全 文 ：收稿日期：!""#$%%$&" 接受日期：!""’$"’$!(
基金项目：国家高技术研究发展计划（’)&计划）（!"")**")+&’)）；浙江省科技厅面上项目（!""’,&&"-#）；浙江省教育厅项目（!"")%&((）资助。
作者简介：陈瑛（%.)&—），女，浙江绍兴人，副教授，主要从事植物生理生态的研究。/01："(#($’’&-(’)-，234561：7809:"");:58<<= 7<4= 79
镉对不同基因型小白菜根系生长特性的影响
陈 瑛%，!，李廷强!，杨肖娥!
（% 绍兴文理学院生物科学学院，浙江绍兴 &%!"""；
! 教育部污染环境修复与生态健康重点实验室，浙江大学环境与资源学院，浙江杭州 &%""!.）
摘要：采用水培试验，研究了镉（,>）不同处理浓度对两种基因型小白菜（金夏王青梗菜和上海矮抗青）的生长及根
系形态的影响。结果表明，随着 ,> 处理浓度的增加，两种基因型小白菜根系除直径无显著差异外，根系鲜重、长
度、体积、表面积、根系活力均持续下降，且青梗菜的下降幅度显著高于矮抗青。随着镉处理浓度的增加，两种小白
菜体内镉含量明显增加，与处理浓度呈显著正相关。当处理浓度大于 ,>! ? "@!( 4A B C，矮抗青地上部与根系镉含量
超过青梗菜。两种小白菜地上部分鲜重和光合速率均呈先升后降的趋势，其中青梗菜的临界值为 ,>! ? "@% 4A B C
时，而矮抗青的临界值为 ,>! ? "@!( 4A B C。镉浓度为 ,>! ? %@" 4A B C时，二品种气孔导度均有显著下降，而蒸腾速率
变化相对较小。根系较地上部分对镉更为敏感。两种小白菜对镉浓度的反应虽然总体趋势一致，但青梗菜根系的
生物量、形态参数、活力及光合参数的下降幅度显著高于矮抗青，表明矮抗青比青梗菜具有较强的耐镉特性，与种
子萌发时的敏感性一致。
关键词：镉；白菜；鲜重；根系形态；根系活力；光合参数
中图分类号：D)&-@&；E.-(@%! 文献标识码：* 文章编号：%""’$("(F（!"".）"%$"%#"$"#
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植物营养与肥料学报 !"".，%(（%）：%#"$%#)
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土壤重金属污染严重威胁农产品安全和人体健
康，一直是困扰现代社会的主要环境问题之一［6］。
镉（7#）是毒性最强的重金属之一，对人体具有致
病、致癌、致突变作用［8］。在有毒重金属种类中，镉
的污染面积和污染程度均占首位。由于 7#的生物
有效性高，与其他重金属相比，7#更易在农产品中
积累，从而通过食物链进入人体，对人体健康造成极
大威胁［9］。但不同作物品种或基因型对 7#等重金
属吸收、运输及向作物可食部分积累存在很大的差
异。因此，利用和改良作物对重金属低吸收、低积累
的遗传特性，保障农产品的安全生产，已成为国际农
业生物与环境科学的交叉前沿领域。
小白菜（!"#$$%&# &’%()($%$ :;）又称青菜等，在我
国南北地区都有广泛种植。白菜易富集 7#，且 7#
在白菜地上部分（食用部分）比例也较高［<］。白菜
7#积累量除与土壤、气候以及农艺性状相关外，主
要取决于白菜自身基因型差异。研究表明，芥菜、油
菜等与白菜近源的蔬菜种类均有较强的吸收镉的差
异性［=>?］。有研究发现，青菜对土壤环境中锌有一
定富集能力［@］，且品种间存在显著差异，由于 7#与
A5同属锌分族，因而可以推测不同基因型的白菜对
7#的吸收也有显著差异。我国白菜品种众多，这为
筛选镉低积累白菜品种提供了基础。为此，我们收
集了长江三角洲和珠江三角洲地区 69@ 个白菜品
种，进行种子萌发和幼苗生长试验，初步筛选到 8个
对镉敏感性不同的小白菜品种［B］。本试验在前期研
究的基础上，利用金夏王青梗菜和上海矮抗青为材
料，研究不同镉浓度处理对两种基因型小白菜的生
长及根系形态的影响，以期揭示其在低浓度镉胁迫
下的生长和积累规律，为镉污染环境中农产品生产
研究提供理论基础。
) 材料与方法
)*) 植物培养
试验于 8CC@ 年 9!= 月在浙江大学环境修复
与生态健康重点实验室的玻璃温室中进行。小白菜
（!"#$$%&# &’%()($%$ :;）品种为：金夏王青梗菜（D%5E%F
"/"50 G%500-50!"%）和 上 海 矮 抗 青（ H)"50)"%
"%("50G%50），通过种子萌发试验［B］表明，青梗菜为镉
敏感品种，矮抗青为镉不敏感品种。
种子先用 6I8J的 K"73L溶液消毒 8C $%5，多次
清洗后用去离子水浸泡过夜，经浸泡后的种子在
8=M培养箱中避光催芽 8< )，将已经露白的小白菜
转移到湿润的蛭石上，8 周后将生长一致的幼苗移
栽到装有 8I= : 6 N 8 O*"03"5#营养液的塑料桶中，每
桶 ?株。O*"03"5#营养液配方（$$*3 N :）：PKL9 ?IC、
7"（KL9）8·
6C>9、A5HL<·@O8L 8IC T 6C>9、7&HL<·=O8L =IC T 6C><、
O8R*L<·O8L =IC T 6C><、K"8UVWX、Y-HL<·@O8L =IC T
6C>8。6周后，再用全营养液预培养 6 周，再向营养
液中加入 7#（KL9）8，使其最终浓度为 7#8 Z C、CIC=、
CI6、CI8=、CI=、6IC $0 N :。试验随机区组排列，每处
理重复 <次。每 = #换 6次营养液，调 ’O至 ?I=，并
连续通气。镉处理 6= #后，测定白菜的光合作用强
度，地下和地上部分的鲜重及镉含量，根系活力，根
系长度、体积、表面积和直径。
)*+ 测定项目与方法
6I8I6 根系形态的测定 根系长度、根面积、根体
积、根直径等采用全自动根系扫描分析仪（R[K
R"!，HWV6?CCZ）测定，分析软件为 \-0-51 [5.1,&$-51.
公司提供的 ]%5\O[ALWR8CCC。
6I8I8 根系活力的测定 根系活力用 WW7 法测
定［^］，以 WW7 $0 N（)·0），Y]表示根系活力。
6I8I9 光合参数的测定 利用便携式植物光合作
用测定系统（英国 QQH公司生产的 7[\XH>6）测定。
项目包括：净光合速率（Q5）、气孔导度（_.）、蒸腾速
率（W,）。测定过程中光强控制为 68CC!$*3 N（$
8 I .），
大气温度（8B ‘ 6）M，大气 7L8 浓度为（
行测定。
6I8I< 植株中镉含量测定 取完整植株，地上部分
与根分离，分别用双蒸水冲洗，在 ?=M下烘干。干
燥样品粉碎（aVb 旋转式磨样机，aVb 公司 Y*,1
7*33%5. 7*）过 8I= $$ 筛，准确称取地上部分 CI8CC
0、根 CI6CC 0，用硝酸>高氯酸（= c 6）消化，定容至 =C
$:，用电感耦合等离子体分光光度计（安捷伦 @=CC"
[7Q > RH）测定。
数据用 UE!-3和 VQH软件处理［6C］。
+ 结果与分析
+*) 镉对小白菜生物量的影响
两种基因型小白菜地上部分鲜重都呈现先增加
后减低的趋势（表 6）。青梗菜在镉浓度为 CI6C
6@66期 陈瑛，等：镉对不同基因型小白菜根系生长特性的影响
!" # $时地上部分鲜重达到最大，随后开始下降，镉
浓度 %&’ !" # $时鲜重比对照下降了 ()&’*+。矮抗
青的鲜重在镉浓度为 ’&(* !" # $ 时达最大，’&*’
!" # $的镉处理对地上部鲜重没有影响，当镉浓度为
%&’ !" # $时，矮抗青地上部鲜重显著降低，比对照下
降 (’&))+。
与地上部分不同，两种基因型小白菜根系生物
量随着镉处理浓度的增加不断降低。在镉浓度 %&’
!" # $时，青梗菜根系鲜重比对照下降了 ,*&’)+，矮
抗青下降了 (-&.’+。另外，在无镉处理（对照）时，
青梗菜的地上部分均比矮抗青重，而地下部分却不
如矮抗青，矮抗青品种根系更为发达，也许这与其抗
性有一定关系。
!"! 镉对根系形态的影响
随着镉浓度的增加，两种小白菜品种除根系直
径外，其根系长度、表面积、体积均呈持续下降（图
%）。镉浓度为 %&’ !" # $时，青梗菜长度、表面积、体
积分别比对照下降了 )-&,,+、)%&),+、)’&(.+；矮
抗青分别下降了 ,*&/,+、,,&*,+、,%&-,+，均差异
显著。但同一品种在根系长度、表面积和体积的下
降幅度间无显著差异。
表 # 镉浓度对小白菜鲜重的影响（$ % &’()*）
+(,’- # .//-0*1 2/ *3- 45//-6-)* 74 ’-8-’1 2) /6-13 9-5$3* 2/ &(:0325
镉处理 01234!2546 青梗菜 785""25"938 矮抗青 :8;35"<85"
（=>( ? !" # $） 地上部 @ABB4 地下部 CBB4 地上部 @ABB4 地下部 CBB4
’ /-&.% D )&*E F -&.) D ’&-/ 3 E’&., D E&*E 3F E&(- D ’&.( 3
’&’* %’%&E. D )&). 3F -&,* D ’&)’ 3 E)&,) D (&-. 3 E&(, D ’&.) 3
’&%’ %’.&.( D E&// 3 -&%) D ’&-( 3F EE&** D E&E* 3 -&// D ’&EE 3F
’&(* /(&*E D -&-* F *&,/ D ’&,* 3F9 .’&,) D )&(* 3 -&.- D ’&EE 3F
’&*’ .%&-- D -&E) 9 )&.% D ’&)% F9 E(&*( D .&). 3F -&,* D ’&(( 3F
%&’’ E,&*, D E&.- > )&)) D ’&-( 9 *-&,* D ,&’- F *&,% D ’&(. F
注（GB42）：同一列不同字母表示差异达 *+显著水平，下同 H8II21254 J244216 85 63!2 9BJK!5 !235 68"58I89354 34 *+ J2L2J M 0A2 63!2 F2JBNM
图 # 不同镉浓度下小白菜根系形态的变化
;5$<# 73()$- 2/ 622* =26&32’2$> 2/ &(:0325 ?)4-6 *3- 45//-6-)* 74 ’-8-’1
(E% 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %*卷
根系直径在所有指标中是变化幅度最小的，矮
抗青几个浓度间无显著变化；而青梗菜镉处理后则
有所增加，在 !"#$ %& ’ (时达最大值，与对照差异显
著，但与其他浓度间无显著差异。
根系形态各指标的下降幅度品种间有差异，矮
抗青下降幅度均比青梗菜小。另外，矮抗青在镉浓
度为 !")!、!"#$ %& ’ (时与对照无显著差异，而青梗
菜在镉浓度更低时即出现下降，这些均说明青梗菜
对镉比矮抗青更敏感。
!"# 镉对根系活力的影响
图 #可看出，镉对上海矮抗青的根系活力的影
响不显著，各浓度间无显著差异；金夏王青梗菜在
镉处理浓度为 !"!$、!") %& ’ ( 时与对照无显著差
异；!"$、)"! %& ’ (镉浓度时与对照差异显著，根系
活力分别下降了 #*"+#,和 -#".-,，可见镉对金夏
王青梗菜根系活力的影响更大些。
!"$ 镉对光合参数的影响
两种基因型小白菜光合速率都呈现先增加后减
低的趋势（表 #）。青梗菜在镉浓度为 !")! %& ’ (时
光合速率达到最大，随后开始下降，镉浓度 )"! %& ’ (
时光合速率比对照下降了 /!"0!,。与青梗菜不
同，矮抗青的光合速率在镉浓度为 !"#$ %& ’ (时达
最大。当镉浓度为 )"! %& ’ (时，光合速率比对照下
降了 !"!*,。光合速率从开始下降的浓度和下降
幅度上均表明矮抗青能耐更高浓度的镉胁迫。
随着镉处理浓度的增加，两品种的气孔导度均
图 ! 不同镉浓度下小白菜根系活力
%&’(! )**+ ,&’*- *. /0123*& 4567- +37 6&..7-75+ 86 97,79:
有所下降；镉浓度为 )"! %& ’ (时下降幅度均达到
显著水平，青梗菜和矮抗青分别下降了 /*"-/,和
#-"#$,。气孔导度的下降影响 12# 的进入，影响光
合速率，同时使水分向外排放的阻力增大，使蒸腾速
率降低。但气孔导度的下降也使叶温有所上升，从
而加快光合速率与蒸腾作用。故气孔导度与光合速
率、蒸腾速率有一定相关性，但并不完全成正比。在
本试验中，不同镉浓度处理下，两品种小白菜的蒸腾
速率均没有气孔导度变化明显，矮抗青各处理间蒸
腾速率无显著差异。
!"; 植株镉含量
图 /可见，小白菜地上部和地下部镉含量随镉
处理浓度升高而显著增加（各处理间仅地下部在镉
!"!$ %& ’ (和 !") %& ’ (间无显著差异）；两品种间镉
表 ! 不同镉浓度对小白菜光合参数的影响
<0=97 ! >..72+: *. +37 6&..7-75+ 86 97,79: *5 +37 /3*+*:?5+37+&2 /0-0@7+7-: *. /0123*&
品种
13456789
镉处理
:9;85%;<5=
（1># ? %& ’ (）
光合速率
@AB5B=C<5A;56D 985;
［12#!%B4 ’（%
#·=）］
气孔导度
E5B%858 DB<>3D58
蒸腾速率
:98<=G69856B< 985;
［%%B4 ’（%#·=）］
青梗菜 ! )+"+* H !"+* 8I $)".0 H )"0- 8 #"0+ H !"## 8
J6<&&;<&D86 !"!$ )."-* H !"-* 8 $!"-0 H /"!) 8I #".) H !"). 8I
!")! )0")/ H !"+0 8 -0"*. H /"+! 8ID #"+- H !"#$ 8I
!"#$ )$"-) H !"++ I -)"/$ H -"-$ ID> #"$! H !"## 8I
!"$! )/"-! H !"0- D /-"#- H /"!$ D> #"-$ H !")* 8I
)"!! ))"$$ H !"00 D /)"/+ H /"$* > #"#. H !")$ I
矮抗青 ! )-"+/ H !"+. 8I +#"#/ H $"#/ 8 #"+* H !"#$ 8
86K8<&J6<& !"!$ )$"$$ H !"0+ 8I +#"$0 H $")* 8 #"+$ H !"/) 8
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!"$! )-"!+ H )"!$ I $!")/ H $".) ID #"/0 H !"#! 8
)"!! ))"+* H !"*+ D -.")- H -"0. D #"#0 H !"#. 8
/.))期 陈瑛，等：镉对不同基因型小白菜根系生长特性的影响
含量差异显著（除地上部镉 !"!# $% & ’时无显著差
异外）；根系镉含量远远高于地上部，不同镉浓度条
件下，青梗菜根系浓度为地上部的 (!")#! ()"#*
倍，矮抗青根系浓度为地上部的 (("+(!()",!倍。
值得提出的是在较低浓度条下（ - !",# $% & ’），
矮抗青地上部镉含量显著低于青梗菜，而随着镉浓
度的增加，地上部镉含量不断提高且高于青梗菜，地
下部镉积累也具同样特点。表明矮抗青在不同镉浓
度下的耐镉机理不同。
图 ! 不同镉浓度处理下小白菜镉含量
"#$%! &’ ()*(+*,-.,#)* )/ 0.1(2)# 3*’+- ,2+ ’#//+-+*, &’ 4+5+46
! 讨论
从本研究结果可以看出，低浓度镉能促进小白
菜的生长，体现在地上部分鲜重增加，光合速率提高
上。但对不同基因型而言，镉对地上部分鲜重和光
合速率影响的临界值浓度不同，其中金夏王青梗菜
在 ./, 0 !"( $% & ’时促进作用达最高，上海矮抗青在
./, 0 !",# $% & ’时达最大值。随着镉浓度的进一步
提高，两白菜品种生长受到抑制，与有关报道一
致［((］。对于低浓度 ./促进植物生长，有研究认为
可能与 ./ 超极化细胞原生质膜，提高细胞跨膜电
位，从而提高植物对离子的吸收有关［(,1(2］；也可能
是对最初伤害的一种保护反应，或是镉刺激某些酶
的活性，从而促进了植物生长，随着镉浓度的增大，
保护性反应消失，导致植物生长下降［(3］。./ 对光
合能力的抑制在于降低光合作用中关键性的 456789
:;活性［(#］，也有认为镉对光系统的影响更显著，<=
!的原初光化学效率和从天线色素到 <=!反应中
心的传能效率均受影响［(>］；更多的研究认为，重金
属对植物光合系统的毒害是对涉及包括光能的吸
收、转变、构成光合系统所需物质的合成及叶绿体结
构等在内的相互联系的光合作用过程的整体伤
害［(*1(+］。本试验中，随着镉浓度的进一步提高，两
种白菜的生长都受到明显抑制，但金夏王青梗菜的
受抑制程度显著高于上海矮抗青。矮抗青在促进生
长和光合速率的临界浓度均比青梗菜高，与其对镉
的耐性较强有关。
根系对镉的反应较地上部分敏感。不同镉浓度
下，小白菜根系鲜重均有所下降，下降幅度较地上部
分大，根系形态变化较地上部分明显；根系活力的
下降也较光合速率下降幅度大。这与有些报道不一
致［()］，可能是因为培养介质不同引起的差异，水培
比土培缓冲效果差，根系更易受损。根系对镉的积
累量远大于地上部分，平均高 )倍左右，这也使根系
承受了更大的胁迫压力。?@AB% 等［(3］认为，镉污染
首先损伤根系。虽然总体趋势一致，但两品种对镉
的反应在根系形态与活力上也体现了较大的差异。
尤其是根系活力，从图 ,可看出青梗菜对镉非常敏
感，持续下降，且下降幅度较矮抗青大。故我们认为
根系的活力可以作为衡量其耐性的一个重要指标。
两小白菜品种对镉的反应虽然总体趋势一致，
但对镉的耐受力不一。上海矮抗青在镉浓度为
!",# $% & ’时生长最快，光合速率也最大，而金夏王
青梗菜则在镉浓度为 !"(! $% & ’时最佳；在镉浓度
为 ("!! $% & ’时各指标的下降幅度，矮抗青均比青
梗菜小。这与种子萌发时对镉的敏感性一致，说明
对镉的耐性，种子萌发与植株生长呈正相关。金夏
王青梗菜在种子萌发时即表现出对镉的敏感性，其
后的生长过程均表现如此，而上海矮抗青比金夏王
青梗菜具有更强的耐镉能力。
两品种小白菜对镉的积累规律上有差异。在镉
浓度 !",# $% & ’以下，上海矮抗青比金夏王青梗菜
3*( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 (#卷
积累较少的镉。而在 !"#$ %& ’ (以上，矮抗青积累
镉反而多。基因型在植物对 )*的吸收中占主导地
位。有报道认为，蔬菜对 )*的富集系数的品种间差
异很大，远远高于锌和铜的富集系数的品种间差
异［#!］；在大豆、水稻及其他植物上也有报道指出，
)*的吸收均存在基因型差异［#+,##］，这可能与耐 )*
植物体内存在与耐 )*毒害相关的植物鳌合肽等有
关［#-］。本试验结果与 ./0/1 等［#2］发现两种蒲公英
（! " #$%&’()#(** 和 ! " +),(*-$(*./01)）对 )* 的积累情
况相似，在轻度污染条件下前者的积累量略高于后
者，但重度污染下情况相反，可能是存在能透过植物
根系壁垒的 )*阀值浓度。也有报道认为可能是镉
伤害根系，使其吸收功能减弱甚至丧失所致［#$］。本
试验表明，上海矮抗青具有较金夏王青梗菜更大的
耐镉能力。在低镉溶液中矮抗青耐镉，可能是由于
其吸收较少，其细胞膜及细胞壁组织结构排阻镉吸
收能力较强；在高镉溶液（)*# 3!!"$ %& ’ (）中，其
膜通透性加大，各种离子的吸收积累均增加，生理活
性更加强化，合成更多的鳌合肽等物质以使镉的毒
性作用减弱。
金夏王青梗菜和上海矮抗青，在种子萌发和幼
苗生长阶段对镉的敏感性与其后的生长中对镉的耐
性是一致的，故在种子萌发时即可了解其对镉的耐
性差异；两品种在各种生理指标上所表现的差异性
与其耐性一致，但各指标的敏感性不一，根系指标如
根系长度体积、根系活力更为敏感。
参 考 文 献：
［+］ 姜理英，杨肖娥，石伟勇，叶正钱 4植物修复技术中有关土壤重
金属活化机制的研究进展［5］4土壤通报，#!!-，-2（#）：+$2 ,
+$6"
5789& ( :，:89& ; <，=>7 ? :，:/ @ A4 BCD7E8D7F9 FG HF71 >/8EI
%/D81H GFJ K>IDFJ/%/*78D7F9［5］4 )>794 54 =F71 =C7 4，#!!-，-2（#）：
+$2,+$6"
［#］ 崔玉静，黄益宗，朱永官 4镉对人类健康的危害及其影响因子的
研究进展［5］4卫生研究，#!!L，-$（$）：L$L,L$M"
)N7 : 5，ON89& : @，@>N : P4 B*E/JH/ >/81D> /GG/CDH FG C8*%7N%
89* J/18D/* G8CDFJH［5］4 5 4 OI&7/9/ Q/H4，#!!L，-$（$）：L$L,L$M"
［-］ 孟凡乔，巩晓颖，葛建国，徐远春 4污灌对土壤重金属含量的影
响及其定量估算———以河北省汶河和府河灌区为例［5］4农业
环境科学学报，#!!2，#-（#）：#66,#R!"
S/9& T A，PF9& ; :，P/ 5 P，;N : )4 U%K8CDH FG 7JJ7&8D7F9 VI
W8HD/W8D/J F9 XN89D7D8D7E/ CF9D/9DH FG >/8EI %/D81H 79 HF71H , B C8H/
HDN*I GFJ ;78F>/ 7JJ7&8D/* 8J/8 89* GN>/ 7JJ7&8D/* 8J/8［5］4 5 4 B&JFY<9Y
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&/9FDIK/H［5］4 BCD8 OFJD 4 =794，#!!L，--（#）：2!#,2!2"
［$］ .JFW9 = T，)>89/I Q (，B9&1/ 5 = )( $& " @79C 89* C8*%7N% NKD8[/
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