全 文 ：收稿日期：!""#$%%$&" 接受日期：!""’$"($%’
基金项目：国家烟草局和湖南省烟草公司项目“湖南省基本烟田适宜性评价和可持续利用研究（"($"(!）”资助。
作者简介：关广晟（%)’&—），男，满族，在读博士，主要从事烟草施肥和生理方面的研究。
! 通讯作者 *+,："’&%$-#&(&&%，./012,：340("(5%#&6 780
镁对烟草生长及叶片叶绿素荧光参数的影响
关广晟%，屠乃美%!，肖汉乾!，朱列书%，!，朱英华%，王中美%
（%湖南农业大学农学院，长沙 -%"%!9；! 中国烟草中南农业试验站，长沙 -%"%!9）
摘要：通过水培试验，研究了不同镁素水平对烟草生长、叶片叶绿素含量及叶绿素荧光参数的影响，为烟草优质栽
培和镁肥的合理施用提供理论依据。结果表明，营养液中镁浓度在 !!- 008, : ;时，烤烟的干物质积累显著高于
其它处理，最适宜烟株的生长，镁浓度过高或过低都会抑制烟株的生长；营养液中镁浓度在 "!! 008, : ;范围内，
烟草叶片叶绿素含量随镁浓度的升高而逐渐升高，但高于 ! 008, : ;时，烟草叶片叶绿素的含量逐渐下降；营养液
中镁浓度在 9 008, : ;时，烟草叶片量子产量（.<=）光合电子传递速率（.*>）、非光化学猝灭（?@<）均达到最高。烟
草叶片对强光有最大的适应性，缺镁和高镁均能导致烟草量子产量降低，光合电子传递受阻，减少对过剩的激发能
的耗散，使植株对强光的保护性调节能力降低。
关键词：烟草；镁；叶绿素；荧光参数
中图分类号：A(’!6"#! 文献标识码：B 文章编号：%""9$("(C（!""9）"%$"%(%$"(
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S1778 ,+1W+H F4P+T P2RR+T+43 7847+43T13284 8R 01G4+H2F0 HFVV,+0+4313284（XG! Y "，"6(，%，!，-，9，%# 008, : ;）FH24G
H8,F3284 7F,3FT+，14P 3I+ T+HF,3H VT8W2P+ 3I+ 3I+8T+3271, R8F4P13284 R8T T132841, 1VV,2713284 8R 01G4+H2F0 R+T32,2Z+T 14P I2GI
MF1,23Q 7F,3FT+ 8R 38S1778[ *I+ T+HF,3H HI8U+P 3I13 1VV,2713284 8R XG 247T+1H+P PTQ 0133+T 177F0F,13284 8R R,F+/7FT+P 38/
S1778，U23I 3I+ 7847+43T13284 8R XG! Y !$- 008, : ; I1W24G 3I+ I2GI+H3 +RR+73 [ ?+23I+T 388 I2GI 48T 388 ,8U 7847+43T13284
8R XG I1P 14Q S+4+R2721, +RR+73 84 3I+ GT8U3I 8R R,F+/7FT+P 38S1778[ ;+1R 7I,8T8VIQ,, 7843+43 U1H 247T+1H+P R2TH3 SF3 P+/
7T+1H+P UI+4 3I+ XG! Y 7847+43T13284 U1H \ ! 008, : ;[ ]I,8T8VIQ,, 7843+43 8R 38S1778 ,+1W+H U1H P+7T+1H+P H2G42R27143,Q
F4P+T +23I+T XG! Y /P+R272+43 8T XG! Y /+^7+HH2W+ 784P23284H [ *I+ +RR+732W+ MF143F0 Q2+,P（.<=），+,+73T84 3T14HV8T3 T13+
（.*>）14P 484/VI8387I+0271, MF+47I24G（?@<）U+T+ 1,, 3I+ I2GI+H3 13 3I+ 7847+43T13284 8R 9 008, : ; XG! Y [ *8S1778
,+1W+H I1P 3I+ ,1TG+H3 1P1V31S2,23Q 38 I2GI ,2GI3 243+4H23Q 13 3I+ 7847+43T13284 8R 9 008, : ; XG! Y [ _83I XG! Y /+^7+HH2W+
14P XG! Y /P+R272+43 784P23284H P+7T+1H+P 3I+ +RR+732W+ MF143F0 Q2+,P，HFRR8713+P 3I+ +,+73T84 VI838HQ43I+327 T13+ 14P T+/
PF7+P 3I+ P2HH2V13284 8R +^7+HH2W+ +^72313284 +4+TGQ [
8#5 0’/2&：38S1778；01G4+H2F0；7I,8T8VIQ,,；R,F8T+H7+47+ V1T10+3+TH
烟草是典型的叶用作物，镁是叶绿素的重要成
分，是叶绿体结构所必需的［%］。镁参与碳水化合物、
脂肪和类脂、蛋白质和核酸的合成。镁还是多种酶
的活化剂，植物光合作用、糖酵解、三羧酸循环、氮和
植物营养与肥料学报 !""9，%-（%）：%(% $ %((
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
@,143 ?F3T23284 14P ‘+T32,2Z+T A72+47+
硫的同化及 !"# 的结合等过程都有几十种酶需要
镁激活［$］。我国南方地区土壤供镁能力低，土壤中
的镁容易因迁移和淋溶而损失，南方烟区植烟土壤
缺镁的现象普遍，缺镁会影响烟草发育，造成烟草产
量和品质的严重降低。近年来，在南方对烟草和其
它作物进行了很多施用镁肥的试验，效果显著。如
崔国明［%］等研究表明，施用适量镁可促进烟草的生
长发育，改善其植物学性状，增加叶绿体色素的含
量，提高植株光合强度和蒸腾强度。李娟［&］、李永忠
等［’］研究认为施用镁肥可以提高烟草的产量和品
质。汪洪等［(］比较了缺镁与正常供镁菜豆的组织结
构，认为缺镁将影响菜豆的正常发育。孙楠等［)］研
究显示，施用含镁复合肥可以明显提高黄花菜的产
量，改善土壤养分状况。李延［*］等研究了缺镁胁迫
对龙眼光合作用的影响，结果表明缺镁可以降低龙
眼 #+,,活性。杨勇［-］等研究了不同供镁水平对叶
绿素荧光特性和抗氧化酶类的影响，结果表明，缺镁
加重了水稻叶片受光抑制的程度，诱导了抗氧化酶
类不同程度的增加。目前关于镁对作物光能的吸
收、传递、分配和过剩激发能的耗散等方面的机理研
究较少，在烟草方面还未见报道。本文旨在了解不
同镁水平对烟草生长和叶片叶绿素荧光特性的影
响，试图探明不同镁水平对烟草叶片光抑制现象的
生理机制，为烟草优质栽培和镁肥的合理施用提供
理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
本试验于 $..( 年 / 月至 ) 月在湖南农业大学
烟草基地育苗大棚内进行，供试烤烟品种为 0%$(，
采用漂浮育苗，待长到 )叶 /心时，选取生长一致的
健壮幼苗移栽至带定植篮（高 - 12）的深为 $’ 12，
上内径为 $. 12，下内径为 ( 12，容积为 (3& 4的圆
型塑料桶内。采用水培方法，用改进的 567897:;全
素营养液栽培。营养液用蒸馏水配制，各种养分元
素均用分析纯（!<）试剂。各处理镁离子浓度分别
为 .、.3’、/、$、&、*、/( 2269 = 4，营养液中其它各种养
分离子浓度保持一致。567897:; 全素培养液配方：
（/）大量元素 在 / 4蒸馏水中加入 /3( 24 / 269 = 4
05$#>& 溶液，% 24 / 269 = 4 0$+>&溶液，% 24 / 269 = 4
?7（@>%）$·&5$>溶液和 $ 24 / 269 = 4 @5&@>% 溶液；
（$）微量元素 每升培养液中加入的各种微量元素分
别为 5%A>% $3*/ 8、B:?9$·&5$> /3*/ 8、C:+>&·)5$>
.3$$ 8、?D+>&·’5$> .3.* 8、（@5&）(B6)>$&·&5$> .3.$
8。每升培养液中加入 / 24 EFGHI"!（溶液 EFGHI"!
制法为将 ’3’) 8 EF+>&·)5$>和 )3&’ 8 @7$HI"!分
别溶于 $.. 24蒸馏水中，加热混合待冷却后定容至
/ 4做母液）。前期每 ) ;更换一次营养液，后期每 ’
;更换一次营养液，用酸度计测定营养液 J5值，用
稀酸（5$+>&）调节 J5值至 ’3*左右。每天用供氧泵
定时通气 / K。
!"# 测定项目和方法
叶片镁含量采用干灰化—原子吸收分光光度法
测定［/.］；叶绿素和类胡萝卜素采用分光光度法测
定［//］；叶绿素荧光参数的测定采用德国生产的便
携式脉冲调制叶绿素荧光仪（#!BL$...，M79N），在
烤烟移栽后 ). ;选取见光一致的上数第 ’ 片叶测
量荧光诱导动力学参数。测定方法参照 <79JK［/$］的
方法，具体步骤为：将叶片暗适应 %. 2O:后，叶片荧
光测量由电脑控制，找开测量光并打开光化光，适应
$. P后打开饱和脉冲，升高光化光强度，适应 $. P后
再打开饱和脉冲，如此重复 /$ 次，#!<强度分别为
/，$/，&/，)(，/%&，$.’，$&-，$-*，%)/，&’(，’*/，)$( JK6G
Q6:P!269 =（2
$·P）。荧光参数的计算参照RF:QS［/%］的
方法，所有指标测定均取上数第 ’—( 叶进行测定。
每处理 %株，取平均值。
!"$ 数据分析
采用 +#++/$3. 统计软件进行数据统计。量子
产量（HTU）和非光化学猝灭（@#T）采用回归（PO6:）中的曲线拟合（?DVWF FPQO27QO6:）来进行；快速光
曲线（H"<）拟合采用 #97QQ［/&］等公式进行：
# X #2（/LFL"Y #!< = #2）FL#Y #!< = #2
# 结果与分析
#"! 不同镁水平对烟草干物重及镁含量的影响
不同镁水平对烟草干物质积累影响见表 /，由
表 /可以看出，烟株在不同镁水平的营养液中干物
重是不同的。当营养液中镁浓度较低时，烟草根、
茎、叶干物质重量与全株干物质重量均随着营养液
镁浓度的升高而增加，当镁浓度为 & 2269 = 4时，烟
株根、茎、叶干物质重量与全株干物质重量均达到最
大值，分别为 //3*/、%%3%%、(/3&)、/.’3(/ 8 = J97:Q。
而当镁浓度继续升高时，烟株根、茎、叶与全株干物
质重量均呈下降趋势。经方差分析表明，全株干物
质重量 $ 2269 = 4和 & 2269 = 4处理显著高于其它处
理，. 2269 = 4最低，仅为 ’%3’% 8 = J97:Q。
$’/ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /&卷
表 ! 不同供镁水平的烟草干物质积累
"#$%& ! ’() *#++&( #,,-*-%#+./0 /1 1%-&2,-(&3 +/$#,,/ #4 #11&,+&3 $) 3.11&(&0+ 56 %&7&%4
处理 !"#$%&#’% 根 ())% 茎 *%#& 叶 +#$,#- 全株 ./)0# 10$’%
（234 5 &&)0 6 +） （3 6 10$’%）
7 89:; < 7947 = >987 < 79?8 @ AB944 < ;9;4 = 8A9CA < ;98? @
798 B94B < 794B D 4?977 < ;9A> = CC9?> < ;9:4 D= :B9>B < 4978 =
; ;79:; < ;9>? $D 4>98B < 79A; $D 879A4 < 794; D B>9?; < ;9BA D=
4 ;;948 < 794; $ A;9B? < ;97A $ 8>9;8 < 49BA $D ;7494? < 497; $
C ;;9B; < 79?8 $ AA9AA < 798: $ ?;9C: < 797A $ ;789?; < ;9A: $
B >9?; < 79CB D 4?9BA < 49>4 D= 8C9:: < 49>; D >;94; < ;9CB D=
;? B98: < 79:C D 4C9CA < 7944 = C898B < A9;> D= :B98: < 49?: =
注：不同字母表示差异达 8E显著水平，下同。
F)%#：GHII#"#’% 0#%%#"- &#$’ -H3’HIH=$’%0J @HII#"#’% $% 8E 0#,#0，$’@ %/# -$&# -J&D)0 K$- L-#@ I)" )%/#" %$D0#-M
不同镁水平对烟草叶片镁含量的影响见图 ;，
由图 ;可以看出，在供试镁浓度范围内，随着营养液
镁浓度的升高，烟株叶片镁含量随之增加，两者相关
系数为 79BC:，达显著水平。
898 不同镁水平对烟草叶片叶绿素含量的影响
由表 4可知，镁浓度在 7!4 &&)0 6 +范围内叶
绿素 $、叶绿素 D的含量逐渐升高，在 4 &&)0 6 +时，
叶绿素 $ 和叶绿素 D 的含量最高，分别达到 ;94>7
&3 6 3和 79B88 &3 6 3，随着镁浓度的继续升高，叶绿
素 $和叶绿素 D 的含量逐渐下降，当浓度达到 ;?
&&)0 6 +时，叶绿素 $和叶绿素 D的含量分别下降到
79:78 &3 6 3 和 79C8C &3 6 3。可见，缺镁和高镁（ N C
&&)0 6 +）均能使烟草叶片叶绿素含量显著下降。
图 ! 不同供镁水平烟草叶片镁含量
:.6;! 56 ,/0+&0+ .0 +/$#,,/ %&4 #4
#11&,+&3 $) 3.11&(&0+ 56 %&7&%4
表 8 不同供镁水平烟草叶片的叶绿素含量
"#$%& 8 <=%/(/>=)%% ,/0+&0+ .0 +/$#,,/ %&4 #4 #11&,+&3 $) 3.11&(&0+ 56 %&7&%4
处理
!"#$%&#’%
（234 5 &&)0 6 +）
叶绿素 $含量
O/0 $ =)’%#’%
（&3 6 3，P.）
叶绿素 D含量
O/0 D =)’%#’%
（&3 6 3，P.）
总叶绿素含量
!)% M O/0 =)’%#’%
（&3 6 3，P.）
叶绿素 $ 6 D
O/0 $ 6 O/0 D
类胡萝卜素含量
O$")%#’)H@ =)’%#’%
（&3 6 3，P.）
7 79;AC < 797;7 = 79;CA < 7977> @ 794:: < 797;B @ 79>AC < 797;C D 797C; < 7977C D
798 ;94;; < 797B: $ 79::B < 79788 $D ;9>B> < 79;C4 $ ;988? < 797;A $ 79;7C < 7977C $
; ;948C < 797:A $ 79B4C < 797AB $ 497;: < 797?8 $ ;98;> < 79787 $ 79;7> < 797;; $
4 ;94>7 < 79784 $ 79B88 < 7977? $ 49;C4 < 7978: $ ;98;4 < 79784 $ 797>A < 797;C $
C ;944; < 797>A $ 79:>: < 797: $D 497;B < 79;?B $ ;98C7 < 797AB $ 79;77 < 79778 $
B ;97A> < 797AB $ 79?8A < 797C4 D ;9?>4 < 797:> D ;98>: < 797C? $ 79;7B < 79778 $
;? 79:78 < 7974> D 79C8C < 7977A = ;9;8> < 797A4 = ;988; < 7978? $ 79;4; < 7977B $
在施镁条件下，内类胡萝卜素含量显著高于无
镁处理；但不同镁浓度处理之间，类胡萝卜素含量
差异不显著。
89? 不同供镁水平对烟草叶片叶绿素荧光参数的
影响
光系统（Q*!）的量子产量（RST）反映了一个吸
收的光量子被光系统!利用（导致释放一个电子进
入电子传递链）的概率。可通过公式"Q*UU V［P&W X
P］6 P&W计算。P&W是光适应下的最大荧光；P是光
适应下最小荧光；P&是暗适应下的最大荧光［;8X;?］。
A8;;期 关广晟，等：镁对烟草生长及叶片叶绿素荧光参数的影响
电子传递的速率可以通过光系统!的量子产量
和光合有效辐射（!"#）的强度［"$%& ’（$
(·)）］来计
算：电子传递速率（*+#）, -./ 0光系统 11的相对量
子产量 0 !"# 0 -.23"$%& ’（$
(·)），式中的 -./ 代
表传递一个电子需要吸收 (个光子，假定被叶绿体
吸收的光能在 !4!和 !4#两个光系统中平均分配，
即各占 /-5，-.23 是高等植物叶片的吸光系数，表
示入射到叶片的光能仅有 235被吸收［6/］。
非光化学猝灭（7!8）反映 !4!天线色素吸收的
光能不能用于光合电子传递而以热形式耗散掉的光
能部分，高的 7!8可以防止过量的光能造成光合器
官失活或破坏。7!8 ,［ 9$ : 9$;］’ 9$;，通过除以
3使 7!8标准化，标准化后的 7!8值介于 -!6 之
间［6(］。
由图 (可知，在 -!2 $$%& ’ <范围内 *8=、*+#
和 7!8均随着镁浓度的升高而增大，在 2 $$%& ’ <
时，*8=、*+#和 7!8均分别达到最高值，当镁浓度
超 2 $$%& ’ <时，*8=、*+#和 7!8均显著下降，可见
镁浓度在 2 $$%& ’ <时烟草叶片对强光有最大的适
应性。缺镁导致叶绿体对光能的吸收、传递和转换
效率显著下降，高镁（6> $$%& ’ <）也会引起叶绿体对
光能的吸收、传递和转换效率的下降，但没有缺镁显
著。
! 讨论
邵岩［6?］对烤烟水培镁的临界值研究认为，当水
培液中镁离子含量低于 6./ $$%& ’ <时，烟株表现缺
镁，高于 @@.@ $$%& ’ <时，烟株开始表现毒害症状。
本研究结果显示，溶液镁浓度为 (!3 $$%& ’ <时，烤
烟的干物质积累显著高于其他处理，缺镁或镁浓度
过高都不利于烤烟的生长发育和干物质的积累。
杨勇［A］等研究了三个供镁水平对水稻叶绿素荧
光特性的影响，而本研究通过 ?个供镁水平（-!6>
$$%& ’ <），更具体地研究了镁对烟草叶片叶绿素荧
光特性的影响。镁在植物光合作用中的原初反应、
电子传递和光合磷酸化三个主要阶段都起到重要作
用。杨勇［A］等认为，缺镁使水稻叶片叶绿素含量降
低，而本试验研究结果表明，缺镁和高镁均显著降低
烟草叶叶片叶绿素含量，缺镁处理叶绿素 B ’ C显著
低于其它处理。#B&DE 等［6(］研究认为，叶绿素 B ’ C
越高，对强光的适应性越强，表明镁处理捕获和传递
给光系统 11（!411）反应中心的光能减少。
天线色素分子吸收的光能主要用于反应中心的
光化学反应，通过电子传递和耦联的光合磷酸化形
图 " 不同供镁水平对烟草叶片 #$%（&）、
#’(（)）和 *+$（,）的影响
-./0" #112,34 51 6.1127283 9&/824.:9 ;2<2;4 58 #$%（&）、
#’(=（)）&86 *+$（,）.8 35)&,,5 ;2&<24
成同化力，推动碳同化反应，而过量的激发能则以热
耗散等方式耗散掉［6A］。本试验表明，量子产量（*8=）
和光合电子传递速率（*+#）均出现先升高后降低的
趋势，均在 2 $$%& ’ <时达到最高，表明低镁和高镁均
能使电子传递受阻，FBGHIG［(-］等研究认为缺镁导致光
合磷酸化受阻的后馈效应可能会使光合电子传递速
率下降。非光化学猝灭（7!8）反应了过量的激发能
则以热耗散能力和植物对强光的保护性调节能力。
本研究非光化学猝灭的变化与量子产量和光合电子
传递速率的变化一致，可见镁浓度在 2 $$%& ’ <时能
够通过非光化学猝灭有效地耗散过剩的激发能，使烟
草叶片对强光有最大的适应性。缺镁和高镁均能使
3/6 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 63卷
烟草叶片量子产量、光合电子传递速率、非光化学猝
灭降低，使植株对强光的保护性调节能力下降。
!"#$%［&’］等研究认为缺镁叶片可能是由于叶黄素循环
受阻而导致过剩的激发能的耗散受阻，影响过多光能
的耗散，而高镁使植株对强光的保护性调节能力下降
的原因值得进一步探讨。
! 结论
’）营养液中镁浓度在 &!( ))*# + ,时，最适宜烟
株的生长，浓度过高或过低都会抑制烟株的生长。
&）营养液中镁浓度在 & ))*# + ,时叶绿素含量最
高，缺镁和高镁均显著降低烟草叶片叶绿素含量。
-）营养液中镁浓度在 . ))*# + ,时烟草叶片对强
光有最大的适应性。缺镁和高镁均导致烟草量子产
量降低，光合电子传递受阻，减少对过剩的激发能的
耗散，使植株对强光的保护性调节能力下降。
参 考 文 献：
［’］ /0123 4 5，6"037 89 :;;2<=> *; )"?@2>A0) *@ A@="<= <%#*3*$#">=>［B］9
C#"@= C%7>A*# 9 ’D.E，FG：-GEH-G(I
［&］ 朱列书 9 烟草营养学［6］9吉林：吉林科学技术出版社，&EE(I
J%0 , 49 K*1"<<* @0=3A=A*@［6］9 BA#A@：BA#A@ 4C32>>，&EE(I
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量的影响研究［B］9中国烟草科学，’DD.，（’）：GHMI
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@2>A0) *@ $%7>A*#*?A<"#，1A*<%2)A<"#，S0"#A=7 "@L 7A2#L *; <032LR=*1"<<*
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究［B］9 江西农业大学学报，&EEG，&M（-）：-D(H-D.I
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UA@L> *; )"?@2>A0) ;23=A#AV23 "$$#2L =* ;#02R<032L =*1"<<*［B］9 W<=" WR
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