋势（图 #，图
$）。
本试验结果还表明，当 %&’( 浓度达 !6= ++,- . /
时，黄瓜幼苗出现较严重受胁迫症状。究其原因可
能是：当植物受到逆境胁迫时，植物体内的酶和激
素发生变化，从而影响一系列的生理活动或生化变
化［!*］，使植株生长明显受抑，甚至出现枯死现象（表
>）。叶片中 01、23、353和 433含量比对照极显著
升高，而根中 01、23和 433含量开始降低，353含
量开始升高。根据上述结果，根中激素变化主导黄
瓜幼苗的生长，根中较低的 01、23和 433含量，严
重抑制了幼苗的生长，从而加速了黄瓜幼苗的衰老。
随后叶片中 01和 23含量开始大幅度下降；而根
中开始有所上升，但变化幅度不大。而叶中 353含
量随 %&’( 处理浓度的增加而升高，叶和根中 353
含量均在 %&’( 浓度为 !*> ++,- . /时达最大值（图 !
’6）。很多研究表明，353对于植物适应逆境起着重
要的作用［!)］。植物处于低温、干旱或盐分等胁迫环
境时的各种调节，往往伴随着组织中 353浓度的大
幅度升高［>=］。由于内源 353产生几乎与所有胁迫
反应有关，因此 ?@AB和 C,+8DB--认为 353是一种通
用的植物适应反应的调控剂（+B9A@<,E）［>!］。许祥明
等［>>］认为，353在植物对外界逆境的感受及其信号
传导中起着关键的作用。盐胁迫条件下，植物首先
诱导合成了 353，而 353又诱导了许多抗盐基因的
表达。而且 353对这些相关基因的调控主要是在
转录水平上实现的。如有人发现了在某些抗盐基因
的启动子附近区域都有 353 的顺式调控成分，即
353反应因子等［>(］。有研究表明，随着盐（%@C-）浓
度的增加，林木体内的 353 含量也随之增加，而
433、4:3 和 23 的含量逐渐降低［>6］。以上结果表
明，高浓度 %&’( 胁迫与 %@C-盐胁迫对激素的影响
变化规律基本相同。
叶片和根中激素含量高峰出现不一致性，其原
因可能是 %&’( 胁迫作为原初信号被根系细胞感知，
并引起胞内 353大量合成，353作为细胞间信使运
至叶片，从而启动叶片中其他激素的合成和降解，故
根中激素在较低 %&’( 处理浓度下就出现最大值，而
叶中却在较高 %&’( 处理浓度下达最大。在植物生
长发育过程中，并非是单一激素在起作用，而是各种
激素之间通过此消彼长的变化过程相互作用综合表
现。
目前越来越多的研究证明，多胺与植物抗逆性
密切相关。多胺在植物体内可能有两种作用，一是
作为植物生长调节物质对植物的生长发育起调节作
用；二是作为渗透调节物质在植物受到环境胁迫时
起作用［>"］。逆境胁迫下，究竟哪种多胺成分的变化
占主导作用，不同研究结果得出不同的结论。有研
究表明，在盐（%@C-）胁迫下，根系中多胺的积累占优
势［>#］，尤其是根部 :;<合成增加，在叶片中积累 :;<，
而其合成能力下降，可能是 :;<来自根部［>$］。还有
研究表明，游离态 789含量的显著增加在黄瓜耐冷
过程中起重要作用，:;< 本身没有作用［>*］；但也有
研究认为，水稻品种抗冷能力与叶片中 :;< 含量呈
密切相关性［>)］；而高水平的游离态 78+和 789与番
茄耐热性相一致［(=］。F-,EBG 等［(!］对逆境胁迫后多
胺代谢与含量的持续检测也发现，逆境胁迫下多胺
的含量在大幅度上升后下降。还有研究表明，以野
生种和栽培种番茄为试材，发现在盐胁迫下耐性强
的“野生种”叶片中 789和 78+含量增加，而且（789
H 78+）. :;<比值也增加；而盐敏感型的品种该比值
则没有变化［(>］。本试验结果表明，处理 $9后，黄瓜
幼苗叶片中 78+和 789及根中 78+含量在一定处理
浓度范围内，均随 %&’( 浓度的增加而升高，若再提
高浓度，其含量反而开始降低。叶片中 :;< 含量均
明显低于对照；而叶片和根中（789 H 78+）. :;<比值
却显著高于对照（图 "!图 *），说明此黄瓜对硝酸盐
有一定的耐性。
综上可知，内源激素和多胺的作用专一性不明
显，往往一种激素具有多种生理效应，而不同的激素
又可引起同一种生理效应。本试验结果也表明，
6(!! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !6卷
!"#$ 处理 %& 后，黄瓜幼苗内源激素和多胺均发生
较大变化，但变化规律有所不同，可能是因为植物激
素之间可通过相互协作或颉颃的途径，对植物的生
长发育起调控作用。
参 考 文 献：
［’］ 薛继澄，毕德义 ( 保护地栽培土壤硝酸盐积累对辣椒生长和
锰含量的影响［)］( 南京农业大学学报，’**+，’,（’）：+$#+%-
./0 ) 1，23 4 5( 677089: ;7 <39=>90 >88/?/@>93;< ;7 :;3@ ;< A=;B9C ><&
?><0:0 8;<80<9=>93;< ;7 D0DD0= 3< D=;90890& 8/@93E>93;<［ )］( ) (
!>［I］ 薛继澄，毕德义，李家金，等 ( 保护地栽培蔬菜生理障碍的土
壤因子与对策［)］( 土壤肥料，’**J，（’）：J#*-
./0 ) 1，23 4 5，K3 ) ) !" #$ % L;3@ 9MD0: ><& 8;/<90=?0>:/=0 ;7 E0AN
09>O@0 DCM:3;@;A38>@ ;O:9>8@0 3< D=;90893E0 730@&［)］( L;3@: P0=9 (，’**J，
（’）：J#*-
［$］ 李文庆，李广德，骆洪义 ( 大棚栽培对土壤盐分状况影响的研
究［)］( 山东农业大学学报，’**+，IQ（I）：’Q+#’Q*-
K3 R S，K3 T 4，K/; U 5( 677089 ;7 A=00A0 ;< :;3@ :>@9
［)］( ) ( LC><&;［J］ V3O/=83; G P，20:7;=& W V，1>D0@@ V !" #$ % X08C><3:? ;7 D;@M>?3<0
>893;< &/=36YD( 2;9 (，’**J，J+：’%,*#’,ZZ-
［+］ 2>A<3 !，V;==3A3><3 [( [;@M>?3<0:：> <0B 8@>:: ;7 A=;B9C :/O:9><80:
［G］( \>=::0< 1 X，]>< K;;< K 1，]=0/A&0<9
T=;B9C =0A/@>93;<［1］( 4;=&=08C9，!09C0=@><&:：\@/B0= G8>&0?38
[/O@3:C0=，’**I：IQJ#I%+(
［Q］ 郭世荣 ( 无土栽培学［X］( 北京：中国农业出版社，IZZJ-
T/; L W( L;3@0:: 8/@9/=0［X］( 203F3 GA=38/@9/=>@ [=0::，
IZZJ-
［%］ 邹琦 ( 植物生理生化实验指导［X］( 北京：中国农业出版社，
’**%-
^;/ S( 6YD0=3?0<9 &3=0893;<: ;7 D@><9 DCM:3;@;AM ><& O3;8C0?3:9=M
［X］( 203F3 GA=38/@9/=>@ [=0::( ’**%-
［,］ L/_><<0 ! W，4>E3& X [( K0>7 >=0> D=0&38>93;< ?;&0@ 7;= 8/8/?O0=
7=;? @3<0>= ?0>:/=0?0<9:［)］( U;=9 ( L83 (，’*,%，II（Q）：’IQJ #
’IQQ-
［*］ 何钟佩 ( 农作物化学控制实验指导［X］( 北京：北京农业大学
出版社，’**$-
U0 ^ [( 6YD0=3?0<9 &3=0893;<: ;7 8=;D 8C0?3:9=M 8;<9=;@［X］( 203F3203F3@ H<3E0=:39M [=0::，’**$-
［’Z］ 刘俊，吉晓佳，刘友良 ( 检测植物组织中多胺含量的高效液相
色谱法［)］( 植物生理学通讯，IZZI，$,（Q）：+*Q#+*,-
K3/ )，)3 . )，K3/ 5 K( U3AC D0=7;=?><80 @3‘/3& 8C=;?>9;A=>DCM
?09C;& 7;= ?0>:/=3?3<0 8;<90<9 3< D@><9 93::/0［ )］( [@><9
[CM:3;@ ( 1;??/<(，IZZI，$,（Q）：+*Q#+*,-
［’’］ 白厚义，肖俊章 ( 试验研究及统计分析［X］( 西安：世界图书
出版公司，’**,- ’I+#’IQ-
2>3 U 5，.3>; ) ^( 6YD0=3?0<9>@ =0:0>=8C ><& :9>93:938>@ ><>@M:3:
［X］( .3’><：R;=@& 2;;a [=0::，’**,- ’I+#’IQ-
［’I］ 赵福庚，孙诚，章文华，等 ( 盐胁迫对大麦叶片类囊体膜上两
种形态多胺含量和膜蛋白合成的影响［)］( 植物生态学报，
IZZ$，I%（’）：’$%#’JZ-
^C>; P T，L/< 1，^C>@9 :9=0:: ;< 9C0
@0>E0: ;7 8;E>@0<9@M ><& <;<8;E>@0<9@M 8;90& D;@M>?3<0: 3< @0>7
9CM@>a;3& ?0?O=><0 :;@>90& 7=;? O>=@0M :00&@3 [CMN
9;08;@ ( L3<(，IZZ$，I%（’）：’$%#’JZ-
［’$］ X> 2 K，X;==3:;< X )，4BM0= K X !" #$ % 1><;DM @3AC9 =07@089><80
><& 730@& A=00<<0:: 9; >::0:: <39=;A0< 70=93@3_>93;< ><& M30@& ;7 ?>3_0
［)］( GA=;<( )(，’**Q，,,（Q）：*’+#*IZ-
［’J］ 张福锁 ( 环境胁迫与植物营养［X］( 北京：北京农业大学出版
社，’**$- ’I%#’J’-
^C><& D@><9 <39=393;<［X］( 203F3F3@ H<3E0=:39M [=0::，’**$- ’I%#’J’-
［’+］ 曹翠玲，李生秀 ( 供氮水平对小麦生殖生长期间叶片光合速
率、!W活性和核酸含量及产量的影响［ )］( 植物学通报，
IZZ$，IZ（$Z）：$’*#$IJ-
1>; 1 K，K3 L .( 677089 ;7 <39=;A0< @0E0@ ;< 9C0 DC;9;:M<9C0938 =>90，
!W >893E39M ><& 9C0 8;<90<9: ;7 83& ;7 BC0>9 @0>7 3< 9C0 :9>A0
;7 =0D=;&/893;<［)］( 1C3<( 2/@@ ( 2;9 (，IZZ$，IZ（$Z）：$’*#$IJ-
［’Q］ 尹新华，曹翠玉，史瑞和 ( 氮肥对夏高梁养分吸收及产质影
响的研究［)］( 土壤通报，’**I，I$（J）：’%’#’%$-
53< . U，1>; 1 5，LC3 W U( L9/&M ;< 9C0 077089 ;7 <39=;A0< ;< <3N
9=393;< >O:;=D93;< ><& M30@& ><& ‘/>@39M ;7 :;=AC/?［)］( 1C3<( )( L;3@
L83 (，’**I，I$（J）：’%’#’%$-
［’%］ 赵昌用 ( 植物生长调节剂的使用与作物的化学调节［)］( 湖北
农业科学，’**,，’Z：$*#JZ-
^C>; 1 5( VC0 /:0 ;7 D@><9 A=;B9C =0A/@>9;= ><& 8C0?3:9=M =0A/@>93;<
;7 8=;D［)］( U/O03 GA=38( L83 (，’**,，’Z：$*#JZ-
［’,］ 李岩，邹琦 ( 干旱条件下各生育期大豆膨压维持方式的研究
（简报）［)］( 植物生理学通讯，’**+，$’（’）：$J#$%-
K3 5，^;/ S( L9/&M ;< a00D3< >9 &3770=0<9 :9>A0:
/<&0= &=;/AC9 :9=0::［)］( [@><9 [CM:3;@ ( 1;??/<(，’**+，$’（’）：
$J#$%-
［’*］ 4>E30: R )，^C>@: ><& 9C0 =0A/@>93;< ;7 A=;B9C ><&
&0E0@;D?0<9 ;7 D@><9: 3< &=M3<9
X;@ ( 23;@ (，’**’，JI：++#%Q-
［IZ］ K/; X，U3@@ W 4，X;C>D>9=> L L( W;@0 ;7 >O:83:38 >83& 3< D@><9 =0N
:D;<:0: 9; 9C0 0<9 =0N
:D;<:0 9; 9C0 0 W;9><：1W1 [=0::，’**$- ’J%
#’Q+-
［I’］ 4>30 )，1>?DO0@@ R P( W0:D;<:0 ;7 9;?>9; D@><9: 9; :9=0::7/@ 90?D0=N
>9/=0:( [@><9 [CM:3;@，’*,’，Q%：IQ#I*
［II］ 许祥明，叶和春，李国凤 ( 植物抗盐机理的研究进展［)］( 应
用与环境生物学报，IZZZ，Q（J）：$%*#$,%-
./ . X，50 U 1，K3 T P( W0:0>=8C >&E><80: ;< :>@9N 9;@0=><9
?08C><3:? ;7 D><9［)］( 1C3<( )( GDD@ ( 6（J）：$%*#$,%-
［I$］ LC3<;_>a3 \，5>?>A/8C3NLC3<;_>a \( T0<0 0YD=0::3;< ><& :3A<>@
9=><:&/893;< 3< B>90= :9=0:: =0:D;<:0［)］( [@><9 [CM:3;@ (，’**%，’’+：
$I%#$$J-
［IJ］ 刘桂丰，杨传平，温绍龙，等 ( 盐逆境条件下三个树种的内源
激素变化［)］( 东北林业大学学报，’**,，IQ（’）：’#$-
+$’’Q期 杨凤娟，等：黄瓜幼苗内源激素和多胺对 !"#$ 胁迫的适应性变化研究
!"# $ %，&’() * +，,-( . ! !" #$ % /(012-(1#3 41561(- 74’(2-3 1)
845-- 85--3 #(0-5 3’98 385-33［:］; : ; <1584-’38 %15 ; =(">;，?@@A，BC
（?）：?DEF
［BG］ 汪沛洪 ; 植物多胺代谢的酶类与胁迫反应［:］; 植物生理学通
讯，?@@H，BC（?）：?DIF
,’(2 + J; /(KL6-3 5-9’8-0 M19L’6"(- 6-8’N19"K’8"1( ’(0 385-33 5-O
’78"1( 1) M9’(8［:］; +9’(8 +4L3"19 ; *166#(;，?@@H，BC（?）：?DIF
［BC］ 赵福庚，刘友良 ; 大麦幼苗多胺合成比脯氨酸合成对胁迫敏
感［:］; 植物生理学报，BHHH，BC（P）：EPEDEP@F
Q4’1 % $，!"# & !; R15- 3-(3"8">"8L 1) M19L’6"(-3 N"13L(84-3"3 81
3’98 385-33 84’( M519"(- N"13L(84-3"3 1) N’59-L［:］; S78’ +4181M4L3"19 ;
."(;，BHHH，BC（P）：EPEDEP@F
［BI］ 白宝璋 ; 植物生理学（上：理论教程）［R］; 北京：中国农业科
技出版社出版，?@@CF
T’" T Q; +9’(8 M4L3"1912L［R］; T-"U"(2：*4"(-3- S25"7#98#5’9 .7"O
-(7- ’(0 V-74(1912L +5-33，?@@CF
［BA］ .4-( , &，<’0’ W，V’74"N’(’ .; X(>19>-6-(8 1) M19L’6"(-3 "( 84-
74"99"819-5’(7- 1) 7#7#6N-5 7#98">’53［:］; +9’(8 +4L3"19 ;，BHHH，?BP：
PE?DPE@;
［B@］ !-- V R，!#5 J .，*4# *; SN37"3"7 ’7"0 ’(0 M#85-37"(- ’77#6#9’O
8"1( "( 74"99"(2 819-5’(7- 5"7- 7#98">’53［:］; *51M .7" ;，?@@G，EG：
GHBD GHA
［EH］ 杜永臣，毛胜利，王孝宜 ; 高温胁迫下耐热性不同番茄多胺
水平变化的差异［:］; 园艺学报，BHHE，EH（E）：BA?DBACF
Y# & *，R’1 . !，,’(2 Z &; V4- 0"))-5-(8 74’(2-3 1) -(012-(1#3
M19L’6"(-3 "( 816’81 M9’(83 ["84 0"))-5-(8 4-’8O819-5’(7- #(0-5 4"24
8-6M-5’8#5-3［:］; S78’ J158 ; ."(;，BHHE，EH（E）：BA?DBACF
［E?］ %915-3 J /，$’9381( S ,; +19L’6"(-3 ’(0 M9’(8 385-33：S78">’8"1( 1)
M#85-37"(- N"13L(84-3"3 NL 13618"7 3417\［:］; .7" ;，?@AB，B?I：?BG@
D?BC?F
［EB］ .’(8’O*5#K S， S7138’ R， +-5-3OS9)17-’ %; *4’(2-3 "( )5--
M19L’6"(- 9->-93 "(0#7-0 NL 3’98 385-33 "( 9-’>-3 1) 7#98">’8-0 ’(0 ["90
816’81 3M-7"-3［:］; +9’(8 +4L3"19 ;，?@@I，?H?：EP?DEPCF
CE?? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ?P卷