全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$"($&’
基金项目：教育部创新团队计划（)*+"%&,）；国家重点基础研究发展计划（!""!-./’"(",）；国家自然科学基金项目（&"%#’"(&）；科技部支撑项
目（!"",.01"%."&）资助。
作者简介：都韶婷（’2("—），女，浙江海宁人，博士，主要从事蔬菜硝酸盐吸收与积累的生理学机理及环境影响因素方面的研究。
! 通讯作者 +34："%#’$(,"!’’/#，567894：:;<=8>?@
不同基因型小白菜硝酸盐积累差异及筛选研究
都韶婷’，!，李玲玲’，章永松’!，林咸永’
（’ 浙江大学环境与资源学院，教育部环境修复与生态健康重点实验室，浙江省亚热带土壤与植物营养重点实验室，
浙江杭州 &’""!2；!浙江工商大学环境工程系，杭州 &’""&%）
摘要：采用溶液培养方法研究了 /&种基因型小白菜在不同硝铵比条件下体内硝酸盐含量的变化情况。结果表明，
不同基因型小白菜的硝酸盐含量差异较大，东妃青梗菜、上海白叶四月蔓和夏优高抗为低硝酸盐含量基因型小白
菜，而高雄甜脆小白菜、宝大矮棋青和苏州青为高硝酸盐含量基因型小白菜。硝铵比 %" F %"是最适宜筛选的氮素形
态比例，而叶片中的硝酸盐含量也是最适宜的筛选指标。对上述 ,个基因型小白菜进一步分析结果表明，不同部
位硝酸还原酶、根系硝态氮最大吸收速率以及亲和力这三个因素对小白菜各部位的硝酸盐积累都有显著的影响，
但在不同部位，这三个因素所起的贡献率不同。
关键词：小白菜；硝酸盐；基因型差异；筛选
中图分类号：G,&/H&H ,"’ 文献标识码：0 文章编号：’""($%"%I（!""(）"%$"2,2$"#
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蔬菜是高硝酸盐积累的植物，尤其是茎叶类蔬
菜，其硝酸盐含量普遍较高。早期的一些研究发现，
摄入硝酸盐含量较高的蔬菜会增加人体患肠胃癌、
高铁血红蛋白症等疾病的几率［’$!］。因此，蔬菜硝
酸盐含量一直是人们十分关注的问题，其含量高低
则被看成是衡量蔬菜质量的一个重要指标。许多研
究表明，不同种类的蔬菜硝酸盐累积差异很大，即使
同一品种蔬菜体内积累的硝酸盐也会因基因型的差
异而存在较大差别，有些甚至相差好几倍。一些报道
指出，胡萝卜、莴苣、块根芹、菠菜基因型间硝酸盐含
植物营养与肥料学报 !""(，’/（%）：2,2$2#%
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_48>L PBLS9L9K> 8>D ^3SL949<3S GE93>E3
量的差异都很显著［!"#］，例如，对芥菜和苋菜的硝酸盐
含量遗传研究发现，不同基因型间的硝酸盐含量相差
$倍以上［%］。陈振德等［&］曾研究大白菜的基因型差
异，结果表明，大白菜硝酸盐含量基因型差异变幅可
达 $&’’ () * +)，,-。由此可见，同一蔬菜不同基因型
间硝酸盐含量的差异较为明显，通过筛选的方法找出
某种蔬菜的低硝酸盐含量基因型来进行推广生产，改
善消费者的饮食健康是有必要并且是可行的。
在南方地区，小白菜（!"#$$%&# ’(%)*)$%$ ./）是目
前最为普遍的食用性蔬菜，然而其基因型筛选的相
关研究并未见报道，因此有必要开展小白菜硝酸盐
积累差异筛选。关于蔬菜硝态氮累积的机理研究较
多，但论点不一。究其原因，硝酸盐含量主要是与硝
酸还原酶活性直接相关，同时也与硝酸盐的吸收、转
化过程相关联。不同基因型因环境变化会表现出不
同的变化趋势［0］，即便氮源供应类型不同也会对硝
酸盐的吸收、转化过程产生基因型差异［1］。因而仅
用单一的氮源类型来研究蔬菜硝酸盐含量基因型差
异是不够的。本试验收集了 #!个小白菜基因型，采
用不同硝铵比条件处理，研究各基因型硝酸盐含量
变化趋势，筛选出不同处理条件下硝酸盐含量较为
一致的基因型，并探究各基因型硝酸盐含量差异的
成因，以期为今后硝酸盐积累生理机制差异研究提
供试验材料，为生产上选育低硝酸盐含量品种以及
如何调控蔬菜硝酸盐含量提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 硝酸盐积累基因型的筛选
试验 采 用 溶 液 培 养 方 法 进 行。设 # 个
23"! * 245# 比处理，分别为 6% * 0%、%’ * %’、0% * 6%、$’’ *
’。供试小白菜（!"#$$%&# &(%)*)$%$ ./）为从全国各地
收集的 #!个基因型（表 $）。培养时间为 6’’#年 $6
月至 6’’%年 $月。营养液中 2水平为 $& ((78 * .，
其他大量元素按霍格兰营养液配方，微量元素按
9:;7;配方。种子经消毒、洗净后于 6%<浸种一昼
夜，在砂盘上育苗，!片真叶时移栽至 %’ .的水槽中
培养，每个水槽种植 #!个基因型，每个基因型重复
!次，总计 $6 个水槽。先用 $ * 6 浓度营养液培养 0
=，然后采用全浓度营养液培养，营养液 >4值调节
至 %?1!&?’，每周更换 $次。采用气泵和砂芯充气
头对营养液进行连续通气。培养 1周后取样，洗净
吸干后，按叶、叶柄分开，取部分具有代表性植株的
中位叶、叶柄用于硝酸盐测定；植株中硝酸盐含量
采用水杨酸法［@］测定。
表 ! 供试小白菜品种
!
!!! !
!!!
#$%&’ ! #’() *$+,’),’( -. /0,1’(’ 2$%%$3’
编号
A7=B
基因型
CB;7DE>BF
编号
A7=B
基因型
CB;7DE>BF
编号
A7=B
基因型
!! !!
CB;7DE>BF
$ 抗热 &’%青菜 GH;):B &’% $& 上海青 IJH;)JHKLK;) !$ 利丰青梗!! !! .KMB;) LK;))B;
6 矮脚大头青江 9KNKH7 =HD7O LK;)NKH;) $0 沪王青 4OPH;)LK;) !6 抗热青!! !! GH;):BLK;)
! 青江小白菜 QK;)NKH;) $1 矮箕青菜 9KLK !! 红明青!! !! 47;)(K;)LK;)
# 迟花矮脚黑叶 AJKJOH HKNKH7 JBKEB $@ 东妃青梗菜 R7;)MBK !# 矮抗青!! !! 9K+H;)LK;)
% 东方 %’6四季小白菜 R7;)MH;) %’6 6’ 新世纪小白菜 SK;FJKNK !% 虹明青!! !! 47;)(K;)LK;)
& 高雄甜脆小白菜 CH7TK7;) DKH;UOK 6$ 温州蚕白菜 -B;VJ7OUH; !& 嘉兴矮脚!! !! WKHTK;) HKNKH7
0 @$"$ 油菜 A78B @$"$ 66 黑叶四月慢菜 4BKEB FKEOB(H; !0 夏青青梗!! !! SKHLK;) LK;))B;
1 矮脚葵扇黑叶 9KNKH7 +OKFJH; JBKEB 6! 申宝青二号 IJB;XH7LK;) 6 !1!! !!
广研特制青江
@ 夏优高抗 SKHE7O )H7+H;) 6# 伏豹抗热青!! !!,OXH7 +H;):B COH;)EH; DBVJK LK;)NKH;)
$’ 华青千禧 4OHLK;) LKH;TK 6% 抗热杂交小白菜 GH;):B VHNKH7 !@ 味爽青菜!! !! -BKFJOH;)
$$ 超纯四季小白菜 AJH7UJO; FKNK 6& 青优四号小白菜 QKE7O # #’ 夏清!! !! SKHLK;)
$6 绿星青菜 .OTK;) 60 宝大矮棋青 YH7=H HKLKLK;) #$ 高华青梗白菜!! !! CH7JOH LK;))B;
$! 杭州长梗白菜 4H;)VJ7O UJH;))B; 61 五月慢 -OEOB(H; #6 日本皇冠!! !! WH>H;BFB JOH;))OH;
$# 上海矮抗青 IJH;)JHK HK+H;)LK;) 6@ 四月慢 IKEOB(H; #! 上海白叶四月蔓!! !! IJH;)JHK FKEOB(H;
$% 苏州青 IOVJ7OLK;) !’ 杭州油冬儿 4H;)VJ7O E7O=7;)B:
!"4 吸收动力学研究及硝酸还原酶测定
根据筛选结果，从中选取东妃青梗菜、上海白叶
四月蔓和夏优高抗作为低硝酸盐含量基因型，高雄甜
脆小白菜、宝大矮棋青和苏州青作为高硝酸盐含量基
因型进行动力学吸收试验。育苗方法同上，移栽后用
$ * 6浓度完全营养液培养，23"! * 245# 比为 %’ * %’。在
’0@ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $#卷
以上营养液中培养 !" #后，将小白菜幼苗转移至体积
为 !$% &’的玻璃瓶中，每个基因型各 (株幼苗为一
组，重复 "次。用 %)$ &&*+ , ’ -./0" 溶液饥饿培养 1
#，随后将幼苗移入 ! &&*+ , ’ 2301，%)$ &&*+ , ’ -./0"
的溶液中进行耗竭吸收试验。在 $45温度和 !%%%% +6
光照下连续吸收 !$ 7，每小时取样测定吸收液 3081 浓
度 !次，最后测定鲜根重，以单位时间每克鲜根吸收
量来表示吸收速率。根系硝态氮最大吸收速率
（9&.6）和亲和力常数（2&）计算参考 :.;<.; 的方
法［!%］。同时测定相应植株的硝酸盐含量及采用活体
法［=］测定硝酸还原酶活性（3>?）。
!"# 数据分析
采用 0;@A@B 4)%软件对小白菜各基因型间的硝
酸盐含量正态分布情况进一步分析，并作图。根据
各硝铵比条件下小白菜叶片和叶柄的硝酸盐含量，
筛选出各指标均位于正态分布图的前后 !%C 之内
的基因型，分别定义为硝酸盐低积累和高积累基因
型。应用 D6EF+ 软件，对硝酸盐含量与硝酸还原酶
活性、最大吸收速率以及亲和力常数之间进行相关
性分析，并用 2GH+*I软件作图。
$ 结果与分析
$"! 不同基因型小白菜硝酸盐含量的差异
不同硝铵比处理下小白菜叶片、叶柄硝酸盐含
量的次数分布见图 !。结果表明，不同基因型小白
菜硝酸盐含量差异较为显著。3081 , 3JK" !%% , % 处
理下各基因型小白菜叶片硝酸盐含量分布比较均
匀，"1个基因型都在 $%%%!(%%% &A , LA，MN之间。
3081 , 3JK" 4( , $( 处理下，1% 个基因型集中在 $O%%
!1"%% &A , LA，MN区域，且叶片硝酸盐总体水平明
显低于前一处理。3081 , 3JK" (% , (% 处理中虽有 $=
个基因型在 $%%%!1(%% &A , LA，MN间波动，但是其
变幅最大，差值可达 "%%% &A , LA，MN。3081 , 3JK"
$( , 4(处理下叶片硝酸盐含量最低，"1 个基因型叶
片的硝酸盐含量都小于 1(%% &A , LA，MN。
"个 3081 , 3JK" 处理下各基因型小白菜叶柄硝
酸盐含量在 1%%%!P%%% &A , LA，MN之间波动，其中
在 "%%% ! O%%% &A , LA，MN 区 间 最 为 集 中；
3081 , 3JK" !%% , %、4( , $(、(% , (%、$( , 4(处理中处于该
区间的基因型个数分别有 1%、1P、1!、1(个。说明培
养液的 3081 , 3JK" 对叶柄中硝酸盐含量的影响比叶
片明显要小。由此可见，叶柄应该是小白菜硝酸盐
的主要积累部位，在筛选硝酸盐高与低积累基因型
时，叶片应该是较为敏感的取样部位。
图 ! 不同硝铵比处理下各基因型小白菜叶片和叶柄硝酸盐含量次数分布图
%&’(! %)*+,*-./ 0&12)&3,2&4- 45 -&2)62* .4-2*-21 &- 0&55*)*-2 ’*-42/7*1 45 89&-*1* .6336’* ,-0*) 0&55*)*-2 :;<# = :>?@ )62&4
!4=(期 都韶婷，等：不同基因型小白菜硝酸盐积累差异及筛选研究
!"! 小白菜硝酸盐积累基因型的筛选
图 !结果还表明，小白菜各基因型间的硝酸盐
含量存在显著差异，而且硝酸盐含量在 "个硝铵比
处理下均呈现正态分布，即大部分基因型的硝酸盐
含量处于中等水平，只有少数基因型分布在正态分
布曲线的两极。以硝酸盐含量为指标，统计分析各
硝铵比条件下小白菜的硝酸盐含量，筛选出处于两
极的基因型各 #种，分别定义为硝酸盐低积累和高
积累基因型。低积累基因型为：!东妃青梗菜（!$
号）；"上海白叶四月蔓（"# 号）；#夏优高抗（$
号）。高积累基因型为：$高雄甜脆小白菜（% 号）；
%宝大矮棋青（&’号）；&苏州青（!(号）。
图 &是硝酸盐高积累和低积累基因型小白菜在
不同硝铵比处理下叶片和叶柄的硝酸盐含量及鲜重
变化图。结果表明，高积累基因型的硝酸盐含量与
低积累基因型相比可以相差近一倍，尤其是在
)*+# , )-." 为 (/ , (/处理下两组基因型差异最大。#
个低积累基因型叶片和叶柄中的硝酸盐含量均随硝
铵比减小而降低。从图 &0和 1可以看出，低硝铵
比营养液对 %个基因型的生长均表现出明显的抑制
作用，对多数基因型而言，硝铵比为 (/ , (/和 ’( , &(
较有利于小白菜的生长，若从降低蔬菜硝酸盐的角
度考虑，)*+# , )-." (/ , (/是较为适宜的农用栽培比
例。
图 ! 不同硝铵比处理下高、低硝酸盐含量基因型小白菜的硝酸盐含量和鲜重变化
#$%&! ’$()*(+ ,-.(+.( *./ 0$-1*22 -3 4$%4 *./ 5-6 .$()*(+ *,,7175*(+/ %+.-(89+2 -3 :4$.+2+ ,*00*%+
7./+) /$33+)+.( ’;<= > ’?@A )*($-
!"= 硝酸还原酶、B1、C1*D与小白菜硝酸盐含量
的关系
图 #分别是 %个不同基因型小白菜叶片、叶柄
和根系硝酸盐含量与相应部位的硝酸还原酶活性
（)23）、根系硝态 )最大吸收速率（4567）和亲和力
常数（85）间的相关性分析。结果表明，叶片 )23、
4567、85值与其硝酸盐含量均显著相关；而叶柄的
硝酸盐含量与 4567、85值极显著相关，与 )23无
相关性；根系的硝酸盐含量仅与 4567相关。
= 讨论
29:;:;<［’］在研究环境与莴苣硝酸盐含量间的交
互作用中指出，不同的基因型对环境的变化表现存
在明显差异。艾绍英等［!!］利用!()示踪技术研究了
硝铵营养对蔬菜体内的硝酸盐积累的影响指出，增
加铵的比例有利于降低蔬菜中的硝酸盐积累；陈巍
等［!&］也认为，适当地配施铵态氮较纯硝营养液能获
得较低的硝酸盐积累。小白菜基因型间对硝态氮或
&’$ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !"卷
图 ! 极端硝酸盐含量基因型小白菜硝酸盐含量及各生理指标相关性分析
"#$%! &’()*#+#*, )-)(,.#. /- -#*0)*’ 1/-*’-* )-2 /*3’0 43,.#/(/$#1)( #-2’5’. #- ’5*0’6’ -#*0)*’ 1/-1’-*0)*#/-
$’-/*,4’. /7 83#-’.’ 1)99)$’
铵态氮利用的差异，也会导致各硝铵比处理下硝酸
盐含量的较大变化。本试验中也有少数基因型在
!"#$ % !&’( )* % )*处理下硝酸盐含量可达 (***!
)*** +, % -,，./，表现出个别差异。因此，若用单一
的硝铵比营养液进行筛选，可能会漏掉某些重要信
息，得到一些错误的结论。土壤条件不一致性也需
要我们以不同的硝铵比营养液进行筛选，找出各硝
铵比条件下硝酸盐含量均处于两极的基因型。但是
在本试验 !"#$ % !&’( )* % )*处理下，硝酸盐含量的变
幅最大，在大规模筛选条件无法满足的情况下，可以
此作为小白菜硝酸盐积累筛选的首选营养液配方。
此外，小白菜叶片中硝酸盐含量显著低于叶柄，但不
同硝铵比处理下硝酸盐含量变化以及硝酸盐含量的
基因型差异却更为明显，由此推断硝酸盐含量基因
型差异的关系应该是叶片 0叶柄。因此，叶片中的
硝酸盐可以作为液培筛选的首选指标。
汪李平等［1$］研究了 23份不同基因型的白菜硝
酸盐含量差异，证明了白菜硝酸盐含量较高和较低
$45)期 都韶婷，等：不同基因型小白菜硝酸盐积累差异及筛选研究
的两极类群的品种表现稳定，基因型差异可以稳定
遗传。因此，我们以硝酸盐含量为指标，统计分析各
硝铵比条件下小白菜的硝酸盐含量，筛选出不同硝
酸盐积累程度的基因型，不仅可以为今后的生理研
究提供基础材料，而且也可以给农业生产和大众提
供指导。东妃青梗菜、上海白叶四月蔓、夏优高抗的
硝酸盐含量在各个硝铵比处理下均较低；而高雄甜
脆小白菜、宝大矮棋青、苏州青硝酸盐含量在各个硝
铵比处理下都很高。!"#规定人体硝酸盐允许日
摄入量（$%&）为 ’!’()* +, - .,，体重，但日常生活中
人们摄入的硝酸盐总是超标［/0］。蔬菜是人体摄入
硝酸盐的主要来源，其贡献率高达 )’1!2’1。如
果按人均每日食用新鲜蔬菜 ’(3 .,计，蔬菜的硝酸
盐允许量可为 0)4 +, - .,。若将因盐渍和烹煮时分
别损失 031和 *31计算在内，此限量又可扩大至
*53 +, - .,和 /00’ +, - .,［/3］。由于本试验中采用的
是完全营养液，培养液氮含量较高，而且正值冬季，
因此各基因型硝酸盐含量都普遍较高，大多数基因
型硝酸盐含量都超过了以上标准。这也更加说明了
在某些特殊的易于硝酸盐积累的环境条件下，必须
重视小白菜硝酸盐含量超标的现象，针对不同的基
因型进行合理的施肥。
遗传因子和环境因素都会影响植物硝酸盐积累
的过程，在同一环境条件下遗传因子就起了决定性
的作用，从而导致硝酸盐积累生理遗传的基因型差
异［)］。许多研究认为，小白菜硝酸盐含量的基因型
差异产生的原因可能包括以下两个方面：一是根系
吸收硝酸盐的速率的差异；二是硝酸盐还原能力的
差异［/)，/6］。本试验结果表明，硝酸盐含量与 78$、
9+:;、<+具有较大的相关性。其中叶片硝酸盐含
量取决于 78$、吸收速率和亲和力三方面的影响；
而叶柄硝酸盐含量与 9+:;和 <+相关性更大，而根
系硝酸盐含量则与 9+:;极显著相关。许多研究认
为，蔬菜硝态氮吸收与还原转化不平衡是产生累积
的根本原因，而硝酸盐和硝酸还原酶在细胞中存在
和分布的非一致性，也是造成硝酸盐在植物体内累
积的一个重要原因［/*］。董晓英等［/5］认为，硝酸盐
积累的差异更主要的直接原因是由基因型间吸收硝
酸根的速率不同引起的，与硝酸根在其体内的运转、
代谢并无显著直接相关。而根据我们的试验结果，
影响各部位硝酸盐含量的因素不是单一的，并且存
在分别受到一个或几个主因素的调控。在光合作用
过程中，叶片中的叶绿素能形成大量还原态的
=$%"、7$%>"和含铁氧化还原素等辅酶，它们是硝
酸还原酶和亚硝酸还原酶的主要电子传递者，能加
速催化硝酸盐和亚硝酸盐的还原作用［3］。因此，相
对于吸收而言，叶片中的的硝酸盐转化对于其含量
降低起了最主要的作用，硝酸盐含量与其 78$极显
著相关。也有研究指出，78$与代谢库中硝酸盐含
量直接显著相关［/2］。对于叶柄和根系中的硝酸盐
含量而言，78$与其硝酸盐含量无显著相关性。叶
柄硝酸盐含量与亲和力和吸收速率最为相关，即主
要受小白菜吸收离子的能力和潜力调控，而根系硝
酸盐含量只与吸收速率即吸收的内在潜力有较大的
相关性。?@AB［4’］认为，吸收能力的基因型差异可能
是由于硝酸根离子在植株中的渗透性能不同引起
的。
参 考 文 献：
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0*2 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /0卷