全 文 ：收稿日期：!""#$"#$%& 接受日期：!""#$"’$%#
基金项目：山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（!""()*"("%’）和山东农业大学青年科技创新基金（!+,"#）资助。
作者简介：张丽平（%’&!—），女，山东菏泽人，硕士研究生，主要从事蔬菜逆境生理研究。-./："0+&$&!,%,,#，12345/：/67849:&!(+;%(+< =>3
!通讯作者 -./："0+&$&!,(!’+，12345/：?8@85; @A4BC .ABC =9
氯化钠胁迫对不同耐盐黄瓜品种的损伤效应及
反射光谱特性的影响
张丽平%，张格英!，史庆华%!，丁 飞%，王秀峰%，冯建鹏%
（%作物生物学国家重点实验室，山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 !#%"%&；!泰安市农业局，山东泰安 !#%"""）
摘要：研究了氯化钠胁迫对不同耐盐黄瓜品种的损伤效应及反射光谱特性的影响。结果表明，黄瓜品种新泰密刺
比津优 %号具有更强的耐盐性；盐处理明显增加了黄瓜叶片在可见光区的光谱反射率，并且盐敏感品种津优 %号
在盐胁迫下光谱反射率增加的幅度明显高于耐盐品种新泰密刺，尤其在绿光区差异更为明显。利用光谱反射指标
得出的叶绿素含量、叶黄素循环库的大小与黄瓜的盐害程度及不同品种的耐盐程度有密切关系，反射光谱特性可
以用来作为筛选黄瓜耐盐的生理指标。
关键词：黄瓜；盐胁迫；反射光谱；叶绿素；叶黄素循环库
中图分类号：*%!+ 文献标识码：D 文章编号：%""&$0"0E（!""&）",$"#(%$"0
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世界上很多地区和国家，盐胁迫已经成为限制农
业生产的重要障碍因子［%］。由于不合理的施肥和灌
溉等原因使盐渍化土壤日趋增加，尤其是在设施栽培
过程中，由于复种指数高、化肥使用量大、长时间的覆
盖使土壤长期得不到淋洗，导致大量盐分离子表聚，
严重限制了设施生产的可持续发展［!］。黄瓜是设施
栽培面积最大的蔬菜作物之一。研究表明，它容易受
到盐胁迫的影响［+$,］，但是不同基因型对盐的耐性存
在较大差异［0］。相同的盐浓度下，耐盐性不同的黄瓜
品种的生长和生理反应差异较大，耐盐性强的黄瓜品
种比耐盐性差的品种在盐胁迫下具有更强的光合电
子传递速率和较低的膜脂过氧化水平［(］。
目前，大部分关于盐胁迫对黄瓜生理代谢影响
的研究多集中在光合作用、活性氧代谢和渗透调节
物质的代谢等方面，而光谱特征在盐胁迫研究中的
应用尚未见报道。植物的光谱反射特性与植物很多
代谢指标具有密切的关系，光谱特征已被广泛应用
于植物的营养生理、水分生理和抗性生理的研
究［#$’］。本试验选用两个耐盐性不同的黄瓜品种，
结合盐胁迫对其损伤效应并研究其光谱学特性的差
植物营养与肥料学报 !""&，%,（,）：#(% $ #(0
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异，以期为丰富植物适应盐胁迫的生理机制以及为
耐盐黄瓜品种的筛选和培育提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验方法
试验于 !""#年 ! 月至 $ 月在山东农业大学玻
璃温室内进行，供试材料为两个黄瓜（!"#"$%& &’(%)"&
%&）品种：“津优 ’号”和“新泰密刺”。种子按常规
方法浸种、催芽，露白后播种于基质（草炭 (蛭石 ) ! (
’）中，待幼苗第一片真叶长出时，选取生长一致的健
壮幼苗转移至 * % 的聚乙烯塑料盆内，每盆 * 株。
全营养液配方如下：+,（-./）! 0 1123 4 %，5-./ 0
1123 4 %，56!7.$ ’ 1123 4 %，89:.$ ! 1123 4 %，6/;./
!<=* !123 4 %，8>:.$ ’" !123 4 %， ?@-,!ABCDE 0"
!123 4 %，F>:.$ ’=" !123 4 %，6!82.$ "="0 !123 4 %，
+G:.$ "=<0!123 4 %。植株长至 !叶 ’心时，设 "、’""
1123 4 % -,+3 处理，/次重复。处理期间 0 H换 ’次
营养液，处理 ’" H胁迫症状比较明显时，进行各项
指标的测定。
!"# 测定项目与方法
干物质重量的测定：将植株用自来水冲洗干
净，再用去离子水将植株冲洗 /次，用吸水纸吸干表
面水分，分成地上部、地下部，杀青后，I"J烘干至恒
重，称量。
叶片相对含水量测定：参考余小平等［’"］的方
法。按下式计算：
相对含水量（KL+）)（鲜重 A干重）4（饱和鲜重
A干重）M ’""N。
叶片渗透势测定：取不同处理的黄瓜相同部位
的叶片，用湿纱布擦去表面灰尘，立即放入液氮中
’0 1O>，取出后置于注射器中，解冻 /" 1O>后，挤出
汁液，用美国产 L@PQ2R渗透压仪测量其渗透势。
电解质渗出率采用相对电导率法测定；根系脱
氢酶活性测定采用 DD+法。
光谱参数的测定：光谱参数采用 S>OPT@Q 光谱
仪（英国 77 :UPV@1P 公司）测定。叶绿素相对含量
1:K#"0和 1-C#"0参照 :O1P和 W,12>［’’］的方法，分
别由光谱反射指标（K#"0AK$$0）4（K#"0 X K$$0）和
（K#0"AK#"0）4（K#0" X K#"0A!K$$0）计算得到。类
胡萝卜素相对含量参照 8@RY3U,Z等［’!］的方法，由光
谱反射指标 KI""（’ 4 K0!"A’ 4 K#""）计算得到。暗适
应和光照下的光化学反射指数（7K[，7\2V2Q\@1OQ,3
R@]3@QV,>Q@ O>H@^）按照 :O1P和 W,12>［’’］的方法测定，
二者之差!7K[反应了叶黄素循环库的相对大小。
# 结果与分析
#"! $%&’ 胁迫对黄瓜植株生长的影响
图 ’看出，’"" 1123 4 %的 -,+3处理均显著抑制
了两个黄瓜品种的生长，但抑制程度差异明显。盐
胁迫下津优 ’号的地上部和地下部干重分别是对照
的 /#N和 $IN，新泰密刺分别是对照的 $#’N；而且 ’"" 1123 4 % -,+3 处理导致盐敏感品种
津优 ’号植株叶片大量枯死，而耐盐品种新泰密刺
受害症状较轻。
图 ! $%&’胁迫对黄瓜植株生长的影响
()*+! ,--./01 2- $%&’ 103.11 24 05. *32605 2- /7/789.3 :’%401
#"# $%&’胁迫对黄瓜叶片水分状况的影响
-,+3胁迫明显影响了黄瓜叶片的水分状况和
叶片渗透势（图 !）。-,+3胁迫下，津优 ’ 号的叶片
相对含水量比对照降低了 0’N，而新泰密刺仅比对
照降低了 !’N；津优 ’ 号的叶片渗透势是对照的
’=*’倍，新泰密刺是对照的 ’=/I倍。
!*# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’$卷
图 ! "#$%胁迫对黄瓜叶片相对含水量和叶片渗透势的影响
&’()! *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 34$ #25 0/60.’- 70.,2.’#% 0+ -8-869,1 %,#:,/
!;< "#$%胁迫对黄瓜叶片电解质渗出率的影响
!"#$ 胁迫显著增加了黄瓜叶片的电解质渗出
率。图 %看出，津优 &号电解质渗出率升高幅度明
显大于新泰密刺，分别比对照增加了 &’&(和 )*(。
图 < "#$%胁迫对黄瓜叶片电解质渗出率的影响
&’()< *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 ,%,-.10%=., %,#>#(,
0+ -8-869,1 %,#:,/
!;? "#$%胁迫对黄瓜根系脱氢酶活性的影响
根系脱氢酶活性是表征根系活力的重要指标。
!"#$胁迫显著抑制了黄瓜根系脱氢酶的活性，津优 &
号和新泰密刺分别比对照降低了 %+(和 ’,(（图 )）。
图 ? "#$%胁迫对黄瓜根系脱氢酶活性的影响
&’()? *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 5,@=510(,2#/,
#-.’:’.= 0+ -8-869,1 100./
!;A "#$%胁迫对黄瓜叶片光谱反射率的影响
由图 -可见，在可见光区域盐处理使黄瓜叶片
光谱发射率明显增加，尤其是盐敏感的黄瓜品种津
优 &号增加幅度更明显。不同的处理在可见光绿光
区（中心波长约 -., /0）有一个峰值，但盐处理明显
高于对照，并且对盐敏感的津优 &号的峰值显著高
于耐盐品种新泰密刺。
图 A "#$%胁迫对黄瓜叶片光谱反射率的影响
&’()A *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 1,+%,-.#2-, 0+ -8-869,1 %,#:,/
!;B "#$%胁迫对黄瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素相
对含量的影响
黄瓜叶片的色素含量明显受到 !"#$胁迫的影
响，但两个品种间差异显著（图 .）。!"#$胁迫下用
%.*)期 张丽平，等：氯化钠胁迫对不同耐盐黄瓜品种的损伤效应及反射光谱特性的影响
!"#$%&和 !’($%&表示的叶绿素相对含量在津优 )
号中分别是对照的 &$*和 +)*，而在新泰密刺中分
别是对照的 ,-*和 $.*。’/01胁迫下，用光谱反射
指标 #,%%（) 2 #&3%4) 2 #$%%）表示的类胡萝卜素相对
含量在津优 )号中是对照的 $)*，而在新泰密刺中
虽然比对照有所降低，但差异不显著。
图 ! "#$%胁迫对黄瓜叶片叶绿素和类胡萝卜素相对含量的影响
&’()! *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02 1,%#.’3, -02.,2./ 0+ -4%010546%% #27 -#10.,20’7 ’2 -8-89:,1 %,#3,/
;<= "#$%胁迫对黄瓜叶片叶黄素循环库（!>?@）
的影响
!5#6表示了叶黄素循环库的大小。图 $ 表
明，’/01胁迫显著降低了黄瓜叶片中!5#6，’/01胁
迫下津优 ) 号和新泰密刺的!5#6 分别是对照的
)$*和 &&*。
图 = "#$%胁迫对黄瓜叶片中!>?@的影响
&’()= *++,-./ 0+ "#$% /.1,// 02!>?@ ’2 -8-89:,1 %,#3,/
A 讨论
不同的植物耐盐性存在很大差异，而同种植物
也会因基因型的不同而表现出不同的耐盐性。本试
验结果表明，在 ’/01胁迫下，黄瓜品种新泰密刺比
津优 )号具有较高的干物质积累量和较轻的胁迫症
状，因此新泰密刺耐盐性强。叶片相对含水量、渗透
势和电解质渗出率、根系活力等生理指标与植物的
盐胁迫程度密切相关［)74)&］，本试验结果表明，这些
指标在新泰密刺中受 ’/01胁迫影响的程度显著小
于津优 )号，与生长指标表现出的耐盐性一致。
以前关于黄瓜等植物耐盐性的鉴定研究，除了
对生长指标进行比较外，也往往对其渗透调节物质
的积累、抗氧化系统等生理指标进行测定［+］。而这
些指标的测定，往往需要破坏植物组织，难以对相同
的叶片甚至同一棵植株进行动态研究。近十多年
来，完整叶片对光吸收和反射的无损伤光化学测定
方法［)+］，因其不用损伤植物组织、快速、高效等特点
且比传统的化学分析具有明显的优势，而得到了广
泛的应用。叶绿素和类胡萝卜素含量是对盐胁迫比
较敏感的生理指标［3］，本试验利用反射光谱指数进
行的分析得到了类似的结果：黄瓜叶片叶绿素和类
胡萝卜素的相对含量在盐胁迫下显著降低，并且耐
盐品种新泰密刺的降幅远小于对盐敏感的品种津优
)号。这与张淑红等［)$］采用化学分析方法得出的盐
胁迫下耐盐黄瓜品种比盐敏感品种具有较高的叶绿
素和类胡萝卜素含量的结果一致。
在盐害、极端温度胁迫等逆境条件下植物的光
合能力降低，以致光合机构对光能的利用率减少，光
能过剩的程度增加。研究表明，过剩光能的耗散与
叶黄素循环有密切关系，在高温胁迫和光氧化胁迫
下黄瓜的叶黄素循环库显著降低，使过量激发能耗
散受到抑制，加重了伤害程度［),4).］。本试验结果也
表明，在盐胁迫下，两个黄瓜品种的相对叶黄素循环
库（!5#6）大小均显著降低，但耐盐品种新泰密刺降
低的幅度显著小于盐敏感品种津优 )号，这可能是
-+$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )-卷
新泰密刺耐盐的重要机理之一。可见，作为一个传
统的常规品种，新泰密刺具有较强的耐盐性，在黄瓜
耐盐育种方面是很好的材料。
根据本试验分析的两个黄瓜品种的光谱学特性
差异，建议在今后的研究或生产过程中可以采用这
一技术中计算的参数（!"#$%!&&$）’（!"#$ ( !&&$）、
（!"$#%!"#$）’（!"$# ( !"#$%)!&&$）、!*##（+ ’ !$)#
% + ’ !"##）和!,!-进行黄瓜耐盐性的比较和鉴定，
尤其是!,!-在不同的耐盐黄瓜品种中差异更大，
是较为理想的筛选指标。
参 考 文 献：
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