全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"’$(#
基金项目：国家自然科学基金项目（)"&#(!%*）资助。
作者简介：吴凤芝（(’%)—），女，黑龙江省勃利县人，博士，教授，主要从事设施园艺和土壤微生物生态学研究。+,-./0：1234!""%56.7889 :8-9 :;
不同基肥对黄瓜根际土壤微生物群落
多样性的影响
吴凤芝，于高波，刘 博
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 (&"")"）
摘要：分别以 <=>?分子生物学方法和 @ABCBD生理学方法，研究了不同基肥对黄瓜根际土壤微生物群落 ?E=序
列多样性和群落功能多样性的影响。结果表明，在本试验条件下，基肥为 #&""" FG H 7-! 有机肥处理和 #&""" FG H 7-!
有机肥加 )"" FG H 7-!复合肥处理最好；基肥为 %"" FG H 7-!复合肥处理使土壤微生物群落 ?E=序列丰富度指数和
多样性指数显著下降，与对照的 ?E=序列相似系数最低；有机肥处理有利于土壤微生物群落 ?E=序列多样性、均
匀度和黄瓜产量的提高。此外，不同基肥处理改变了土壤微生物对单一碳源的利用能力。
关键词：基肥；黄瓜；土壤微生物；<=>?；@ABCBD
中图分类号：I(&*J)# 文献标识码：= 文章编号：(""K$&"&L（!""K）")$"&#%$"&
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T/11PVP;S R.WP 1PVS/0/2PVW 3PVP WS4T/PT R6 S7P <.;T8- =-X0/1/PT >806-8VX7/: ?E=（<=>?）-PS78T .;T S7P @ABCBD
SP:7;808G6，VPWXP:S/UP06 9 Y7P VPW40SW /;T/:.SPT S7.S 8VG.;/: 1PVS/0/2PV .S . V.SP 81 #&""" FG H 7. 8V 8VG.;/: 1PVS/0/2PV（#&"""
FG H 7.）3/S7 :8-X84;T 1PVS/0/2PV .S . V.SP 81 )"" FG H 7. 7.T 7/G7PV P11P:SW 8; GP;PS/: T/UPVW/S6 81 W8/0 -/:V8R/.0 :8--4;/S6
4;TPV 1/P0T :8;T/S/8;W 9 YVP.S-P;S 81 1PVS/0/2PVW .W R.WP .XX0/:.S/8; .S 0PUP0 81 %"" FG H 7. VPW40SPT /; TP:VP.WP 81 ?E=
WPZ4P;:P V/:7;PWW /;TP[ .;T T/UPVW/S6 /;TP[ 81 W8/0 -/:V8R/.0 :8--4;/S/PW，.;T S7P W/-/0.V/S6 :8P11/:/P;S 81 ?E= WPZ4P;:P
1V8- W8/0 -/:V8R/.0 :8--4;/S/PW 3.W S7P 083PWS :8-X.VPT 3/S7 :8;SV80 9 BVG.;/: 1PVS/0/2PV SVP.S-P;S 3.W :8;T4:/UP S8
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W/W 81 @ABCBD T.S. /;T/:.SPT S7.S 8VG.;/: 1PVS/0/2PV 7.T . W/G;/1/:.;S /-X.:S 8; W80P :.VR8; 4S/0/2.S/8; X.SSPV; 9
7#2 8&)’-：R.WP 1PVS/0/2PV；:4:4-RPV；W8/0 -/:V8RPW；<=>?；@ABCBD
土壤微生物是土壤的重要组成部分，它对土壤
肥力的形成和植物养分的转化起着重要作用。土壤
微生物种类、数量的变化及它们在土壤中某些生物
化学过程的强度，在一定程度上反映了土壤有机质
矿化的速度及各种养分存在的状态，从而直接影响
土壤的供肥状况［(］。国内外有关不同施肥对作物的
产量、土壤微生物生物量及微生物活性的影响报道
较多［!$%］，但采用 <=>? 技术（随机扩增多态性
?E=，<.;T8- =-X0/1/PT >806-8VX7/: ?E=）对土壤微
生物群落 ?E=序列多样性的研究报道较少。
我国是设施园艺面积最大的国家，但长期以来
人们为了追求较高的产量，盲目地大量施肥，造成设
施土壤环境的恶化，土壤次生盐渍化严重，制约着我
国设施农业的健康发展［#$K］。为此，以设施栽培中
植物营养与肥料学报 !""K，(*（)）：&#% $ &K"
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
>0.;S E4SV/S/8; .;T OPVS/0/2PV I:/P;:P
主要的蔬菜栽培种类黄瓜为试材，以施用不同基肥
为处理，研究不同基肥对黄瓜根际土壤微生物群落
多样性的影响，旨在为制定合理的基肥施用制度，促
进土壤良性生态循环提供科学依据。
! 材料与方法
!"! 试验材料
试验在东北农业大学试验实习基地种植 !" 年
的塑料大棚内进行。大棚内土壤的基本理化性状：
#$ %&’，有机质 ()&) * + ,*，全氮 ’&"- * + ,*，全磷 ’&.-
* + ,*，碱解氮 !!"&! /* + ,*，有效磷 ’0!&1 /* + ,*，缓效
钾 00"&" /* + ,*，速效钾 !1"&- /* + ,*。
供试黄瓜品种为山东密刺。供试肥料为撒可富
复合肥，养分含量为 -12，34 546为 ". 4". 40；供试
有机肥为干鸡粪，养分含量为每 "111 ,*含 3、5、6
分别为 (&1 ,*、%&. ,* 和 .&1 ,*。
!"# 试验设计
试验设 -个基肥处理，分别为不施基肥（7"，对
照）；单施撒可富复合肥 .11 ,* + 8/!（7!）；基肥单施
有机肥 %(111 ,* + 8/!（7’）；施撒可富复合肥 ’11
,* + 8/!和有机肥 %(111 ,* + 8/!（常规方法，7-），其它
管理措施一致（肥水管理等）。小区面积 "! /!，’次
重复，随机排列。黄瓜常规育苗、定植、管理，于拉秧
前采用抖落法采集黄瓜根际土壤，每个重复取 ’株，
混匀，过 ! //筛，一部分于 9 %1:保存备用，用于土
壤微生物群落 ;3<序列多样性的分析，另一部分用
于土壤微生物群落结构功能多样性的测定，结果为
’次测定的平均值。同时进行整个生育期产量的调
查分析。
!"$ 土壤微生物群落 %&’序列多样性的测定及分
析方法
土壤微生物群落 ;3< 多样性测试方法采用
=<5;分子标记（随机扩增 ;3<多态性）方法。数据
分析方法利用 >?@ABC, -&1 凝胶分析系统及 7DEBF
G/?*H图像分析软件对 5I=产物的电泳图片进行分
析，利用底片上的 =<5;指纹信息，通过分析统计 -
种处理的土壤微生物群落 ;3<的 =<5;条带数及
条带的灰度（范围 1!!((，1 灰度最小，!(( 灰度最
大），由于底片上 =<5;条带的灰度与其含量呈比例
关系，用条带灰度的大小来代替每个 =<5;条带的
扩增量，用于计算群落 ;3<序列的多样性指数、丰
富度指数及均匀度指数［)9"1］。
"&’&" 土壤微生物群落 ;3<序列的多样性 扩增
的 =<5;的条带的数量可代表群落 ;3<序列的丰
富度（7），它代表的是土壤微生物群落基因类型的量
化指标。土壤微生物群落 ;3<序列的多样性指数
可采用 78?FFBF9JH?KHC指数及均匀度指数来表示，
78?FFBF9JH?KHC 指数及其均匀度指数由下式计
算［)9"1］：
;L8 M 9!5D>F5D M 9!（3D + 3）>F（3D + 3）
NL8 M ;L8 + >F7
式中，;L8 为 78?FFBF9JH?KHC指数，NL8 为均匀度指
数，5D为第 G个 =<5;条带出现的概率，3D为第 G个
=<5;条带的扩增量，3为土壤微生物群落 ;3<的
=<5;条带的扩增总量（3 M!3D），7为群落 ;3<序
列丰富度指数。;L8最小值为 1，最大值为 >F7。
"&’&! 土壤微生物群落的 ;3<序列的相似系数
土壤微生物群落 ;3<序列的相似系数表示群落之
间 ;3<序列差异的信息。由下式计算求得［""］：
7OP M !3OP +（3O Q 3P）
式中，7OP为土壤 R和土壤 S之间的 ;3<序列相似系
数，3OP为土壤 R和土壤 S共有的扩增条带，3O为土
壤 R的扩增条带数，3P为土壤 S的扩增条带数。
"&’&’ 土壤微生物群落 ;3<序列的 5I=反应条件
土壤微生物 ;3<的提取采用夏北成［"!］的 7;7 +
IT
5I=扩增反应采用焦晓丹的方法［"’］。
!"( 土壤微生物群落功能多样性分析
UGX>XY碳素利用法：取经预培养（活化微生
物）后的新鲜土样（相当于 "1 *烘干土样重），放入
含 "11 /> 无菌水的三角瓶内，"(11 C + /DF 振荡 "1
/DF，然后用无菌水分步稀释得到 "19 ’倍，稀释液经
离心去除残留的土壤后，上清液用于接种。接种后
的微孔板在 !(:下培养 % W，每天用 UGX>XY自动读
数装置在 ()1 F/下测定吸光值。平均吸光值（
能多样性指数。用 YHFL]?C] (（3
件进行所有的方差分析和回归分析。为了缩小不同
重复间接种密度差异引起的误差，UGX>XY读数在分
析前均用平均吸光值进行了校正。吸光值用主成分
分析（5I<）［"-］。
# 结果与分析
#"! 土壤微生物群落 %&’ 序列多样性的变化
（)’*%）
!&"&" 土壤微生物群落 ;3<序列的总体扩增分析
%%(’期 吴凤芝，等：不同基肥对黄瓜根际土壤微生物群落多样性的影响
本试验共检测了 !"个随机引物（表 !），其扩增产
物在 !#$%的琼脂糖凝胶中均能分辨出清晰的
&’()条带，共计扩增出 !$!个 &’()条带（表 *），其
表 ! 筛选出的随机引物及其核酸序列
"#$%& ! "’& (&%&)*&+ ,-./&-( #0+ *’&.- 01)%&2*.+& (&31&0)&
引物编号
(+,-.+ /01.
序列
2’!3’4.56.7/.
89含量（%）
89 /07:.7:
*;! 9<9’8<8<99 ;"
!3$= 9<’989<9’9 ="
!*!2 ’9’9<9<899 ;"
!2"$ ’’8’8999<9 ;"
*3; ’9’9999’9’ ;"
>$ 99<99’8<8< ="
?3 9<999<89’’ ;"
@!* 888’98<<88 ="
’!* <98898’<’8 ;"
!*;$ 9’998’<99’ ;"
中非多态性条带 !A 条，占 !!%，多态性条带 !;*
条，占 $A% 。非多态性条带指对 B种土壤微生物群
落 )C’均能扩增出的条带，即此种微生物在 B种土
样中均存在。多态性条带指对 B种土壤微生物群落
)C’并非全能扩增出的条带。
*#!#* 不同基肥对土壤微生物群落 )C’序列多样
性指数的影响 不同基肥对黄瓜根际土壤微生物群
落 )C’序列多样性的影响（表 3）表明，复合肥处理显
著降低了土壤微生物群落 )C’ 序列丰富度指数，单
施有机肥的土壤微生物群落 )C’序列多样性指数、
丰富度指数和均匀度指数显著高于复合肥和不施基
肥处理的土壤，有机肥处理和有机加复合肥处理的土
壤微生物群落 )C’序列多样性指数均显著高于复合
肥处理。说明有机肥有利于土壤微生物多样性指数、
丰富度指数和均匀度指数的提高。有机肥加复合肥
处理与不施基肥处理的各项参数差异不显著。
表 4 !5 种引物对 6种土壤微生物群落总 789的扩增结果
"#$%& 4 "&0 ,-./&-( #/,%.:.&+ 21*,1*( *2 /.)-2$.#% )2//10.*; 789 2: (.< (#/,%&(
引物
(+,-.+
/01.
扩增条带数
’-DE,F,.1
F+GH-.7:I
非多态性条带数
C07D0EJ-0+DK,/
F+GH-.7:I
多态性条带数
(0EJ-0+DK,/
F+GH-.7:I
多态性条带所占比例（%）
&G:,0 0F D0EJ-0+DK,/ F+GH-.7:I
:0 :0:GE F+GH-.7:I
*;! *3 * *! A!
!3$= *B 3 *! $$
!*!2 *" ! !A A2
!2"$ *! * !A A"
*3; *; * *B A*
>$ *3 * *! A!
?3 *! 3 !$ $;
@!* *! * !A A"
’!* *3 * *! A!
!*;$ ** ! *! A2
总数 <0:GE !$! !A !;* $A
表 6 不同基肥对土壤微生物群落 789序列多样性的影响
"#$%& 6 =::&)* 2: +.::&-&0* :&-*.%.>&-( 20 ?&0&*.) +.@&-(.*; 2:
(2.% /.)-2$.#% )2//10.*;
处理
<+.G: L
丰富度指数
4
多样性指数
)IK
均匀度指数
MIK
4! 2#! N "#* O !#2$" N "#3 O "#AB$ N "#"! O
4* B#2 N "#* / !#B"; N "#! / "#A;$ N "#"* GO
43 ;#" N "#! G !#=;; N "#* G "#A=B N "#"3 G
4B 2#2 N "#! GO !#;;! N "#* GO "#A=$ N "#"* G
*#!#3 不同基肥对土壤微生物群落 )C’序列相似
系数的影响 表 B看出，不施基肥的土壤与施有机
肥的土壤相似程度较高，相似系数为 "#;2$；而与施
复合肥的处理相似程度较低，相似系数为 "#2;$。
基肥为复合肥的土壤与基肥为有机肥的土壤的相似
程度最高，相似系数为 "#=**；基肥为有机肥的土壤
与基肥为有机肥加复合肥的土壤的相似程度最低，
相似系数为 "#23$。
4A4 施肥对土壤微生物群落功能多样性的影响
（BCDEDF）
不同基肥处理土壤的平均吸光值（图 !）看出，
复合肥处理的吸光值在 A; K后显著高于其他处理，
无基肥和有机肥加复合肥处理的土壤间差异不显
$=2 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !B卷
表 ! 土壤微生物群落 "#$序列的相似系数
%&’() ! *+,+(&-+./ 01)22+0+)3. 12 41+( ,+0-1’+&(
01,,53+./ "#$ 4)65)30)
土壤 !"#$ !% !& !’ !(
!% )*+,- )*,+- )*,)&
!& . )*.&& )*,+,
!’ %, %/ )*+’-
!( %% %+ +
注：表中对角线上部为群落的相似系数，下部为群落共有的扩
增片段数。
0"12：342 5616 67"82 5#69":6$ 6;2 <#=#$6;#1> ?"2@@#?#2:1< "@ ?"==A:#1>
6:5 14"<2 72$"B 5#69":6$ 6;2 :A=72; "@ ?"==": 6=C$#@#25 76:5
8+9:7 ;)&3 &’41-’&30) 12 <=>?>@ A(&.) 21-
.B) .)4.)C 41+(4
著，而两者均显著高于有机肥处理，而显著低于复合
肥处理。说明复合肥处理会使土壤微生物代谢活性
及微生物数量增加。
不同土壤的主成分变量分析结果表明，试验数
据的主成份分析能很好地区分这些土壤微生物的功
能多样性，其中第一主成份（EF%）解释了 (/*+)G的
变异，第二主成份（EF&）解释了 &(*-’G的变异（图
&）。复合肥处理和有机肥处理与对照相比，在 EF%
上均有明显差异，复合肥处理使土壤的 EF% 降低，
而有机肥处理使土壤的 EF% 值增大。复合化肥和
有机肥处理的 EF%与对照相近，但在 EF&上有明显
差异。以上结果揭示了培肥管理措施能明显影响土
壤微生物的群落结构。对主成分变量中最有影响碳
源的分析表明，HI木糖、酮式丁酸与 EF%正相关，而
衣康酸、二羟基苯甲酸与 EF%负相关。对于 EF&来
说，葡糖胺酸及乙酰IHI葡糖胺与之正相关，而 HI
纤维二糖丙酮酸甲酯与它呈负相关。这同样证明培
肥管理措施改变了土壤微生物对有机碳源的利用能
力。
图 D <=>?>@ EF>板测试中不同土壤主成份变量 GF7和 GFD
8+9:D G-+30+A&( 01,A13)3.（GF）GF7 &9&+34. GFD
9)3)-&.)C ’/ A-+30+A&( 01,A13)3. &3&(/4+4 +3 <=>?>@
EF> A(&.)4 ’).H))3 C+22)-)3. 41+(4
DIJ 不同基肥对黄瓜产量的影响
不同基肥处理对黄瓜产量的影响（图 ’）表明，
基肥为有机肥和有机肥加复合肥的处理的黄瓜产量
间无显著差异，并且二者显著高于复合肥处理和对
照。说明在本试验土壤条件下，有机肥处理和有机
加复合肥处理在产量上达到了同样的效果。
图 J 不同基肥对黄瓜产量的影响
8+9:J E22)0. 12 C+22)-)3. ’&4) 2)-.+(+K)-4 13 0505,’)- /+)(C
J 讨论
有研究表明，长期单施化肥与不施化肥相比，土
壤微生物数量有一定程度的增加［(］。在化肥污染情
况下，与无污染的土壤相比，土壤微生物数量大大
增加，但土壤微生物群落的 H0J 序列的丰富度和
均匀度及多样性指数都有所降低［%%］。本试验结果
表明，复合肥处理的土壤的微生物群落 H0J序列多
样性指数和丰富度指数均显著降低，但土壤微生物
的代谢活性及微生物数量却大大增加（图 %），与前
人研究结果相似。
在本试验土壤条件下，有机肥处理与有机肥加
/.+’期 吴凤芝，等：不同基肥对黄瓜根际土壤微生物群落多样性的影响
复合肥处理的黄瓜产量相近，可能是因为供试土壤
养分含量较高，存在明显的施肥报酬递减的规律，即
施肥量达到一定量后产量不再随着施肥量的增加而
增加［!"］。因此，在本试验条件下，只施入有机肥即
可，不必再施入 #$$ %& ’ ()*的复合肥，但在生产中仍
需施入一定量的复合肥。另外，在本试验土壤环境
下，单施 +$$ %& ’ ()*复合肥使土壤微生物群落 ,-.
序列多样性指数和丰富度指数显著下降，因此，合理
的施肥应引起高度重视。但如何进行更合理的有
机、无机结合还有待于进一步研究。
参 考 文 献：
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