全 文 ：收稿日期：!""#$"#$"% 接受日期：!""#$&&$!’
基金项目：国家自然科学基金资助项目（’"(#&!)(，’"%#&*(!）资助。
作者简介：高华君（&+#&—），男，山东昌乐人，副研究员，博士，主要从事果树生理研究。,-.："(’)$)!%%%((，/0123.：4567 893:; <= ! 通讯作者 ,-.："(’)$)!*+’"*，/0123.：5>?2=47 892@; -9@; <=
平邑甜茶幼苗生长过程中精氨酸和
一氧化氮水平的变化
高华君&，杨洪强!!，杜方岭’，赵海洲!
（& 山东省果树研究所，山东泰安 !#&"""；! 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !#&"&)；
’ 山东省农业科学院，山东济南 !("&""）
摘要：研究了平邑甜茶幼苗生长过程中根、茎、叶和子叶精氨酸、精氨酸酶、一氧化氮（AB）、一氧化氮合酶（ABC）水
平的变化及其与幼苗生长发育的关系。结果表明，精氨酸含量和精氨酸酶活性子叶中最高，且随幼苗生长发育逐
渐下降，其次为叶片和茎，根中最低。幼苗生长第 ( 9的子叶中 AB含量及 ABC活性均最高，此后迅速下降至较低
水平。除子叶外，AB含量和 ABC活性在茎中较高，生长第 && 9均达到最高，与茎的快速生长相适应；叶片居中，在
第 &# 9达到高峰，与叶片的快速生长有关；根中最低，在第 ) 9达到最高，与主根的快速生长相对应。这些结果表
明，AB在快速生长的器官中含量高，可能与平邑甜茶幼苗各器官的生长发育有关；而子叶中的精氨酸可能是平邑
甜茶幼苗早期生长主要的氮素贮藏营养物质之一。
关键词：精氨酸；精氨酸酶；一氧化氮；一氧化氮合酶；平邑甜茶
中图分类号：C%% 文献标识码：D 文章编号：&"")$("(E（!"")）"*$"##*$"( !"#$%&’ ($#)%($($& #$* $(+)(, -.(*& /&0&/’ ($ !"#$% &$’(&()%*% 1&"*2
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2=9 -9; ,5- P-8@.Q8 85IV-9 Q52Q Q5- .-S-.8 IT 2P43=3=- 2=9 2P43=28- V-P- Q5- 5345-8Q 3= 9@P3=4 :.2=Q 9-S-.I:1-=Q，TI..IV-9 W? .-2S-8 2=9 8Q-18，V3Q5 PIIQ8 W-3=4 Q5- .IV-8Q ; X= P-2<5-9 Q5- 5345-8Q 2TQ-P ( 92?8 IT 4PIVQ5，Q5-= 9-@3.-2S-8，Q5- 5345-8Q .-S-.8 IT AB 2=9 ABC -R38Q-9 3= 8Q-18 2=9 P-2<5-9 Q5- 5345-8Q 2TQ-P && 92?8 IT 4PIVQ5，V3Q5 Q5- P2:39 -.I=42Q3I= IT 8Q-18，V53.- Q5I8- IT PIIQ8 V-P- Q5- .IV-8Q 2=9 P-2<5-9 Q5- 5345-8Q 2TQ-P ) 92?8 IT 4PIVQ5，3=<393=4 V3Q5 Q5- P2:39 -.I=42Q3I= IT :P312P? PIIQ8 ; AB 2=9 ABC .-S-.8 3= .-2S-8 P-2<5-9 Q5- 5345-8Q 2TQ-P &# 92?8 IT
4PIVQ5，8@-8，8@44-8Q3=4 3Q8 :I883W.- PI.-8 3= :.2=Q 4PIVQ5 2=9 9-S-.I:1-=Q 3= I$2-* #-C.#.%*,* U-59; 8--9.3=48 2=9 2P43=3=- 1345Q W- I=- IT Q5- 31:IPQ2=Q =3QPI4-= P-8-PS- Q52Q 38 P->@3P-9 TIP Q5- -2P.? 9-S-.I:1-=Q IT Q5- 8--9.3=48 ;
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Z.2=Q A@QP3Q3I= 2=9 L-PQ3.3N-P C<3-=<-
精氨酸是植物体内 ! " #比最高的氨基酸之一，
它能够以较少的碳结合较多的氮，是苹果树体中主
要氮素贮藏营养物质之一［$］。一氧化氮（!%&’%( )*+ %,-，!.）广泛参与植物的多种生理过程，外源和内源 !.均能调节植物生长发育，!.的生理作用和信使 功能已成为近年国际生命科学领域的研究热点之 一［/］。精氨酸是很多植物种子的主要贮藏氮形态， 可占到种子贮藏蛋白氮含量的 012和发芽后幼嫩 组织可溶性氮的 312［456］。精氨酸作为一种氮素贮 藏形态，其分解利用首先通过精氨酸酶催化生成鸟 氨酸和尿素，再用于其他含氮化合物的生成［4］，植物 精氨酸酶的研究也多集中于发芽的种子和萌发后早 期幼苗的生长［0］。精氨酸能够转化为多胺、!.等重 要物质，并通过这些代谢产物行使其更广泛的生理 功能［7］；其中 !.是一种多功能信使分子，参与植物 生长发育和抗逆性的多种生理生化过程［859］，被认 为是一种新型的植物生长调节物质［3］。动物细胞 !.的产生主要依赖于一氧化氮合酶（!%&’%( )*%,- :;<&=>:-，!.?），而植物细胞存在酶促和非酶促反应 两类途径，其中也存在以 @5精氨酸为底物的类 !.? 活性［$15$/］。 平邑甜茶是原产山东省沂蒙山区的木本植物资 源，常用作苹果和观赏海棠的砧木，并有重要观赏价 值。同时，平邑甜茶具有高度无融合生殖能力，实生 后代个体差异非常小，是很好的试验材料。 近年来，植物中 !.的研究取得了很大进展，但 多集中在外施 !. 对植物生理生化过程的影响上 （如抗逆性等），而 !.的形成特点及其与植物生长 发育的关系报道很少。种子萌发和萌发后幼苗的快 速生长是一个植物个体早期形态建成的复杂过程， 其中涉及一系列复杂的生理生化反应，其中包括作 为贮藏氮素营养的精氨酸的分解和再利用。由于 !.与植物的生长发育密切相关，而精氨酸是其产生 的供体氨基酸，因此通过研究平邑甜茶种子萌发后 幼苗早期快速生长过程中根、茎、叶和子叶精氨酸和 !.水平及相关酶活性的变化，以便更好地了解和认 识精氨酸和 !.的生理作用以及相互的关系。 ! 材料与方法 !"! 试验方法 将低温层积至露白的平邑甜茶种子播于洗净的 石英砂中，室温、自然光照培养。分别于第 0、9、$$、$6、$8和 /1 ,选取长势一致的幼苗，分为根（胚根）、 茎（包括下胚轴和上胚轴）、叶（真叶）和子叶 6部分， 液氮速冻保存供测定用；同时测量植株根和茎的长 度，作为幼苗生长情况的指标。 !"# 测定项目与方法$A/A$精氨酸含量、精氨酸酶活性测定 按$ B $1 （C " D）的比例用$12（C " D）三氯乙酸冰浴研磨提取
植物材料中的精氨酸，6E $4 111 F G离心$1 H%<，然
后根据 ?>I>GJ(=%［$4］的方法测定。精氨酸酶活性按 照 #=-<等［6］的方法测定。$A/A/ 一氧化氮（!.）含量测定 !. 的测定采用
鲁米诺5K/./化学发光法［$65$7］。植物材料按 $B0（C " D）的比例用无氧水冰浴研磨，6E$/ 111 F G离心 /1
H%<，上清为 !. 提取液，立即用于化学发光测定。
仪器采用 LM#@超微弱发光测量仪（中国科学院生
物物理研究所）。测量参数：调节高压为 911 N，标
准光源发光强度 8 111 ()J<&: " :，本底强度 0
()J<&: " :，采样间隔时间 $:，测定温度 41E。向发光 管中加入$71!@发光液（01 HH)O " @碳酸盐缓冲液，
含 $1!H)O " @鲁米诺、/1 HH)O " @ K/./、/ HH)O " @ PQ+
RS，48E时 TK 3A8/），快速注入 61!@提取液，记录
波长 740 的化学发光量表示 !. 相对含量（$F$17 ()J<&: " G，
UV）。
$A/A4 一氧化氮合酶（!.?）活性测定 !.?的提取 按照 WJ) 等［$$］的方法，酶的反应测定参照徐顺清 等［$8］的化学发光法，有改动。反应体系 611!@，包
括 $11!@ 酶液和 411!@ !.? 反应液（01 HH)O " @ KPMP?，TK 8A6，含 1A0 HH)O " @ #>#O/，$ HH)O " @ QRR，
$!H)O " @ USQ，$ !H)O " @ UV!，1A$!H)O " @ #>V，$
HH)O " @"5 !SQMK，/ HH)O " @ @5精氨酸），41E水浴
反应 41 H%<，按以上的化学发光法测定生成的 !.
量，以反应前的化学发光量作为空白。!.?活性以
每分钟每克鲜重产生的化学发光量表示［$F$14
()J<&: "（H%<·G），UV］。
# 结果与分析
#"! 幼苗生长过程中精氨酸含量和精氨酸酶活性
的变化
图 $为平邑甜茶种子萌发后幼苗早期生长过程 中根、茎、叶和子叶精氨酸含量的变化动态。图中看 出，不同器官精氨酸含量差异很大。子叶中含量远 远高于根、茎和叶，其次为叶片，根中最低。子叶精 氨酸含量以生长第 0 ,尚未展开时最高，以后随幼 苗生长发育逐渐降低。与子叶相比，根、茎和叶中精 氨酸含量随幼苗生长发育变化较小。 0886期 高华君，等：平邑甜茶幼苗生长过程中精氨酸和一氧化氮水平的变化 图 ! 幼苗生长过程中不同器官精氨酸含量的变化 "#$%! &’()$*+ #) (,$#)#)* -.)/*)/ #) 0#11*,*)/ .,$()+ .1 !"#$% &$’(&()%*% 2*’0% +**03#)$+ 04,#)$53()/ 0*6*3.57*)/ 幼苗生长过程中不同器官精氨酸酶活性的变化 （图 !）看出，精氨酸酶活性与精氨酸含量有着基本 相同的变化规律，即两者之间呈正比例关系。子叶 中精氨酸酶活性远高于根、茎和叶，以生长第 " #尚 未展开时活性最高，之后迅速下降，至第$$# 时下 降了 "!%"&，此后基本维持在较高的水平，直到生 长的第 !’ #。与精氨酸类似，根、茎、叶中精氨酸酶 活性明显低于子叶（三者中又以叶片最高，根最低）， 且随幼苗生长发育变化不大。值得注意的是，幼苗 生长第 " # 时子叶尚未展开，幼叶还未出现（见图 "），此时精氨酸含量和精氨酸酶活性均为最高。而 精氨酸是一种贮藏氨基酸，表明子叶中高水平的精 氨酸含量和精氨酸酶活性可能主要与精氨酸作为氮 素贮藏营养的分解利用有关，精氨酸是平邑甜茶种 子萌发和幼苗早期生长的主要贮藏营养之一。 图 8 幼苗生长过程中不同器官精氨酸酶活性的变化 "#$%8 &’()$*+ #) (,$#)(+* (-/#6#/9 #) 0#11*,*)/ .,$()+ .1 !"#$% &$’(&()%*% 2*’0% +**03#)$+ 04,#)$53()/ 0*6*3.57*)/ 8:8 幼苗生长过程中 ;<含量和 ;<=活性的变化 平邑甜茶种子萌发后早期幼苗生长过程中不同 器官 ()含量及变化规律不同。图 * 看出，幼苗生 长第 " #尚未展开的子叶中 ()含量最高，但到第 + #时迅速下降为第 " #的 !’%$&，此后基本维持在较
低的水平，一直持续到生长的第 !’ #。根中 ()含
量在第 " #时已有较高的水平，到第 + #时升至最
高，此后迅速下降，基本维持在较低的水平（第 $, # 时稍有升高），在所有器官中其含量是最低的。除幼 苗生长第 " #的子叶外，茎中 ()含量在各类器官中 是最高的。从幼苗生长的不同时期的变化来看，茎 中 ()含量在生长前期（"!$$#）较后期高，并在第$$# 时达到最高，此后基本呈下降趋势。叶中 () 含量高于根但低于茎，并在幼苗生长第$, #时达到
最高。
图 > 幼苗生长过程中不同器官 ;<含量的变化
"#$%> &’()$*+ #) )#/,#- .?#0* -.)/*)/ #) 0#11*,*)/
.,$()+ .1 !"#$% &$’(&()%*% 2*’0% +**03#)$+
04,#)$53()/ 0*6*3.57*)/ 图 -表明，幼苗生长过程中不同器官 ().活性 除生长第 " #的幼苗外，以茎中 ().活性最高，其次 为叶，根中最低，这与 ()含量的分布基本一致，说 明平邑甜茶幼苗中 ().是 ()合成的关键酶之一。 从不同时期的变化规律来看，(). 活性与 ()含量 的变化也基本一致，第 " #时子叶中 ().活性最高， 但到第 + #时已下降为第 " #的 -,%/&，此后基本维 持在这一水平，一直持续到生长的第 !’ #。与 () 类似，根、茎和叶中 (). 活性也分别在第 + #、$$# 和$, #时达到最高。
结合图 "和图 /发现，平邑甜茶幼苗生长过程
中不同器官 ()和 ().水平的这种变化特点与各器
官的生长发育状态密切相关。叶片中 () 含量和
().在幼苗生长的第 $, #均较高，而此时正是叶片 加速生长的时期，此时 ()含量的升高可能与叶片 的快速生长相联系（图 "）。根和茎中 ()含量和 (). /,, 植 物 营 养 与 肥 料 学 报$-卷
图 ! 幼苗生长过程中不同器官 "#$活性的变化 %&’(! )*+,’-. &, ,&/0&1 23&4- .5,/*+.- +1/&6&/5 &, 4&77-0-,/ 20’+,. 27 !"#$% &$’(&()%*% 8-*4( .--49&,’. 4:0&,’ ;9+,/ 4-6-92;<-,/ 图 = 生长 =、>、?@ 4的平邑甜茶幼苗 %&’(= !"#$% &$’(&()%*% 8-*4( .--49&,’. +7/-0 =，> +,4 ?@ 4 ’02A/* 图 B 平邑甜茶幼苗生长过程中根、茎长度的变化 %&’(B )*+,’-. &, 022/ +,4 ./-< 9-,’/* &, !"#$% &$’(&()%*% 8-*4( .--49&,’. 4:0&,’ ;9+,/ 4-6-92;<-,/ 活性在幼苗生长的前期（!!"" #）较高，而此时正是 根和茎伸长生长最快的时期（图$）。茎中 %&含量
和 %&’活性则均在第 "" #达到最高，这很可能与茎
的生长分化密切相关（图 $）。由图$可以看出，第 !
#至第 "" #是茎伸长生长最快的时期，第 "" #之后
生长速度明显减缓，幼苗生长的第 "" #正是茎由快
速伸长生长转为缓慢生长的转折点。
C 讨论
本文研究表明，平邑甜茶种子萌发后幼苗的早
期生长过程中，子叶中精氨酸含量和精氨酸酶活性
远远高于根、茎和叶，且随幼苗生长发育逐渐降低。
可见，子叶中丰富的精氨酸是幼苗植株形成建成（包
括根系、茎、叶片等器官的发生、分化）所必需的。种
子开始萌发后，贮藏蛋白水解生成大量精氨酸，精氨
酸酶催化其生成鸟氨酸和尿素。尿素被尿素酶分解
为二氧化碳和氨，后者进一步合成谷氨酰胺，再用于
其它含氮化合物的形成，鸟氨酸可进一步生成多胺、
脯氨酸和谷氨酸等［(，!，")］。
精氨酸在体内的免疫功能和营养生理以及精氨
酸代谢的研究受到广泛重视［"*］。在植物上，精氨酸
除作为一种重要的氮素贮藏营养外，还具有其它氨
基酸不具备的一些特殊生理功能［$］。精氨酸的这些 特殊生理功能可能与精氨酸代谢有关，%&即是精氨 酸代谢产物之一。 +,-./0.和 123244.02［*］曾提出，%&类似植物激素 的作用，参与植物根、茎、叶等器官的生长发育。精 氨酸是 %&产生的供体氨基酸，鉴于种子萌发后幼 苗中丰富的精氨酸含量，本试验进一步检测了平邑 甜茶种子萌发后幼苗不同器官的 %&及 %&’水平与 各器官生长发育的关系。结果表明，平邑甜茶种子 萌发后幼苗生长过程中不同器官 %&、%&’水平的变 化与各器官的生长发育密切相关。根和茎中 %&、 %&’水平在幼苗生长的前期（!!"" #）较高，与根、 茎的快速伸长生长相对应。茎中 %&、%&’在生长的 第 "" #达到最高，此时正是茎由快速伸长生长向缓 慢伸长生长转变的时期。567829 等［:;］在豌豆幼苗 上也观察到 %&’ 与茎伸长相关的现象。本试验还 观察到，除播种后第 ! #的子叶外，茎的 %&含量在 所有器官中是最高的，这可能与 %&在植物器官中 主要定位于维管组织（木质部）有关［:;<:"］。根中 %&、%&’水平在第 ) #达到最高，可能与主根的快速 生长有关。已有研究表明，%& 是新根（不定根、侧 根）发生的关键信号分子［::<:(］。叶片中 %&、%&’在 幼苗生长的第 "= #出现一个小高峰，与叶片的快速 生长相对应。+,-./0.和 123244.02［*］认为，%&作为一 种非传统的植物生长调节物质（植物激素），具有明 ===>期 高华君，等：平邑甜茶幼苗生长过程中精氨酸和一氧化氮水平的变化 显的促进叶片生长、延缓衰老的效果。最近，!"#"$"
等［%&］研究表明，拟南芥内源精氨酸水平降低影响到
’()活性，从而 ’(生成减弱，也证明 ’(的生成与
精氨酸有关。考虑到 ’(在植物生长发育中的信使
分子作用，可以认为精氨酸在种子萌发及幼苗的早
期形态建成过程中可能不只是氨素贮藏营养的作
用，其代谢产物之一的 ’(很可能参与幼苗的早期
形态建成。
本研究还看出，生长第 * #的幼苗子叶中具有
极高的 ’(和 ’()水平，与子叶中极高的精氨酸含
量呈正相关。+,-" 和 ./01,-/$"［%*］在大豆上也曾观 察到子叶中大量形成 ’(的现象。但子叶中高浓度 ’(的生理功能和生成途径尚不清楚，’()可能是其 生成途径之一，因为生长第 * #的子叶中 ’()活性 亦很高，但很可能还有其他生成途径，这有待于进一 步深入研究。除 ’(外，精氨酸也可用于合成多胺， 而多胺也是与植物生长发育有直接关系的生物活性 分子。萌发的种子及早期幼苗丰富的精氨酸含量为 此类研究提供了一种可行途径，如本试验中幼苗生 长第 * #的子叶中精氨酸、精氨酸酶、’(以及 ’() 水平均相当高，而子叶也是多胺的产生源之 一［%23%4］。可见，植物体内丰富的精氨酸并不仅仅作 为贮藏营养，精氨酸的代谢转化也不仅仅是作为一 般营养物质利用，它还有许多特殊功能有待研究发 掘。 参 考 文 献： ［5］ 杨洪强，接玉玲，黄天栋，束怀瑞 6 苹果幼树根系越冬期氮代谢 及覆膜效应研究［7］6 园艺学报，5882，%9（&）：9%83999: ;,0< = >，7?@ ; A，=/,0< B C，)D/ = E6 E""1 0?1-"<@0 F@1,G"$?HF
,0# I?$FJF/$KD?0< @II@K1H ?0 L"/0< ,MM$@ 1-@@ #/-?0< "N@-O?01@-?0< M@-?J "#［7］6 PK1, ="-1 6 )?06，5882，%9（&）：9%83999: ［%］ ’@?$$)，=,0K"KQ 7，C@H?Q,0 E6 .-@I,K@ 1" 0?1-?K "R?#@ H?<0,$$?0<： M$,01 <-"O1D ,0# #@N@$"MF@01［7］6 7 6 SRM6 T"1 6，%UU2，*4（9）： &2%: ［9］ +,01V0 W E，)/X-@Y ! W，+X0"N,H W !6 !"$@K/$,- ,HM@K1H "I 0?1-"<@0 F"G?$?Y,1?"0 ,0# -@KLK$?0< ?0 1-@@H［7］6 .D"1"HL01D6 E@H6，%UU*，Z9： %2*3%4Z: ［&］ +D@0 =，!K+,?< T +，!@$"11" ! !" #$% E@$,1?"0 "I M$,01 ,-<?0,H@<brGL O"/0#?0<，[,HF"0,1@，,0# 1D@ MDL1"1"R?0 K"-"0,1?0@［7］6 7 6 T?"$ 6
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［Z］ ’@? $$) 7，C@H?Q,0 E，=,0K"KQ 7 B6 ’?1-?K "R?#@ H?<0,$$ ?0< ?0 M$,01H ［7］6 ’@O .DL1"$ 6，%UU9，5*8：5539*:
［8］ T@$?<0? ! _，A,F,11?0, A6 ’?1-?K "R?#@：, 0"0J1-,#?1?"0,$ -@M$,01 <-"O1D［7］6 B-@0#H .$,01 )K? 6，5888，2：*UZ3*U8:
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Z44 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 5&卷