全 文 ：收稿日期：!""#$%%$&" 接受日期：!""’$"($!(
基金项目：山东省农业良种工程项目资助。
作者简介：王闯（%()"—），男，硕士，山东东阿人，主要从事果树根系与土壤环境关系研究。*+,-./：012-345-34!""67%#&809,
通讯作者 :;/："<&)$)!6%()6，*+,-./：,=1.>2-37?@-2A ;@2A 03
淹水条件下硝态氮对甜樱桃根系抗氧化酶活性
和活性氧含量的影响
王 闯%，&，郭修武!，胡艳丽%，毛志泉%，!!，陈 强%，高相彬%，李 静%，
郝云红%，王元征%，张玉帅%
（%作物生物学国家重点实验室，山东农业大学园艺科学与工程学院，泰安 !’%"%)；
!沈阳农业大学园艺学院，沈阳 %%"%#%；&聊城职业技术学院，山东聊城 !摘要：为探讨淹水条件下 BC$& 对根系抗氧化酶活性和活性氧（DCE）含量的影响，以美早 F G9/H甜樱桃（!"#$#% &%’#()*
+’",%#% I.3@/ A）为试验材料，研究了 BC$& 在淹水过程中对甜樱桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的变化。结果表明，
淹水过程中甜樱桃根系超氧化物岐化酶（ECJ）、过氧化物酶（KCJ）、过氧化氢酶（GL:）活性和过氧化氢（M!C!）、超氧阴
离子（C$·! ）、丙二醛（NJL）含量变化皆呈先升后降趋势。加入 BC$& ，甜樱桃根系 ECJ、KCJ和 GL: 活性亦呈先升后降趋
势，但均高于对照；而 M!C!、C
$·
! 和NJL含量低于对照。因此，淹水条件下，加入 BC$& 可以提高抗氧化酶活性、降低活
性氧含量，从而减轻甜樱桃根系因淹水造成的伤害。
关键词：硝态氮；淹水；甜樱桃根系；抗氧化酶；活性氧
中图分类号：E##!8<8#"% 文献标识码：L 文章编号：%"")$<"!""#$%& ’" () $& ’* +*%,’-,.+*% #*/01# +$%,2,%0 +*. 3#+$%,2# ’-04#* $’*%#*%
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PLBQ G12-34%，QRC O.2+52!，MR S-3+/.%，NLC T1.+>2-3%，!!，GM*B U.-34%，QLC O.-34+V.3%，IW X.34%，
MLC S23+1934%，PLBQ S2-3+=1;34%，TMLBQ S2+?12-.%
（- ./,/’ 0’1 2,3)",/)"1 )4 5")& 67)8)91，5)88’9’ )4 :)"/7+#8/#",8 .+7’$+’ ,$( ;$97$’’"7$9，.<,$()$9 =9"7+#8/#",8
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植物营养与肥料学报 !"")，%6（%）：%#’ $ %’!
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甜樱桃（!"#$#% &%’#()*’"+%#% 6"!2+ 7）营养丰富，经
济价值高，是发展前景较好的树种之一。但甜樱桃不
耐涝，生产上涝害常对甜樱桃造成较大危害［8］。活性
氧（9:;）是一类有害的氧代谢中间产物，是引起细胞
结构和功能降低的主要因素［<］。植物体内抗氧化酶
活性的提高能够更好地清除体内过多的 9:;，对维持
细胞正常代谢、增强植物抗逆性有重要作用。
植物在低氧条件下，外施 =:>? 的效果已引起广
泛关注，研究者正努力阐明其在低氧或涝害下的作
用：受涝植物外施 =:>? 能促进植物的生存和恢
复［?>@］；淹水条件下 =:>? 可稳定番茄细胞膜结构［A］；
低氧环境中通过 =:>? 代替 :< 作为电子受体［B］，减少
氧自由基的产生［C>8D］。但淹水条件下外源 =:>? 对抗
氧化酶活性和活性氧含量的影响鲜见报道。本试验
以美早 E F(+#甜樱桃为试材，研究在淹水条件下加入
=:>? 对抗氧化酶活性和活性氧含量的变化，以期为
甜樱桃生产中可将 =:>? 用于减轻涝害提供理论依
据。
) 材料与方法
)*) 试验材料与处理
试验材料为一年生美早 E F(+#甜樱桃。将甜樱桃
植株于 .4，深 解氮含量 G@HI 4) E J)，硝态氮 8CH8 4) E J)，速效磷 8@H?
4) E J)，速效钾 88IHA 4) E J)，每盆一株，正常管理。
88G .4左右的盆栽美早 E F(+#甜樱桃，设 G个试验处
理：分别为淹入 8D（K8）、L=:?溶液，为说明 LM在本实验中的作用，设 KI为淹
入 8D 44(+ E 6的 L<;:I溶液，以淹入水中植株为对照
（FL）。每处理 ?@株，每 <株为一单位取样，?次重复。
淹水在自然条件下进行，采用“双套盆法”—将种植植
株的泥瓦盆置于直径为 ?D .4，深 保持水层距盆土表面 < .4左右。连续淹水 G 2，分别
在淹水的第 D、8、<、?、I、G 2上午 C时取样。
)*+ 测定方法
8H和过氧化氢酶（FPK）活性的测定 取直径 8HG 44
左右，长度 （RE S）比例加入预冷的含有 8T（RE S）聚乙烯吡咯
烷酮（OSO）的 DHDG 4(+ E 6磷酸缓冲液（UV AHB），冰浴
研磨，以 8GDDD $ E 4"!于 IW下离心 酶提取液。;:N活性采用 X"%!!(U(+"#", 和 9"&,［88］方
法测定，以抑制氮蓝四唑（=YK）光化还原 GDT为一
个酶活力单位（Z），酶的活性以 Z E )，[R 表示（下
同）。O:N活性测定按照 :4$%!［8<］的方法，测定 IAD
!4 :N值的变化。FPK活性采用 N/"!2,%等［8?］方法
测定，测定 8H>·
< ）和丙二
醛（\NP）的测定 过氧化氢（V<:<）含量的测定参照
Z./"2%等［8I］方法：称取褐色木质根 DHG )，置于研钵
中，加入 8H@ 46预冷至 IW的 DH< 4(+ E 6 VF+:I，冰浴
研磨，于 8DDDD $ E 4"!离心 G 4"!（IW ），取上清液，加
入 I 4(+ E 6 L:V调 UV值为 AHG后，再于 8DDDD $ E 4"!
下离心 G 4"!（IW），取上清液 8 46，加 DHI 46显色
液（用 DH8 4(+ E 6 UV @HG的磷酸缓冲液配制，8DD 46
中含 二甲基苯胺、8D 4) I>氨基氨替吡
啉）和 DH8 46过氧化物酶溶液（匀后立即测定波长 GGD !4处光密度值，以!4(8 E )，
[R表示 V<:< 含量。按照王爱国和罗广华［8G］的方
法测定 :>·< ，以 !4(+ E（)·/），[R表示 :
>·
< 的产生速
率。
\NP含量的测定参照 V&%#/ 和 O%.J&$［8@］方法。
准确称取剪碎的褐色木质根 DHG )，加入 G46 8DT三
氯乙酸（KFP）和少量石英砂，冰浴研磨，于 IDDD $ E 4"!
下离心 8D 4"!。取上清液 < 46（对照加 < 46 蒸馏
水），加 < 46 DH@T硫代巴比妥酸（KYP，用 8DTKFP配
制）溶液，混匀后于沸水浴中反应 8G 4"!，迅速冷却后
离心。取上清液测定 IGD !4、G?< !4和 @DD !4波长
下的 :N 值，以"]44［@HIG（:NG?<>:N@DD）> DHG@ ^
:NIGD］计算，以!4(+ E )，[R表示 \NP含量。
数据采用 ;P;软件，N_!.%!多重比较法进行统
计分析。
+ 结果与分析
+*) 淹水条件下 ,-./ 对甜樱桃根系 0-1、2-1、
345活性的影响
试验结果表明，L<;:I 处理甜樱桃根系抗氧化
酶活性及 9:;含量与对照未达到显著性差异，说明
淹水条件下 LM起的作用可忽略。此外，试验期内
正常条件下各指标的变化亦无显著性差异，故图中
均未列出 KI的结果。
B@8 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 8I卷
从图 !可以看出，"# 根系中 $%& 的活性淹水
后前 ’ (迅速上升，并于第 ’ (达最大值，之后下降，
第 ) (开始低于正常条件。淹水后第 ’ ( *! $%&活
性达最大，此时 *’和 *+的活性仍在升高，二者于第
+ (达峰值。淹水条件下 $%& 活性的最大值顺序
为：*+ , *’ , *! , "#。淹水 ! (后，*!、*’和 *+根
系中 $%&活性均高于 "#。
图 ! "#$% 对淹水条件下甜樱桃根系 &#’活性的影响
()*+! ,--./0 1- 2)--.3.40 /14/.40350)146 1- "#$% 14 &#’
5/0)7)08 )4 31106 1- 69..0 /:.338 ;42.3 950.3<=1**)4* /142)0)14
（不同字母表示处理间差异达 -.-/ 显著水平。&01123245 6255237 89:;2
5<2 9837 04(0=852 8 70>4010=845 (0112324=2 8?:4> 53285?2457 85 - @-/ 62;26）
淹水条件下，各处理根系 A%&活性在第 + (达
峰值，然后降低，第 / (时 A%&活性仍高于正常条件
（图 ’）。淹水期间，*!、*’ 和 *+ A%&活性高于 "#
（第 + ( *’ 除外），但 *!、*’、*+ A%& 活性并未随
B%C+ 浓度的增大而增加。
B%C+ 对淹水条件下甜樱桃根系 "D* 活性的影
响如图 +所示。各处理 "D*活性均呈先升后降趋
图 > "#$% 对淹水条件下甜樱桃根系 ?#’活性的影响
()*+> ,--./0 1- 2)--.3.40 /14/.40350)146 1- "#$% 14 ?#’
5/0)7)08 )4 31106 1- 69..0 /:.338 ;42.3 950.3<=1**)4* /142)0)14
势，除 *’活性在淹水后第 ! ( 达最大值外，其余均
在第 ’ (达峰值。至第 / (时，"D*活性均低于初始
值。淹水期间不同处理的 "D*活性皆高于 "#，但
*!、*’和 *+的 "D*活性与 B%C+ 浓度无对应性。
图 % "#$% 对淹水条件下甜樱桃根系 @AB活性的影响
()*+% ,--./0 1- 2)--.3.40 /14/.40350)146 1- "#$% 14
@AB 5/0)7)08 )4 31106 1- 69..0 /:.338 ;42.3
950.3<=1**)4* /142)0)14
>C> 淹水条件下 "#$% 对甜樱桃根系 D>#> 和 #
$·
>
含量的影响
各处理甜樱桃根系 E’%’ 含量均在淹水第 + (
达到峰值（图 )），之后下降，淹水第 / ( E’%’ 含量仍
高于正常条件，"#处理 E’%’ 的含量变化幅度大于
*!、*’和 *+。淹水期间，*!、*’ 和 *+ 的 E’%’ 的含
量均低于 "#。
各处理 %C·’ 含量变化趋势与 E’%’ 含量的变化
类似，即先升后降（图 /）。*!、*’、*+均在淹水第 + (
图 E "#$% 对淹水条件下甜樱桃根系 D>#>含量的影响
()*+E ,--./0 1- 2)--.3.40 /14/.40350)146 1- "#$% 14
D>#> /140.40 )4 31106 1- 69..0 /:.338
;42.3 950.3<=1**)4* /142)0)14
FG!!期 王闯，等：淹水条件下硝态氮对甜樱桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影响
出现峰值，而 !"则在第 # $出现峰值。淹水过程中
%&、%#和 %’的 ()·# 含量低于 !"。比较图 *、图 +，淹
水过程中 ,()’ 的加入均减少了甜樱桃根系中 -#(#
和 ()·# 含量。
图 ! "#$ 对淹水条件下甜樱桃根系 #
%·
& 含量的影响
’()*! +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ .03.-3/24/(035 0, "#$ 03 #
%·
& .03/-3/
(3 200/5 0, 56--/ .7-228 931-2 64/-2:;0))(3) .031(/(03
&<$ 淹水条件下 "#%$ 对甜樱桃根系 =>?含量的
影响
图 .表明，各处理根系 /01含量高峰出现时间
不一致，%&、%#、%’、!"分别出现在第 & $、第 ’ $、第 #
$和第 ’ $。!"的 /01含量变化幅度较大，而 %&、
%#、%’变化较平缓。从图 . 还可以看出，淹水期间
%&、%#、%’ /01 的含量均低于 !"，在第 ’ $ 时，!"
的 /01 含量分别比 %&、%# 和 %’ 高出 *23+4、
+&354和 .#3’4。
图 @ "#%$ 对淹水条件下甜樱桃根系=>?含量的影响
’()*@ +,,-./ 0, 1(,,-2-3/ .03.-3/24/(035 0, "#%$
03 =>? .03/-3/ (3 200/5 0, 56--/ .7-228
931-2 64/-2:;0))(3) .031(/(03
$ 讨论
植物体内存在 6(0、7(0、!1%，它们可以清除
活性氧，避免细胞遭受伤害［#，&8］。短时间淹水胁迫，
玉米叶片 6(0、!1%等抗氧化酶活性升高［&2］，小麦
根系内 6(0和 7(0活性增强，随着淹水时间的延长
6(0和 7(0活性下降［&9］，降低了对活性氧的清除能
力。因此在淹水条件下，提高植物抗氧化酶的活性
就显得犹为重要。施氮可以促进 6(0 和 !1%的快
速表达［#5］。本试验表明，加入 ,()’ 甜樱桃根系中
6(0、7(0和 !1%活性皆高于对照，其原因可能有以
下几方面：一是外源 ,()’ 在低氧条件下能促进水
稻根中!)氨基丁酸（:1;1）含量的增加［#&］，而低氧
条件下 :1;1 处理可提高网纹甜瓜根系和叶片
6(0、!1%和 7(0活性［##)#’］；二是适当浓度的 ,(可
增加植物组织中 6(0和 !1%活性［#*］，有关研究已
证实低氧条件下 ,()’ 能生成 ,(［#+］；三是淹水条件
下，外施 ,()’ 可以稳定细胞膜结构［8］，进而保护了
6(0、!1%和 7(0 。但对于 ,()’ 提高淹水条件下植
物保护酶活性其他原因有待进一步研究。淹水过程
中，通过加入 ,()’ 提高甜樱桃根系 6(0、7(0 和
!1%活性，对增强植株的耐涝性具有积极作用。
低氧胁迫下使电子传递受阻，促进 ()·# 、-#(# 的
产生，造成 <(6积累，引起膜脂过氧化和脱酯化作
用，细胞膜透性增加，细胞膜的结构和功能遭到破
坏［#.］，因此，阻止 <(6的积累，对保护植物细胞具有
重要作用。正常条件下，供应 ,()’ 使番茄叶片中
()·# 和 -#(#的含量明显减少［#8］。本研究结果显示，
加入 ,()’ 后可显著降低 (
)·
# 、-#(# 含量。这可能是
由于低氧环境下 ,()’ 的加入激活了植物根部的硝
酸还原酶（,<）［#2］，,()’ 代替 (# 作为电子受体［2］，
减少了 ,10-水平，使线粒体和细胞质中的 ,10=
得以再生，同时过剩电子被消耗，减少了氧自由基的
产生［9)&5］。另一方面，淹水过程中 ,()’ 处理提高了
6(0、7(0和 !1%的活性，增强清除活性氧的能力，
从而使活性氧含量降低。
短期渍水可使小麦根系 /01含量升高，随着淹
水时间的延长含量开始降低［&9］。/01可与细胞内
蛋白质、核酸、磷脂及含氮化合物进行反应，发生交
联使多种酶和膜系统遭到损害［#9)’&］。甜樱桃根系
在淹水条件下 /01含量变化趋势与小麦渍水基本
一致，而 ,()’ 的加入降低了 /01的含量，这有利于
减轻对细胞膜系统的伤害。已有研究也表明，氮素
水平的提高可降低 /01含量，减少细胞质膜的过氧
化损伤［’#］。但淹水过程中加入 ,()’ 降低甜樱桃根
系 /01含量的原因今后需深入探讨。
58& 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &*卷
综上所述，淹水条件下加入 !"#$ 提高了 %"&、
’"&和 ()*的活性、降低了 "#·+ 、,+"+及 -&)含量，
对减轻甜樱桃根系受害程度具有积极作用。但对
!"#$ 在淹水条件下影响甜樱桃根系抗氧化酶活性
和 ."%含量的机理有待于更深入的研究。
参 考 文 献：
［/］ 韩文璞，马立直，杨秀光，等 0 甜樱桃受涝原因及对策［1］0 烟
台果树，+223，（+）：$4#$56
,78 9 ’，-7 : ;，<78= > ? !" #$ 0 *@A B7CDAD EFG DHAAI B@AAGJ C8K
LAG H7IAG MF==N8= 78L I@A BFC8IAGOA7DCGAD［1］0 <78I7N PGCNID，+223，
（+）：$4#$56
［+］ 柯德森，孙谷畴，王爱国 0 低温诱导绿豆黄化幼苗乙烯产生过
程中活性氧的作用［1］0 植物生理与分子生物学学报，+22$，+Q
（+）：/+R#/$+6
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VM78ID：7 B7DA DICLJ EFG IG78DLCBINF8 FE A8TNGF8OA8I7M DINOCMN N8IF BF8K
IGFM FE B7I7MJINB 7BINTNIJ［1］0 ’M78I7，/QQQ，/24：$Z4#$Q26
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DVF8DAD IF EMFFLN8= DIGADD，! DFCGBAD 78L @JVFUN7［1］0 1 0 YUVA0 XFI 0，
/QQQ，42：5ZQ#5Q56
［/2］ -F8NB7 -，^OO7BFM7I7 (，)MBNLA X !" #$ 0 YUVGADDNF8 FE I@A A8\JOAD
FE 8NIG7IA GALCBINF8 LCGN8= I@A 787AGFWNB =AGON87INF8 FE GNBA［1］0 ’M78I
’@JDNFM 0，/QQ3，/25：/524#/52Z6
［//］ ?N788FVFMNIND ( !，.NAD % S0 ’CGNENB7INF8 78L _C78INI7INTA GAM7INF8K
D@NV HNI@ H7IAGKDFMCWMA VGFIAN8 N8 DAALN8=［1］0 ’M78I ’@JDNFM 0，/QQR，
4Q：$/4#$/Z6
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