全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"#$’"
基金项目：四川“十一五”育种攻关配套项目“育种共性技术研究及公共服务能力建设”（!""()*++$!,）；四川省重点科技支持项目“马铃薯优
质高产关键技术研究与产业化示范”（"%-+""’$"!’$!）资助。
作者简介：郑顺林（’&#%—），男，重庆奉节人，博士研究生，讲师，主要从事作物高产生理、生态研究。
./0：",1%$!,,!12(，345670：89/:;<07:= >69??@ A?5@ A:。!通讯作者 ./0："!,$,!#!!((’，345670：56BC:D!""!=’(1E A?5
营养水平对马铃薯块茎发育中激素、
产量和品质的影响
郑顺林’，王西瑶’，马 均!!，袁继超’，李首成’
（’四川农业大学农学院马铃薯研究开发中心，四川雅安 (!%"’2；!四川农业大学水稻研究所，四川温江 (’’’1"）
摘要：以台湾红皮（!"#$%&"’）为试验材料，研究了不同营养水平对马铃薯块茎发育过程中内源激素行为的影响及对
产量和品质形成的影响。结果表明，过低、过高的营养供给，降低了块茎发育前期细胞分裂素（*.）的含量，中期细
胞生长素（FGG）的含量以及促进块茎发育的脱落酸（GHG）、茉莉酸（IG）含量，增加了各时期促进匍匐茎发生的赤霉
素（+G）含量，导致在块茎形成和膨大的关键时期，+GJ GHG和 +GJ IG比值失衡，抑制了块茎的正常发育。而合理营
养水平供给，保持了前期较高水平的 *.含量，中期较高的 GHG、FGG、IG含量和较低的 +G含量，保证了块茎发育各
时期对重要激素的需要，+GJ GHG和 +GJ IG在块茎发育各时期也保持在合理的水平。结果还表明，过低、过高的营
养供给，有利于马铃薯可溶性糖的形成，但不利于后期淀粉的形成，同时缩短了块茎快速增长期的时间。
关键词：马铃薯；块茎发育；营养水平；内源激素；产量；品质
中图分类号：K(1!E("’ 文献标识码：G 文章编号：’"",$%"%L（!"",）"1$"%’%$"%
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马铃薯块茎发育是一个复杂的过程，受到各种
因素的影响，而各种因素又是通过调节内源激素的
含量和比例来实现的［’］，所以内源激素的表达对马
铃薯块茎发育十分重要。许多研究初步明确了马铃
薯块茎发育的激素机理［!$(］。在马铃薯生产中，除
了品种特性外，调节营养水平是提高其产量和品质
植物营养与肥料学报 !"",，’2（1）：%’% $ %’&
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
[06:T -CTR7T7?: 6:S \/RT7078/R KA7/:A/
的一个非常重要的手段。所以通过营养管理来调节
马铃薯块茎发育的激素行为，促进块茎发育和膨大，
达到优质高产是值得研究的内容。营养因素对激素
水平的影响在棉花、玉米和水稻等作物上已有初步
研究［!"##］，但在影响马铃薯块茎发育方面未见相关
报道。为此，进行了营养水平对马铃薯块茎发育中
的激素影响研究，以明确营养因素影响激素水平，进
而影响块茎发育的内在机制，为马铃薯对营养的高
效利用和进行营养管理提供理论基础。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验以马铃薯（!"#$%&’ (&)*+",&’ $%）鲜食品种
台湾红皮（-$+./%$#）为材料，在保证 & ’ ( ’ ) * + ’ # ’ ,
的基础上设低（无肥）、中（根据生产实际及马铃薯的
需肥特性确定的高产合理施肥水平，即：& -.、(+/0
10、)+/ #,0 23 4 56+）和高（& #,0、(+/0 7!80、)+/
+.+80 23 4 56+）, 个水平，随机区组设计，, 次重复。
小区面积 #. 6+。株行距 +. 96 : 7. 96播种，磷、钾
肥以基肥方式一次性施用，氮肥 + 4 ,做基肥，# 4 ,在
现蕾期结合中耕垒土追施，其它栽培管理相同。试
验地肥力中等，有机质含量 +#807 3 4 23，全氮 #87!
3 4 23，碱解氮 !181+ 63 4 23，全磷 .8,0 3 4 23，速效磷
!87! 63 4 23，速效钾 ,+08+ 63 4 23，;<值 78=。
!"# 取样及测定项目与方法
在播种后 11 >，开始结薯时进行第一次取样，以
后每隔 = >取样 #次，每次随机取样 0株，选取最大
的 0个块茎制样，每个块茎按顶部、中部、基部取样
,片，用刀切成很细的颗粒，混合后准确称样 #8...
3，在液氮中速冻后放在 " !.?的冰箱中保存，最后
统一测定激素。剩余块茎杀青烘干，测定淀粉、可溶
性糖的含量。
激素采用反相高效液相色谱（<($@）测定，参照
曾庆钱［#+］及陈远平［#,］的测定方法并加以改进，分
离和纯化样品中的内源激素。将提取液加入 .8+
3 4 3 (A((吸附酚类物质及色素，在摇床上 1?振荡
7. 6BC，并充分摇匀后离心，将上清液缓慢过 @#=小柱，
流出液倒入培养皿中，在 1?温室培养箱中黑暗阴干，
液体挥发完后取出，加入 0 6$色谱甲醇溶解，过 .810
!6有机系超微滤膜，作为供试液，整个过程都在弱光
下完成。淀粉、可溶性糖用蒽酮比色法测定。
数据分析通过 DEF9EG、H;II软件完成。
# 结果与分析
#"! 营养水平对马铃薯块茎鲜重产量的影响
马铃薯块茎鲜重积累按 GJ3BIKB9 曲线 L * ) 4（#
M NE" OK）变化，拟合度很好（表 #）。为明确马铃薯块
茎形成的特异时间段，对模型结果进行 ,个阶段的
划分［#1］。表 #结果表明，,种营养水平下块茎重量
进入快速增长期的时间基本一致，且均在播种后 0#
>左右；但快速增长期的持续时间差异大，中等营
养水平下持续时间长，达到 += >，而过低、过高的营
养水平持续期较短，只有 +. >左右，比中等营养水
平短了 = >，说明合理的营养水平增产的主要原因是
延长了块茎快速形成期的时间。表 #还看出，各处
理在块茎快速增长期较短的时间里形成了整个产量
的近 7.P，是马铃薯块茎产量形成的关键时期。最
大积累强度以高营养水平最大，中等营养水平次之，
最低为低营养水平，反映了适当增加营养可以提高
块茎最大积累强度的趋势。
表 ! 单株块茎鲜重产量积累
$%&’( ! $)( %**+,+’%-./0 /1 12(3) 42/5+*- 4(2 4’%0-
营养水平
&QKRBKBJC GESEG
模拟方程
DTQNKBJC
快速增长期 UNIK 3RJVK5 ;ERBJ>
R经历天数
WNXI
（>）
最大积累强度
YRENKEIK N99Q6QGNKE> BCKECIBKX
［3 4（;GNCK·>）］
净积累率
&EK"N99Q6QGNKBJC RNKE
（P）
$$ X * #.,8,0. 4（# M ,1-08,.#E" .8#,,7!F） #-8! #!8+7= 0-8#! .8-=,7!!
Z$ X * ,018=,- 4（# M 1+!87-,E" .8.-+1-F） +=8# 1#8.++ 0!8!, .8--.0!!
<$ X * +!+87!- 4（# M ,,0,8.,0E" .8#,..=F） +.8, 118,,= 0=8,= .8--=-!!
注（&JKE）：$$—低水平 $JV GESEG；Z$—中等水平 ZB>>GE GESEG；<$—高水平 \JR \B3QREI%
#"# 营养水平对块茎品质形成的影响
随着生育时期的推进，不同营养水平下马铃薯
块茎中可溶性糖含量和淀粉含量处于不断上升的总
趋势，但在 7= >左右，可溶性糖含量在各种营养水
7#0 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #1卷
平处理下都有所下降（图 !"），以后又快速上升。从
不同时期可溶性糖的含量看，低营养水平处理的可
溶性糖含量在中、后期高于中等和高营养水平处理，
而高营养水平处理又高于中等营养水平处理。
营养水平对淀粉形成的影响（图 !#）看出，低营
养水平下块茎淀粉含量在早期较高，明显高于其它
营养水平处理，但在生育后期增加趋势比较慢，而
中、高等营养水平处理于后期增加快，最终淀粉含量
高于低营养水平处理。从整个时期看，中等营养水
平处理的淀粉含量高于同期的高营养处理的淀粉含
量。
图 ! 不同营养水平对马铃薯块茎发育中品质的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -.*/#*#,-01 1(2(1 ,- 3.01#*4 #- *5( 6/,)(++ ,’ *.7(/ ’,/80*#,-
9:; 营养水平对块茎发育中的激素动态变化及平
衡的影响
$%&%! 对激素动态变化的影响 赤霉素（’(）在块
茎形成前期促进匍匐茎的形成，后期则抑制块茎形
成［!］，所以赤霉素含量的多少一定程度上反应了特
定时期匍匐茎和块茎发生的情况。图 $"看出，低营
养水平各时期的赤霉素含量均较高，特别在块茎膨
大中期抑制了块茎的形成；高营养水平与低营养水
平下变化趋势一致，在块茎形成的中期，含量也较
高，但低于低营养水平处理。而中等营养水平下的
变化趋势与低营养和高营养水平处理变化趋势差异
明显，主要是生育中期赤霉素含量降低，后期略有上
升，表现出两头高中间低的倒单峰趋势。
不同营养水平下生长素（)((）的变化也存在较
大差异（图 $#）。中等营养水平下的变化为单峰曲
线趋势，块茎发生前期和后期较低，块茎膨大中期较
高，有利于块茎的膨大；而低营养和高营养水平处
理在中期含量相对较低，后期很高，表现出逐渐增加
的趋势。可能的原因是高营养和低营养水平下由于
赤霉素含量高，抑制了块茎的前期发生，推迟了块茎
膨大和成熟。
玉米素（*+）是一种重要的细胞分裂素，它的多
少反映了细胞分裂能力的大小。图 $,表明，低营养
水平和高营养水平处理的马铃薯块茎发育中，前期
细胞分裂素较少，以后逐渐升高，后又逐渐变低，呈
现出由低到高再到低的单峰趋势；而中等营养水平
处理的前期细胞分裂素很高，以后逐渐下降。
脱落酸（(-(）含量的变化表现为低营养水平处
理在块茎发育的前、后期含量低于发育中期；而中、
高营养水平处理的 (-( 含量在前、后期高于中期
（图 $.）。从各时期脱落酸含量看，低营养处理在前
期含量低于中等和高营养水平处理，在中、后期又明
显高于中等和高营养水平处理；而高营养水平处理
脱落酸含量各时期均低于中等营养水平处理的含
量，说明高营养条件下降低了马铃薯块茎发育中期
(-(的含量。
$%&%$ 对块茎发育中的激素平衡的影响 马铃薯
块茎的发育不但与激素的绝对含量相关，而且与激
素之间的平衡也关系密切，特别是生长促进物质和
生长抑制物质［!!，!/］。试验表明，低营养水平处理
’( 0(-(的比值在前期变化不大，但中后期明显增
大，说明中后期 ’(占了优势，抑制了块茎的形成；
而高营养水平下在前期和后期 ’( 0 (-( 比值明显
小于中期，说明中期的 ’(占了优势（图 &"）。
茉莉酸（1(）广泛存在于植物中，它是一种天然
生长抑制剂。已有的研究证实，茉莉酸具有块茎诱
导活性，并认为其有可能是块茎形成的信号［!23!4］。
图 &# 看出，低营养水平和高营养水平下 ’( 0 1( 有
先高后低的变化趋势，而中等营养水平则是先低后
高的变化趋势。在块茎快速膨大期，’( 0 1(以中等
营养水平处理最低，低营养水平处理最高，且在各时
期，低营养水平下的 ’( 0 1(均高于其它营养水平处
4!/&期 郑顺林，等：营养水平对马铃薯块茎发育中激素、产量和品质的影响
理。说明合理的营养水平对提高块茎膨大期 !"的
含量，降低 #" $ !"是有效的。
综上所述，在块茎发育的中期正是马铃薯块茎
形成和块茎膨大的关键时期，过多的 #"含量和较
低的 "%"、!"含量对块茎形成和块茎发育不利，最
终将影响产量。而在合理的中等营养水平下，#" $
"%"、#" $ !"比值恰在中期保持较低的值，说明这时
"%"、!"的含量占了优势。就马铃薯块茎发育的合
理比值讲，前期保持较高的 #" $ "%"、#" $ !" 值，中
期保持较低的 #" $ "%"、#" $ !"值，对马铃薯块茎的
发育和膨大十分有利。因此，保证马铃薯块茎发育
期间合理的营养水平是维持 #" $ "%"、#" $ !"合理
比值的重要措施。
图 ! 不同营养水平下马铃薯块茎发育中激素水平的动态变化
"#$%! &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* /0*.#*#,/12 2(3(2 ,/ 4,.5,/(+ )41/$(+ #/ *4( 6.,)(++ ,’ *07(. ’,.51*#,/ #/ 6,*1*,
图 8 不同营养水平对马铃薯块茎发育中激素平衡的影响
"#$%8 &’’()*+ ,’ /0*.#*#,/12 2(3(2 ,/ 4,.5,/(+ 7121/)( #/ *4( 6.,)(++ ,’ *07(. ’,.51*#,/ #/ 6,*1*,
8 讨论
89: 从激素行为看块茎发育关键期的营养需求
本试验研究表明，马铃薯块茎快速形成的时间
集中在块茎发育中期短短的 &’ (左右，是块茎快速
膨大的时期，也是块茎产量形成的关键时期。这一
时期各种激素的含量和关键激素平衡对块茎膨大具
有明显的促控作用。过高、过低的营养水平降低了
前期 )*，中期 +""以及促进块茎发育的 "%"、!"含
量，增加了各时期促进匍匐茎发生的 #"含量，导致
在块茎形成和膨大的关键时期 #" $ "%"和 !" $ "%"
失去平衡，抑制了块茎的正常发育。表明合理的营
,-. 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 -/卷
养水平促进马铃薯块茎的发生和膨大主要是优化了
各种激素在各时期的含量和平衡，满足了各时期重
要激素的需求；低营养和过高的营养水平扰乱了块
茎发育期间对各种激素的合理需求和平衡。保持块
茎发育关键时期激素合理的含量和平衡对提高产量
具有决定性的作用。从生产的角度看，通过合理施
肥，保证合理的营养水平供应，维持块茎发育各时期
激素合理含量和平衡是重要的。在本试验条件下，
施尿素 !"# $% & ’()、过磷酸钙 *+# $% & ’()、硫酸钾
)+, $% & ’()是获得马铃薯高产合理所必需的。
!"# 营养水平对品质形成过程激素行为的影响
本试验的研究结果看出，合理的营养供给不但
促进了马铃薯产量的形成，还影响了马铃薯的内在
品质。中等营养水平处理除了在 #) - 测定的可溶
性糖含量高于低营养水平处理外，其它时期均低于
低营养和高营养水平处理，表现出过高、过低营养水
平有增加马铃薯可溶性糖含量的趋势。播种后 ./ -
各处理的可溶性糖含量下降，以后又迅速上升，这一
时期正是马铃薯块茎快速膨大期，可能是由于块茎
体积的迅速扩大，稀释了可溶性糖，导致短时间的含
量出现下降。中等营养水平处理的淀粉含量高于同
期的高营养水平处理，后期高于低营养水平处理。
可溶性糖含量和淀粉含量是加工型马铃薯的重
要而严格的品质指标。从品质形成过程中的激素行
为看，过低、过高的营养供给扰乱了块茎发育期间对
各种激素的合理需求和平衡，导致不利于后期淀粉
的形成，而有利于可溶性糖含量的增加。这可能是
在马铃薯块茎发育的后期，由于各种激素失衡，使碳
代谢途径受到了不同程度地抑制，从而影响了可溶
性糖向淀粉的转化，这一推测还需要对淀粉合成系
列酶做进一步的酶学验证。
参 考 文 献：
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