全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"’$(&
基金项目：国家“&%’”项目（!"")$*(+）；山东省博士后科研项目专项经费（!"")","%+）资助。
作者简介：孔祥波（(&’(—），山东枣庄人，硕士研究生，从事蔬菜栽培生理方面的研究。-./："),!$,#’)’,+，01234/：5436789:967(",;(!)< =92
! 通讯作者 -./："+,’$’!%(#’,，01234/：5>:>6; ?@3>A .@>A =6
不同肥料对生姜产量及叶片光合作用
和叶绿素荧光特性的影响
孔祥波(，!，徐 坤!!
（(枣庄学院财经系，山东枣庄 !##(")；
!山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !#("(’）
摘要：为探讨生物有机肥对生姜的增产效果，以“莱芜大姜”为试材，研究了不同肥料配比对生姜生长及叶片光合作
用和叶绿素荧光特性的影响。结果表明，增施生物有机肥可显著提高生姜叶片色素含量及净光合速率，促进生姜
生长，且随生长的进行，生物有机肥的作用效果日趋明显。生姜旺盛生长期（&月 !!日），生物有机肥处理的生姜叶
片叶绿素含量分别比普通有机肥及化肥处理高 +<+B和 (,<(B；叶片净光合速率分别高 ’处理生姜叶片的光化学效率在午间高温强光下均降低，但生物有机肥处理的生姜叶片原初光能转换效率（CD E C2）、
光合电子传递量子效率（!FG"）和光化学猝灭系数（HF）较高，而非光化学猝灭系数（IFJ）较低，表明增施生物有机
肥可提高生姜叶片光能利用效率。生物有机肥处理的生姜产量分别比普通有机肥及化肥处理高 &B和 !%B左右。
关键词：生姜；生物有机肥；光合作用；荧光参数；产量
中图分类号：G),!<+；J&%+<( 文献标识码：K 文章编号：(""’$+"+L（!""’）"!$",)#$")
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植物营养与肥料学报 !""’，(%（!）：,)# $ ,#!
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生姜（!"#$"%&’ ())"*"#+,& !"#$%）是山东省名优特
产蔬菜，也是我国主要出口蔬菜之一。因具有生长
期长，产量高，对矿质元素吸收量大等特点，生产中
需要大量施肥［&］；但过量施用化学肥料可导致环境
污染［’］。生物有机肥具有促进作物生长，提高蔬菜
产量和品质［(］，并增加土壤有机质、全氮、碱解氮含
量，改善土壤微生物种群等作用［)］。已有研究证明，
生物有机肥具有促进生姜生长、提高产量、改进品质
等作用［*］，但对生物有机肥的增产机理尚缺乏系统
报道。为此，本试验以化肥为对照，探讨了生物有机
肥及普通有机肥对生姜光合作用及叶绿素荧光特性
的影响，以期从光能利用及碳素同化等方面，揭示生
物有机肥对生姜的增产机理，为生物有机肥的合理
使用提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 ’++*!’++, 年在山东农业大学蔬菜实
验站进行。供试土壤为粘壤土，有机质含量
&-*./，碱解氮（0）、速效磷（1’2*）、速效钾（3’2）含
量分别为 4.-*、,’-, 和 &&(-& 56 7 86。供试品种为
“莱芜大姜”，于 (月 &*日催芽，)月 &,日播种，行距
,* $5、株距 ’+ $5。供试化肥分别为尿素（0 ),/）、
硫酸钾（3’2 *+/）及氮磷钾三元复合肥（0 9 1’2* 9
3’2 &*/ 9 &*/ 9 &*/）；供试普通有机肥（0 9 1’2*
93’2 )-:’/ 9 (-:+/ 9 :-&*/）有机质!:+/，中、
微量元素!&’/；供试生物有机肥除在制作过程中
添加酵素菌（$;< &-* = &+. 7 6）外，其它同普通有机
肥。
试验设 (个处理，其中生物有机肥（>&）及普通
有机肥（>’）处理补施尿素及硫酸钾使各处理 0、
1’2*、3’2含量相同（表 &）。试验小区面积 ’, 5’，(
次重复，顺序排列。各处理除施肥种类不同外，施用
时期及各时期施用比例均相同（表 &）。其它管理方
法均按常规方法进行［&］。
表 ! 不同处理施肥种类及施肥量
#$%&’ ! #()’ $*+ $,-.*/ -0 0’1/2&23$/2-* 2* +200’1’*/ /1’$/,’*/4
处理
>?@AB5@CB#
氮9磷9钾水平
D@E@F# ";
091’2*93’2
（86 7 G5’）
肥料种类及施用量（86 7 G5’）
>HI@ ACJ A5"施肥时期及比例
MAB@ ACJ I?"I"?BK"C "; ;@?BKFKLABK"C
尿素
N?@A
硫酸钾
3’O2)
复合肥
P"5I";@?BKFKL@?
生物有机肥
QK"R"?6ACK$
5AC普通有机肥
2?6ACK$
5AC&,RSI? ’:RTP3 4++9(:*9&*++ &&(, ’’*+ ’*++ + + )+/ ’+/ )+/
>& 4++9(:*9&*++ 4&’ &**& + &+&(, + )+/ ’+/ )+/
>’ 4++9(:*9&*++ 4&’ &**& + + &+&(, )+/ ’+/ )+/
!"5 测定方法
&-’-& 光合速率及相关参数 于生姜不同生育期
选择晴天上午 4：++!&+：++，采用英国 119OH#B@5#
公司生产的 PU!SO9U型便携式光合作用测定系统，
测定植株上数第 ( 片展开功能叶的净光合速率
（1C）；另于生姜旺盛生长期，选晴天（4月 )日）测定
不同处理生姜叶片净光合速率日变化。每次测定时
每小区均取 (!*株。
&-’-’ 叶片色素 参照不同生育期净光合速率的
取样方法，测定生姜叶片色素含量。叶片色素采用
.+/丙酮浸提，岛津 NV9’)*+型分光光度计比色法
测定［,］。
&-’-( 叶绿素荧光参数 于生姜旺盛生长期，采用
英国 WAC#AB@$G公司生产的 XYO9!便携调制式荧光
仪，选晴天（4月 )日）测定植株上数第 (!)片展开
功能叶的叶绿素荧光参数日变化。测定方法：生姜
叶片经暗适应 &* 5KC后，采用 XE 7 X5模式测定暗适
应下生姜功能叶片的荧光参数，先照射弱检测光
+-&’"5"F 7（5
’·#），测得初始荧光（X"），再照射饱和
脉冲光 )+++"5"F 7（5
’·#），测得最大荧光 X5，然后按
公式 XE Z X5 9 X"计算出可变荧光 XE及原初光能转
换效率 XE 7 X5；再照射作用光后，分别依次照射检
测光和饱和脉冲光，测得作用光存在时的最大荧光
X5’，计算非光化学猝灭系数 01[ Z（X5 9 X5’）7
X5’；关闭作用光后，立即照射远红光 &-,:"5"F 7
（5’·#），测得作用光关闭后初始荧光 X"’，光化学猝
灭系数（\1）及稳态下荧光 X#，根据（X5’9 X#）7 X5’
计算光合电子传递量子效率#1O!
［:］。
.,( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &)卷
! 结果与分析
!"# 不同肥料对生姜叶片色素含量的影响
各处理生姜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的变
化趋势相同。图 !显示，随生长的进行色素含量逐
渐升高，至 "月 ## 日达最大值，之后含量降低。全
生育期内生姜叶片色素含量均以 $!较高，$#次之，
%&较低；但幼苗期各处理叶片色素含量差异较小，
随着时间的推移，差异逐渐加大。如 ’ 月 #( 日前
$!、$#及 %&的叶绿素含量无显著差异，至 " 月 ##
日时，$!、$# 分别比 %& 高 !)*!+、,*#+，$! 较 $#
高 (*(+。表明增施有机肥特别是生物有机肥有利
于提高生姜叶片的色素含量。
图 # 不同肥料对生姜叶片色素含量的影响
$%&’# ())*+, -) .%))*/*0, 1203/* -0 ,4* +-0,*0, -) +45-/-64755 20. +2/-,%0-%. %0 &%0&*/ 5*2)
!"! 不同肥料对生姜叶片净光合速率（80）的影响
全生育期各处理生姜叶片 -.的变化趋势与叶
片色素含量相似，仍以 $! 的 -. 较高，$# 次之，%&
较低，且随着生长的进行，差异逐渐加大（图 #）。旺
盛生长期（" 月 ## 日）-. 最高，%&、$!、$# 分别为
!!*,#、!)*/! 和 !#*,’ %0#!123 4（1
#·5），$!、$# 分别
比 %&高 !,*/+和 /*"+，$! 较 $# 高 /*#+；!6 月
以后，温度降低，光照减弱，生姜植株渐趋衰老，各处
理的 -.迅速降低，但 $!、$#的 -.仍显著高于 %&。
说明增施有机肥特别是生物有机肥可显著提高生姜
叶片的光合速率。
图 ! 不同肥料对生姜叶片净光合速率季节变化的影响
$%&’! ())*+, -) .%))*/*0, )*/,%5%9*/ -0 :*2:-025 +420&*:
-) 64-,-:70,4*,%+ /2,* %0 &%0&*/ 5*2;*:
图 )表明，旺盛生长期（" 月 7 日）各处理生姜
叶片 -.的日变化均为不对称的双峰曲线，第一峰值
均出现在 !!：66，之后 -.下降，至 !)：66时形成低
谷，之后 -.回升，!(：66 时出现第二峰值，之后，因
光照迅速减弱，-. 迅速降低。尽管各处理生姜 -.
日变化规律相似，但全天 -.除早、晚差异较小外，均
以 $!较高，$#次之，%&较低，如 !!：66时 $!、$#的
-.分别比 %&高 !"*7+、!6*6+。
图 < 不同肥料对生姜叶片净光合速率日变化的影响
$%&’< ())*+, -) .%))*/*0, )*/,%5%9*/ -0 .%3/025 +420&*:
-) 64-,-:70,4*,%+ /2,* %0 &%0&*/ 5*2;*:
!"< 不同肥料对生姜叶片叶绿素荧光参数的影响
不同施肥处理生姜功能叶片的叶绿素荧光参数
"’)#期 孔祥波，等：不同肥料对生姜产量及叶片光合作用和叶绿素荧光特性的影响
日变化动态相似，但处理间 !"!原初光能转换效率
（#$ % #&）、光合电子传递效率（"!"!）、光化学猝灭
系数（’!）和非光化学猝灭系数（(!)）的大小则不
同，尤以午间差异显著（图 *）。由于 #$ % #&可反映
!"!反应中心内部光能转换效率，而"!"!反映 !"
!反应中心部分关闭情况下的实际 !"!光能捕获
的效率。其午间降低，下午回升并接近上午 +：,,
的水平，证明 !"!活性下调是 !"!可逆失活的变化
过程［-］。./的 #$ % #&及"!"!显著高于 01及 .2，
表明施用生物有机肥可增强生姜叶片对强光的耐受
性。
图 *还看出，各处理 ’! 随着光强的增加而降
低，(!)则随着光强的增加而升高。一天中各处理
’!均以 ./较高，.2次之，01较低；而 (!)则相反。
光化学猝灭系数 ’!可反映 !"!反应中心的开放程
度，(!) 是反映热耗散为主的非光化学猝灭的程
度［3］。./的 ’!较高而 (!)较低，表明施用生物有
机肥能较好地提高生姜对高温强光的适应性，保持
!"!反应中心较高的开放程度，增加用于光化学反
应的光能，提高光能利用效率。
图 ! 不同肥料对生姜叶片 "# $ "%，!&’"，(& 和 )&*日变化的影响
"+,-! .//012 3/ 4+//05062 /052+7+805 36 4+956:7 1;:6,0< 3/ "# $ "%、!&’"、(& :64 )&* +6 ,+6,05 70:#0<
=>! 不同肥料对生姜生长及产量的影响
单一化肥处理（01）使生姜株高增加，但茎粗较
细，分枝数较少；增施有机肥及生物有机肥则可显
著增加生姜各器官的生长量，但生物有机肥（./）的
效果优于普通有机肥（.2）。2,,4 年，01、./、.2 的
生姜产量分别达 45**2、64-*/ 和 6,/32 78 % 9&2，./、
.2分别比 01增产 25:4;和 /2:6;（表 2）。虽然 .2
的产量较 01 显著增加，但比 ./ 仍减产 -:6;。
2,,6年的试验结果与 2,,4年基本一致。
? 讨论
统计资料表明，矿质营养在提高作物单产中的
作用占 *,;!6,;，其增产的主要机理在于矿质元
素参与了植物光合作用、呼吸作用及物质合成等许
多生理过程［/,合机构内部一系列重要的调节过程［/5#$ % #&可作为一个便捷的指标直接衡量矿质元素作
用于光合过程的效果［/4］。杨勇等［/6］证明，水稻缺
镁导致叶片在强光下 #$ % #&、"!"!和 ’! 的下降；
关义新等［/+］也认为，充足的氮素供应，使高光强下
生长的玉米叶片的"!"!较高，(!)较低，而氮素缺
乏则会加重植物的光抑制［/-］。可见，合理施肥可以
在一定程度上保护光合机构并提高光合能力。由于
生物有机肥不仅含有氮、磷、钾及其它微量元素，而
且其中的有益微生物可对有机物进行降解和转化土
壤养分，刺激作物根系的生长，促进作物对水分和矿
,+5 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /*卷
表 ! 不同肥料对生姜生长及产量的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* (&/*.%.1&/ ,0 *2& 3/,4*2 #0- 5.&%- ,( 3.03&/
项目 !""# !""$
%&’() *+ ,- ,! *+ ,- ,!
株高 ./01& 2’342&（5(） ---6" 0 -"768 09 -":6; 95 -"!6; 0 8:6- 9 8-6! 9
茎粗 <&’( =30(’&’>（((） -!6# 5 -?6! 0 -:6: 9 -!6; 5 -?6; 0 -:67 9
分枝数 @A(9’> BC )2BB&) --6! 5 -:6? 0 -!6: 9 -!6! 5 -?67 0 -:6# 9
根鲜重 DBB& EF（4） !76$ 5 :#6? 0 :"6? 9 :-6! 5 ?-6: 0 :?67 9
茎叶鲜重 <&’() 01= /’0G’) EF（4） 7"!6- 5 ;#;6: 0 7$86! 9 7-$6# 5 ;7-6$ 0 7;;6: 9
根茎鲜重 D23HB(’ EF（4） $7$6: 5 ;$$6- 0 7$#6? 9 $8-6! 5 ;8:6# 0 ;"?6! 9
产量 I3’/=（J4 K 2(!） #:??! 5 $#;?- 0 $"-8! 9 #??$! 5 $78!: 0 $!#:; 9
增产率 I3’/= 315>’0)’ >0&’（L） — !:6# -!6$ — !?67 -?6"
注（@B&’）：同列不同小写字母表示差异达 #L显著水平 M3CC’>’1& /’&&’>) 31 &2’ )0(’ >BN (’01 )3413C3501& 0& #L /’G’/ O
质营养的吸收［:］。酵素菌是 !"世纪 ?"年代日本岛
本觉也等从土壤里的细菌、酵母菌、霉菌和放线菌中
经过分离、纯化、筛选、鉴定的 !? 种有益菌复合菌
群。因此，尽管本试验各处理生姜叶片 EG K E(、!.<
"、P.在午间均显著降低，但生物有机肥处理降幅
较小，显著高于化肥处理和普通有机肥处理，而 @.Q
则相反（图 ?）。由于本试验加工生物有机肥与普通
有机肥的原料相同，矿质元素含量一致，表明生物有
机肥中的生物因素对提高生姜叶片 .<"光能捕获
效率和氧化态 QR比例、降低光抑制程度，以及提高
光能利用效率有一定作用。
本试验研究还表明，尽管生姜生长前期，不同施
肥处理的叶片色素含量及净光合速率差异较小，但
随着生长的进行，生物有机肥处理的优势逐渐显现，
尤其在生姜旺盛生长期（8月 !!日），其叶片叶绿素
含量和净光合速率分别比化肥处理高 -:6--L和
-76;:L，虽然普通有机肥处理亦分别比化肥处理提
高了 76!-L、;6;7L，但仍分别比生物有机肥处理低
#6#"L、76$"L。表明生物有机肥中的微生物具有
促进生姜光合作用的效果。因此，生物有机肥处理
的生姜产量较高，普通有机肥次之，二者分别比单施
化肥增产 !?L和 -:L左右。
参 考 文 献：
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北京：金盾出版社，!""#6
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B1= >’G3)3B1）［S］O Y’3Z314：[31=A1 .>’))，!""#6
［!］ 黄国勤，王兴祥，钱海燕，等 O 施用化肥对农业生态环境的负面
影响及对策［[］O 生态环境，!""?，-:（?）：$#$\$$"6
]A014 V Q，F014 U U，Q301 ] I !" #$ % @’40&3G’ 3(^05& BC 31B>40135
C’>&3/3H’>) 0^^/350&3B1 B1 04>35A/&A>0/ ’1G3>B1(’1& 01= 3&) 5BA1&’>(’0X
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和品质的机理初探［[］O 中国蔬菜，!""#，（?"）：-;\!"6
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C’5& BC 93BB>40135 C’>&3/3H’> B1 &2’ W3’/= 01= PA0/3&W BC &B(0&B［[］O *2310
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