全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#
#$
""&("")
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*+"!$
"
!"#$
#
"#*""&*"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",)-"-
%
.
,/001,#"""*+"!$,!"#$,"#,""&
收稿日期$
!"#+*"*#-
&修改稿收到日期$
!"#+*#!*#$
基金项目$江苏省科技支撑项目"
23!"##%!"
#&教育部新世纪人才项目"
4536*#%*"&-+
#&国家梨产业技术体系"
5789*!
#
作者简介$李晓龙"
#&(
#!男!在读硕士研究生!主要从事果树学研究
3*:;/<
$
!"#%#"+"!#
!
1
.
;=,>?=,@1
"
通信作者$吴
!
俊!教授!博士生导师!主要从事果树分子育种研究
3*:;/<
$
A=
.
=1
!
1
.
;=,>?=,@1
拉枝处理对(翠冠)梨成花的影响及其调控机制
李晓龙!王
!
超!李甲明!刘
!
伦!吴
!
俊"
"南京农业大学 园艺学院!南京
!#""$
#
摘
!
要$以(翠冠)梨为研究材料!对枝条进行
"B
拉枝处理!探明拉枝对梨成花及其相关基因"
!"#
*
$"!#
和
"$
#
的表达以及内源激素和营养物质含量的影响结果表明$"
#
#
"B
拉枝处理能够大幅度提高(翠冠)梨的成花率"
!
#
与不拉枝处理相比!
"B
拉枝处理的花芽分化促进类激素+++玉米素"
C6
#和脱落酸"
727
#的含量上升!花芽分化抑
制类激素+++赤霉素"
D7
%
#和生长素"
E77
#的含量下降!可溶性糖含量和淀粉含量在花芽分化期间大量积累!全氮
含量"
4
#下降!
5
%
4
比显著提高!且成花促进基因"
!"#
和
"$
#的表达量上升!成花抑制基因"
$"!#
#的表达量下
降"
%
#相关分析显示!
"#
*
"$
基因表达量与
C6
*
727
含量呈显著正相关关系!与
D7
%
*
E77
含量呈显著负相关
关系!与可溶性糖含量*淀粉含量和
5
%
4
比呈显著正相关关系!与全氮含量呈显著负相关关系!而
$"!#
基因表达
量与
!"#
*
"$
基因表达量呈显著负相关关系研究认为!拉枝处理通过提高成花过程中花芽分化促进类内源激
素含量和营养物质含量!上调成花促进基因表达水平!以及这些指标间相互影响共同调控提高(翠冠)梨成花率
关键词$梨&拉枝&基因表达&内源激素&营养物质
中图分类号$
F+$,-
&
F)&
文献标志码$
7
$%%&()*!+&
,
-.)(#"*/&0)*#12"%34)*05!4""
6
#*
,
"*7."8&43-!7"42)(#"*"%9-#
,
-)*:&)4
GEH/;IJ
!
K74D5L;I
!
GEM/;:/1
J
!
GENG=1
!
KNM=1
"
"
5I<>
J
>IOPIQR/@=
!
4;1
.
/1
J
7
J
Q/@=Q0/R
T
!
4;1
.
/1
J
!#""$
!
5L/1;
#
;<1(4)(
$
6L>@=(
5=/
J
=;1
)
A;00><>@R>?;0:;R>Q/;T
RL>>OO>@R0IOUQ;1@L*?QII
V
/1
J
I1RL>
OQU=?OIQ:;R/I1
!
RL>>W
V
Q>00/I1IOUJ
Q><;R>?
J
>1>0!"$
!
$"!#;1?"$
!
;1?RL>@I1R>1RIO
>1?I
J
>1I=0LIQ:I1>0;1?1=RQ/>1R0,8>0=?RL;R
$"
#
#
"BUQ;1@L*?QII
V
/1
J
RQ>;R:>1R0/
J
1/O/@;1R<
T
/1@Q>;0>?RL>OQU=?OIQ:;R/I1Q;R>IO
(
5=/
J
=;1
)
V
>;QU
T
;<;Q
J
>:;Q
J
/1,
"
!
#
7OR>QRL>RQ>;R:>1RIO
UQ;1@L*?QI
VV
/1
J
!
RL>>W
V
Q>00/I1IOOQ/1
JV
QI:IR/1
JJ
>1>0!"$;1?"$/1@Q>;0>?
!
AL/<>RL>>W
V
Q>00/I1
IOOQ/1
J
0=
VV
Q>00IQ
J
>1>$"!#?>@Q>;0>?,6L>@I1R>1R0IOOQU=??/OO>Q>1R/;R/I1
V
QI:IR/1
J
LIQ*
:I1>0C6;1?727/1@Q>;0>?
!
AL/<>RL>@I1R>1R0IO/1L/U/R/1
J
LIQ:I1>0D7
%
;1?E77?>@Q>;0>?,6L>Q;R/I
IO5
%
4/:
V
QIS>?IU0>QS;U<
T
!
AL/<>RL>@I1R>1RIO1/RQI
J
>1
"
4
#
?>0@>1?>?,7RRL>0;:>R/:>
!
RL>@I1R>1R0IO
0I<=U<>0=
J
;Q;1?0R;Q@L0LIA>?;<;Q
J
>;@@=:=<;R/I1?=Q/1
J
OQU=??/OO>Q>1R/;R/I1,
"
%
#
5IQQ><;R/I1;*
1;<
T
0/00LIA>?RL;R!"#;1?"$
J
>1>>W
V
Q>00/I1L;?;
V
I0/R/S>@IQQ><;R/I1A/RLRL>@I1R>1R0IOC6;1?
727
!
0I<=U<>0=
J
;Q
!
0R;Q@L
!
;1?RL>Q;R/IIO5
%
4,71?/RL;?;1>
J
;R/S>@IQQ><;R/I1A/RLRL>@I1R>1R0IO
D7
%
!
E77
!
4
!
;1?$"!#
J
>1>>W
V
Q>00/I1,6L/00R=?
T
0=
JJ
>0R>?RL;RUQ;1@L*?QII
V
/1
J
RQ>;R:>1R/1@Q>;0>?
OQ/1
JV
QI:IR/1
JJ
>1>>W
V
Q>00/I1<>S>T
/1@Q>;0/1
J
OQU=??/OO>Q>1R/;R/I1
V
QI:IR/1
J
@<;00>1?I
J
>*
1I=0LIQ:I1>@I1R>1R0;1?1=RQ/>1R@I1R>1R0?=Q/1
J
RL>
V
QI@>00IOOQU=?OIQ:;R/I1
!
;0A><;0/1R>Q;@*
R/I10U>RA>>1RL>0>/1?/@;RIQ0RI
J
>RL>QRI/:
V
QIS>
(
5=/
J
=;1
)
V
>;QOQQ;R>,
=&
>
8"4!1
$
V
>;Q
&
UQ;1@L*?QII
V
/1
J
&
J
>1>>W
V
Q>00/I1
&
>1?I
J
>1I=0LIQ:I1>0
&
1=RQ/R/I1
!!
梨树的顶端优势十分明显!萌芽率高!成枝力
弱!因此枝条较为稀少!树冠形成比较慢&而开张角
度可以解除顶端优势!促进梨树的发枝!增加中短枝
的组成!进而促进梨树成花目前关于木本科果树
开张角度方面的研究多集中在以下
%
个方面一是
拉枝调节幼树生长多点多品种调查苹果密植园幼
树拉枝与普通修剪结果表明!采用拉枝的果树较普
通修剪树冠大*枝量多*短枝率高*成花早*成形
快,#-&此外!梨幼树拉枝能加大枝条角度!削弱顶端
优势!缓和生长势!增加中短枝叶量!改善光合条件!
有利于花芽形成!提早结果,!-二是拉枝改变枝类
组成适度的拉枝能促进枇杷优良结果母枝的形成
并使其花期集中,%-三是拉枝影响果实品质拉枝
对苹果果实品质影响的研究表明!除果实总酸含量
外!果实单果重*花色素含量*硬度*总糖含量*维生
素
5
"
X5
#含量以及蛋白质含量等多个指标均随拉
枝角度的增大而升高!并在拉枝
##"B
时以上各组份
含量达到最高!随后下降,+*--综合以上报道来看!
这些研究重在解析拉枝生理效果!并未对拉枝促进
成花的分子及调控机理进行深入探讨此外!有研
究表明赤霉素家族中
D7
%
类在桃成花过程中起抑制
作用!并且具有一定时期性&
D7
%
处理抑制了成花关
键基因
%
&
!("#
及
)(*+-
正常表达,)-在刺梨
花芽分化的各个时期!花芽中的淀粉和水溶性总糖
含量都明显高于叶芽!而总氮含量却是 叶芽高于花
芽!其碳%氮比值显著高于叶芽,&-因此!本研究拟
以砂梨主栽品种(翠冠)为试材!考察拉枝处理对梨
成花数量*成花相关基因表达*内源激素以及营养物
质水平的影响!以期为解析拉枝促进梨树成花的分
子和调控机制以及生产实践应用提供理论依据
#
!
材料和方法
?,?
!
材料与处理
本试验在南京农业大学江浦农场梨园进行!试
验材料以长势良好*无病虫害的
$
年生(翠冠)梨树
为研究对象试验于
!"#!
年
+
月下旬进行!选取生
长状态*负载量大致相同的(翠冠)梨树
#"
株!选粗
细相同"直径大约为
!@:
#*长度相同的无分枝侧枝
进行拉枝处理!拉枝角度为
"B
!不拉枝的为对照
每个处理
$
株(翠冠)梨树!每株梨树选取
$
个枝条
进行拉枝拉枝部位遵循方位一致和高度一致原
则分别于
!"#!
年
$
月
!"
日"生理分化期#*
-
月
!"
日"花芽开始分化期#*
)
月
!"
日"花芽大量分化
期#和
&
月
!"
日"花器官原基分化期#取拉枝处理和
对照组的饱满顶芽!经液氮速冻后
(&"Y
保存并
于
!"#%
年
%
月统计拉枝"处理组#和不拉枝"对照
组#梨树的成花率"花芽个数%总芽数#
?,@
!
花芽内源激素和营养物质含量的测定
花芽内源激素的提取参考曹尚银等,-的方法
实验所用液相色谱仪型号为
K;R>Q0#$!$
!用
5
#&
柱
"
+,-::Z!$"::
!
$
"
:
#&流动相
7
泵用含
",-[
冰乙酸的超纯水色谱甲醇!
2
泵使用色谱甲醇!上机
之前一定要排除气泡!水相要进行抽滤排除杂质&进
样流速为
#:G
%
:/1
!柱温箱内的温度保持在
%$Y
!
用
K;R>Q0!+&)
紫外检测器在
$+"1:
波长处检测&
每次进样量保持恒定的
$
"
G
!最后用标准曲线计算
其含量标样
E77
*
D7
%
*
727
和
C6
均购自
9/
J
:;
公司!色谱甲醇来源于
\/0L>Q5L>:/@;<
公司用蒽
酮比色法,#"-测定花芽内可溶性糖含量和淀粉含量!
用凯式定氮法,##-测定总氮含量
?AB
!
花芽总
+C;
的提取和
DC;
第一链的合成
采用改良的
5672
法,#!-提取梨花芽的总
847
!用
#[
琼脂糖胶检测
847
质量!并利用核酸
分析仪
4;1I]QI
V
"
6L>Q:I
#检测其浓度!于
(!"Y
保存备用以
#
"
G
总
847
为模板!利用接头引物
#^%*!"
和
?6
"
#-
#反转录合成
@]47
第一链
#"
"
G
合成体系为$
!
"
G$Z7^X
缓冲液!
+
"
G?46_
"
!,$::I<
%
G
#!
",!$
"
G84;0>/1L;U/RIQ
!
",$
"
G
7?;
V
RIQ*?6
"
#-
#!
#
"
G 7^X
和
#
"
J
847
&加
84;0>\Q>>??P
!
`
至
#"
"
G
放入
_58
仪中!设
定程序为$
%"Y#":/1
!
+!Y-":/1
!
Y$:/1
!
+Y$:/1
将其瞬时离心后!于
(!"Y
保存备用
?AE
!
实时荧光定量
:9+
反应
按照
8>;< ;^0R>Q /^W
"
9a28DQ>>1
#
_58
试
剂盒"购自宝生物工程有限公司#操作指导!采用
/5
T
@<>Q/FQ>;<*R/:>_58
"
2/I*8;?
!美国#仪器进行
实时荧光定量
_58
"
Q>;<*R/:>
b
=;1R/R;R/S>_58
!
86*
b
_58
#检测成花相关基因
!("#
"
!"#
#*
$,)-.(!"!/0, #
"
$"!#
#和
"!/0,1
-.2!/34+$
"
"$
#的时空表达特性
!"
"
G86*
b
_58
反应体系为$
#"
"
G9a28DQ>>1
8>;<*R/:> ;^0R>Q /^W
"
6;c;8;
!大连#!
#,$
"
G
的
@]47
模板!
",!
"
:I<
%
G
的待测基因和内参基因的
特异引物扩增目标基因引物见表
#
!选择
3\#
#
"
7@@>00/I14I,7a%%&!$"
#和
6N2*U!
"
7@@>00/I1
4I,72!%-&#
#为内参基因反应程序为$
$Y
预
变性
!:/1
!
+Y
变性
#$0
!
-"Y
退火
#$0
和
)!Y
延伸
!"0
!
+$
个循环每次反应均用
??P
!
`
和未
"
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
?
!
荧光定量所用引物
6;U<>#
!
_Q/:>Q0=0>?OIQQ>;<*R/:>_58>W
V
Q>00/I1;1;<
T
0/0
基因
D>1>
_58
产物长度
_58
V
QI?=@R<>1
J
RL
%
U
V
引物序列"
$d
#
%d
#
9>
b
=>1@>
"
$d
#
%d
#
用途
N0;
J
>
!"# !!-
$
7DDD7D57555D665765D6
8
$
D55D5765666DD566D66D
b
_58
$"!# #++
$
D55D5765666DD566D66D
8
$
D55D5765666DD566D66D
b
_58
"$ !!"
$
7D55577D6D7555577556
8
$
5DD5D77D65656DD6766D77D
b
_58
经反转录
847
样品为模板!以相同的引物序列进
行扩增!以检测试剂和样品中是否存在
]47
污染
每个样品分别进行
%
次生物学重复和
%
次技术重
复利用
2/I*8;?EF*$`
V
R/@;<0
T
0R>:9IORA;Q>
软
件测定所得的数据!基因相对表达量分析采用
!
(
$$
3R方法计算
?,F
!
数据分析
用
9_99
软件进行方差分析和相关性分析
!
!
结果与分析
@,?
!
拉枝对梨树成花率的影响
拉枝处理组和对照组梨树的成花率"花芽个数%
总芽数#统计结果表明!处理组枝条的成花率为
&+[
!而对照组的成花率只有
#)[
可见!梨树拉
枝处理可以显著提高(翠冠)梨树的成花率
@,@
!
拉枝对梨花芽内源激素含量及其比值的影响
从图
#
中可以看出!拉枝处理组和对照组花芽
中的内源激素
C6
和
727
的含量变化趋势相同!而
D7
%
和
E77
的含量变化趋势相同其中!在梨树生
理分化期"
$
月
!"
日#!花芽和叶芽并未表现出不
同!所以处理和对照内源激素含量均差异不显著&但
是在花芽分化过程中!处理和对照花芽内源激素含
量出现差异!表现为
C6
和
727
含量高于对照!而
D7
%
和
E77
含量低于对照!尤其是在花芽开始分化
时"
-
月
!"
日#!处理和对照的差异最为明显
图
!
显示!花芽分化促进类激素
C6
*
727
与抑
制类激素
D7
%
*
E77
的比值!在花芽分化期拉枝处
理组的比值始终大于对照组!且
C6
%
D7
%
*
C6
%
E77
*
727
%
D7
%
和
727
%
E77
变化趋势一致其中!处
理组花芽各激素比值在花芽分化期显著高于生理
图
#
!
拉枝对梨花芽分化期各阶段内源激素的影响
不同小写字母表示同一时期不同处理之间在
","$
水平存在显著性差异&
%
,
生理分化期&
&
,
花芽开始分化期&

,
花芽大量分化期&
(
,
花器官原基分化期&下同
\/
J
,#
!
6L>>OO>@RIOUQ;1@LU>1?/1
J
I1>1?I
J
>1I=0LIQ:I1>0/1O6L>?/OO>Q>1R1IQ:;<<>RR>Q0/1?/@;R>0/
J
1/O/@;1R?/OO>Q>1@>0;:I1
J
RQ>;R:>1R0;RRL>0;:>
V
>Q/I?;R","$<>S><
&
%
,_L
T
0/IJ
/@;Q>1R/;R/I1
V
L;0>
&
&
,3;Q<
T
OQU=??/OO>Q>1R/;R/I1
V
L;0>
&

,7U=1?;1ROQU=?
?/OO>Q>1R/;R/I1
V
L;0>
&
(
,\J
;1
V
Q/:IQ?/=:?/OO>Q>1R/;R/I1
V
L;0>,6L>0;:>;0U>#
#
期
!!!!!!!!!!!!
李晓龙!等$拉枝处理对(翠冠)梨成花的影响及其调控机制
分化期!并在成花启动后显著下降对照组的
C6
%
D7
%
和
727
%
D7
%
在花芽大量分化之前"

#比值
都与生理分化期"
%
#差异都不显著!但在花器官原
基形成的时期"
)
#比值明显下降&
C6
%
E77
和
727
%
E77
在花芽开始分化"
&
#和大量分化"

#时
含量显著高于生理分化期!但是在花器官原基分化
时期比值下降这说明梨树花芽分化需要较高的
C6
%
D7
%
*
C6
%
E77
*
727
%
D7
%
和
727
%
E77
!拉枝
处理能明显增加这些比值!从而促进花芽分化
@,B
!
拉枝对梨树花芽内主要营养物质含量的影响
梨枝条处理组与对照组的花芽组织中可溶性糖
含量在生理分化期没有差异!之后在形态分化期二
者产生差异!且处理组均大于对照"图
%
!
7
#其中!
在花芽从生理分化期至形态分化期的过渡中!处理
组和对照组的可溶性糖含量均急剧上升!但是处理
组比对照组上升的速度更快&之后!处理组与对照组
的可溶性糖含量均保持在花芽开始分化时期的水
平同时!梨枝条处理组与对照组中的淀粉含量在
生理分化期没有差异!之后的形态分化期二者产生
差异!且处理组均高于对照组"图
%
!
2
#处理组和
对照组花芽淀粉含量均随发育时期呈逐渐上升趋
势!但成花转变期间拉枝处理淀粉含量急剧上升!而
对照组略有上升&它们在花芽大量分化期基本保持
不变!但到花器官原基合成期间又略有缓慢上升
以上结果说明拉枝处理可以促进梨树花芽可溶性糖
和淀粉积累!尤其是在成花转变时期效果更明显
@,E
!
拉枝处理对梨树花芽全氮含量的影响
如图
+
!
7
所示!(翠冠)梨拉枝处理组和对照组
花芽中的全氮含量在生理分化期无显著差异对照
组花芽的全氮含量在整个花芽发育期始终变化不显
著!而处理组在花芽分化期全氮含量先持续大幅下
降!之后略有上升花器官原基分化期花芽氮含量
上升可能与此时新梢二次生长有关这说明梨树花
芽分化需要低水平的总氮含量
图
!
!
拉枝对花芽分化期各阶段内源激素比值的影响
\/
J
,!
!
6L>>OO>@RIOUQ;1@LU>1?/1
J
I1RL>Q;R/I0IO>1?I
J
>1I=0LIQ:I1>0/1O图
%
!
(翠冠)梨花芽可溶性糖含量"
7
#和淀粉含量"
2
#的变化
\/
J
,%
!
5L;1
J
>0IO0I<=U<>0=
J
;Q@I1R>1R
"
7
#
;1?0R;Q@L@I1R>1R
"
2
#
/15=/
J
=;1OQU=?
!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
+
!
(翠冠)梨花芽全氮含量"
7
#和碳氮比"
2
#的变化
\/
J
,+
!
5L;1
J
>0IO1/RQI
J
>1@I1R>1R
"
7
#
;1?5
%
4
"
2
#
/15=/
J
=;1OQU=?
!!
图
+
!
2
表明!(翠冠)梨处理组和对照组花芽的
5
%
4
在生理分化期也无显著差异&在生理分化期至
形态分化期的过渡过程中!处理组花芽的
5
%
4
急剧
上升!直至花芽大量分化期达到峰值!之后略下降!
而对照组花芽
5
%
4
在花芽开始分化时略有上升!并
在之后的形态分化期没有明显变化这说明梨树花
芽形态分化期需要高的
5
%
4

@AF
!
拉枝对梨树成花相关基因
123
!
421?
和
24
表达的影响
拉枝处理和对照组
!"#
基因的表达量在梨树
花芽生理分化期差异不显著!但在整个花芽分化期
拉枝处理显著远高于对照"图
$
!
7
#其中!在花芽
开始分化期!拉枝处理的
!"#
基因表达量骤升!但
与花芽大量分化期
!"#
基因的表达量差异不显著!
而这两个时期均明显高于花器官原基分化期同
时!在花芽开始分化期至花器官原基分化期!对照组
!"#
表达量的变化趋势与拉枝处理相同!但是
!"#
基因的表达量一直都很低这说明梨花芽分化和花
器官原基分化都需要高水平的
!"#
基因表达
同期拉枝处理和对照梨树
$"!#
基因表达的
变化趋势是一致的!即生理分化期
$"!#
基因的表
达量最高!在花芽开始分化期骤然减少!之后一直维
持下降趋势!并在器官原基分化期表达量最低拉
枝处理和对照虽然在生理分化期
$"!#
的表达量
相同!但是在花芽分化期拉枝处理的
$"!#
基因表
达量明显低于对照"图
$
!
2
#
另外!梨树花芽生理分化期拉枝处理和对照
"$
基因的表达量差异也不显著!但是在整个花芽
分化期拉枝处理的
"$
基因表达量要明显高于对照
"图
$
!
5
#拉枝处理梨树枝条
"$
基因的表达量在
花芽开始分化期骤升!之后表达量下降!但是仍然始
终维持高水平表达而对照
"$
基因在花芽开始分
化和大量分化时表达量较生理分化期骤降!且表达
量极低!虽然到花器官原基分化期略有升高!但是其
图
$
!
拉枝处理对
!"#
*
$"!#
和
"$
基因表达的影响
\/
J
,$
!
6L>>OO>@RI1>W
V
Q>00/I1IO!"#
!
$"!#
;1?"$;OR>QU>1?/1
J
UQ;1@L
表达量依然明显低于同期拉枝处理
以上结果说明!拉枝处理使成花促进基因
!"#
和
"$
的表达量上升!成花抑制基因
$"!#
的表达
量下降!从而从分子水平解释了拉枝促进梨树成花
的内在机理
@,G
!
拉枝梨树花芽成花各因素间的相关分析
影响梨树成花的因素间的相关性分析结果如表
!
所示首先!在拉枝梨树花芽分化过程中!基因
!"#
表达量与
"$
表达量呈正相关!
"$
和
!"#
表
%
#
期
!!!!!!!!!!!!
李晓龙!等$拉枝处理对(翠冠)梨成花的影响及其调控机制
书书书
表
!
!
拉
枝
处
理
梨
树
成
花
各
因
素
之
间
的
相
关
性
!
"
#
$
%
&
!
!

%
(
)
*
*
%
$
"
+
,
)
-
#
%
+
.
%
%
-
+

%
/
"
(
+
)
*
0
)
/
"
/
/
%
(
+
,
-
1
/
$
)
.
%
*
,
-
1
#
2
#
%
-
3
,
-
1
#
*
"
-
(

!
"
#
$
"
!
4
"
$
5
!
6
7
8
9
7
7
7
:
7
5
!
!
6
7
8
5
!
!
9
7
7
7
:
7
!
6
7
8
7
:
7
!
9
7
7
可
溶
性
糖
;
)
$
<
#
$
%
0
<
1
"
*
淀
粉
;
+
"
*
(

氮 =
碳
氮
比
>
!
=
!
"
#
4
!
?
@
A
B
C
D
@
A
E
4
F
@
A
E
8
&
?
@
A
B
G
E
?
@
A
E
8
@
@
A
B
4
B
@
A
E
@
C
@
A
E
8
8
@
A
B
8
F
@
A
B
D
@
@
A
E
@
F
@
A
B
G
E
?
@
A
B
B
F
@
A
B
E
E
$
"
!
4
?
@
A
B
C
D
4
?
@
A
F
E
F
?
@
A
E
G
C
@
A
E
C
C
"
@
A
E
D
@
"
?
@
A
C
B
B
?
@
A
E
G
D
?
@
A
E
8
D
?
@
A
D
F
C
?
@
A
D
D
8
?
@
A
E
B
F
"
?
@
A
E
E
D
"
"
@
A
E
D
E
"
?
@
A
E
B
D
"
"
$
@
A
E
4
F
?
@
A
F
E
F
4
@
A
D
C
@
?
@
A
C
4
8
?
@
A
D
8
8
@
A
B
@
B
@
A
D
&
4
@
A
D
D
4
@
A
D
D
E
@
A
B
4
D
@
A
C
D
E
@
A
F
D
F
?
@
A
C
&
B
@
A
C
G
B
5
!
@
A
E
8
&
?
@
A
E
G
C
@
A
D
C
@
4
?
@
A
E
D
E
"
?
@
A
E
E
C
"
"
@
A
B
B
G
@
A
E
E
B
"
"
4
A
@
@
@
"
"
@
A
E
&
8
@
A
E
8
C
@
A
E
B
B
"
@
A
E
F
G
"
?
@
A
B
E
E
@
A
E
&
8
6
7
8
?
@
A
B
G
E
@
A
E
C
C
"
?
@
A
C
4
8
?
@
A
E
D
E
"
4
@
A
E
B
8
"
?
@
A
B
&
8
?
@
A
E
B
E
"
?
@
A
E
D
F
"
?
@
A
B
B
@
?
@
A
B
B
8
?
@
A
E
E
@
"
?
@
A
E
B
4
"
@
A
B
E
B
?
@
A
E
&
4
9
7
7
?
@
A
E
8
@
@
A
E
D
@
"
?
@
A
D
8
8
?
@
A
E
E
C
"
"
@
A
E
B
8
"
4
?
@
A
B
G
4
?
@
A
E
E
G
"
"
?
@
A
E
E
G
"
"
?
@
A
B
B
B
?
@
A
E
@
8
?
@
A
E
E
D
"
"
?
@
A
E
D
G
"
@
A
E
8
4
?
@
A
E
F
4
"
7
:
7
@
A
B
4
B
?
@
A
C
B
B
@
A
B
@
B
@
A
B
B
G
?
@
A
B
&
8
?
@
A
B
G
4
4
@
A
B
B
G
@
A
B
E
D
@
A
E
E
G
"
"
@
A
E
E
&
"
"
@
A
B
@
G
@
A
D
4
F
?
@
A
F
E
D
@
A
C
G
&
5
!
!
6
7
8
@
A
E
@
C
?
@
A
E
G
D
@
A
D
&
4
@
A
E
E
B
"
"
?
@
A
E
B
E
"
?
@
A
E
E
G
"
"
@
A
B
B
G
4
@
A
E
E
D
"
"
@
A
E
&
D
@
A
E
8
F
@
A
E
B
B
"
@
A
E
F
E
"
?
@
A
B
B
D
@
A
E
4
8
5
!
!
9
7
7
@
A
E
8
8
?
@
A
E
8
D
@
A
D
D
4
4
A
@
@
@
"
"
?
@
A
E
D
F
"
?
@
A
E
E
G
"
"
@
A
B
E
D
@
A
E
E
D
"
"
4
@
A
E
8
G
@
A
E
G
C
@
A
E
B
8
"
@
A
E
G
F
?
@
A
B
B
D
@
A
E
4
8
7
:
7
!
6
7
8
@
A
B
8
F
?
@
A
D
F
C
@
A
D
D
E
@
A
E
&
8
?
@
A
B
B
@
?
@
A
B
B
B
@
A
E
E
G
"
"
@
A
E
&
D
@
A
E
8
G
4
@
A
E
E
B
"
"
@
A
B
F
E
@
A
D
B
G
?
@
A
C
C
8
@
A
D
@
C
7
:
7
!
9
7
7
@
A
B
D
@
?
@
A
D
D
8
@
A
B
4
D
@
A
E
8
C
?
@
A
B
B
8
?
@
A
E
@
8
@
A
E
E
&
"
"
@
A
E
8
F
@
A
E
G
C
@
A
E
E
B
"
"
4
@
A
B
D
&
@
A
D
E
C
?
@
A
C
E
8
@
A
D
8
8
可
溶
性
糖
;
)
$
<
#
$
%
0
<
1
"
*
@
A
E
@
F
?
@
A
E
B
F
"
@
A
C
D
E
@
A
E
B
B
"
?
@
A
E
E
@
"
?
@
A
E
E
D
"
"
@
A
B
@
G
@
A
E
B
B
"
@
A
E
B
8
"
@
A
B
F
E
@
A
B
D
&
4
@
A
E
B
E
"
?
@
A
E
G
F
@
A
E
C
&
"
淀
粉
;
+
"
*
(

@
A
B
G
E
?
@
A
E
E
D
"
"
@
A
F
D
F
@
A
E
F
G
"
?
@
A
E
B
4
"
?
@
A
E
D
G
"
@
A
D
4
F
@
A
E
F
E
"
@
A
E
G
F
@
A
D
B
G
@
A
D
E
C
@
A
E
B
E
"
4
?
@
A
E
F
E
"
@
A
E
D
&
"
氮
=
?
@
A
B
B
F
@
A
E
D
E
"
?
@
A
C
&
B
?
@
A
B
E
E
@
A
B
E
B
@
A
E
8
4
?
@
A
F
E
D
?
@
A
B
B
D
?
@
A
B
B
D
?
@
A
C
C
8
?
@
A
C
E
8
?
@
A
E
G
F
?
@
A
E
F
E
"
4
?
@
A
E
E
B
"
"
碳
氮
比
>
!
=
@
A
B
E
E
?
@
A
E
B
D
"
@
A
C
G
B
@
A
E
&
8
?
@
A
E
&
4
?
@
A
E
F
4
"
@
A
C
G
&
@
A
E
4
8
@
A
E
4
8
@
A
D
@
C
@
A
D
8
8
@
A
E
C
&
"
@
A
E
D
&
"
?
@
A
E
E
B
"
"
4
!
!
注
"
"
A
表
示
@
A
@
F
水
平
显
著
#
"
"
A
表
示
@
A
@
4
水
平
极
显
著
$
=
)
+
%
"
"
A
>
)
*
*
%
$
"
+
,
)
-
,
0
0
,
1
-
,
/
,
(
"
-
+
"
+
+

%
@
A
@
F
$
%
H
%
$
#
"
"
A
>
)
*
*
%
$
"
+
,
)
-
,
0
0
,
1
-
,
/
,
(
"
-
+
"
+
+

%
@
A
@
4
$
%
H
%
$
A
+
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
达量与
$"!#
表达量呈负相关!说明
"$
和
!"#
基
因共同作用促进梨树成花!而
$"!#
则抑制成花
其次!花芽内源激素
C6
含量与
D7
%
含量呈显
著负相关!与
E77
含量呈极显著负相关!而与
727
含量呈不显著正相关&
D7
%
含量与
E77
含量呈极显
著正相关!与
727
含量呈不显著负相关&
E77
含量
与
727
含量呈不显著负相关可见!
C6
和
727
是花芽分化促进类激素!
D7
%
和
E77
是花芽分化抑
制类激素!并且
D7
%
和
E77
在花芽分化后期含量
上升!促进枝条生长&花芽分化过程中内源激素之间
有相互促进和相互制约的关系!即花芽分化促进类
激素
C6
和
727
*花芽分化抑制类激素
D7
%
和
E77
!同类激素之间有相互促进的作用!异类激素有
相互抑制的作用
再次!梨花芽分化过程中的花芽可溶性糖含量
与淀粉含量呈显著正相关!而与氮含量呈显著负相
关!淀粉含量和氮含量呈显著负相关这说明花芽
分化需要营养物质的配合!可溶性糖和淀粉作为花
芽分化的营养物质!而高含量的氮有促进生长的作
用!所以只有这种生长作用的减缓或停止!才有利于
花芽分化
另外!内源激素
C6
含量和
!"#
基因表达量与
营养物质可溶性糖含量和淀粉含量呈显著正相关&
D7
%
和
E77
含量与
$"!#
基因表达量呈显著负相
关!与营养物质可溶性糖含量呈极显著负相关!而与
淀粉呈显著负相关&
$"!#
基因表达与可溶性糖含
量呈显著负相关!与淀粉含量呈极显著负相关!而与
氮含量呈显著正相关因此!成花相关基因*内源激
素和营养物质对花芽分化的影响并不是孤立存在
的!它们内部之间互相影响!各个因素之间也互相影
响!促进类因子共同促进!抑制类因子共同抑制!通
过此消彼长的调节来达到调控成花的目的
%
!
讨
!
论
(翠冠)梨是南方地区梨的主栽品种从经济角
度考虑!近年来水果生产成本和市场价格的比率开
始增长!减少生产成本*提高产出对于果园管理十分
重要!因此控制果树营养分配显得越来越重要在
传统的果园管理和农业生产实践中!拉枝处理已经
被证明是控制生长!促进生殖生长和结果的最有效
方法拉枝处理在果园的生产实践中得到广泛应
用!已被整合到
9I<;W>
培训系统中,#%-以往研究表
明拉枝使(翠冠)形成了良好的冠形,#+-此外!在相
同拉枝时间内水平拉枝和下垂拉枝抽生的中短枝比
例最高!在相同拉枝角度下拉枝时间越晚抽生的中
短枝比例越低,#$-富士苹果拉枝角度为
##"B
时!树
体成花率最高!果实品质方面的相关指标也最优,+-
结合梨树萌芽率和成枝力低的特点!
##"B
拉枝处理
容易造成树体早衰!因此本研究中对(翠冠)梨的拉
枝处理角度选择
"B
!拉枝时间选在
+
月份
研究表明!随着拉枝角度的增大!(嘎啦)苹果顶
芽的可溶性糖含量和淀粉含量增加!氮含量减少!
5
%
4
增大,#--!本实验的研究结果与之一致!说明拉
枝处理通过改变花芽中营养成分的含量来达到控制
成花的目的此外!(富士)苹果顶芽的
4
含量在生
理分化期明显高于形态分化期!可溶性糖含量和淀
粉含量在花芽分化期含量最高,#)-!本实验结果与其
结论一致!这说明花芽分化需要大量的营养物质
拉枝促进花芽分化是通过改变花芽内激素的平
衡来达到目的在花芽从生理分化向形态分化期过
渡期间对暗柳橙去叶摘花!结果表明去叶明显减少
了
C8
的上升!减少了花芽的形成,#&-此外!拉枝能
够打破顶端优势!影响激素的分布变化规律!生长促
进类激素
D7
和
E77
含量降低!生长抑制类激素
727
和
C6
含量升高!从而促进花芽分化!平衡营
养生长和生殖生长,#*!"-本研究表明拉枝对(翠冠)
梨花芽内源激素的影响规律与以往报道相一致
G=@eA/<
等认为激素的平衡变化可以导致成花
相关基因解除阻遏,!#-
5IQU>0/>Q
等,!!-认为果树不
能开花是由于成花相关基因处于封闭状态或基因处
于开启状态!但却无法完成转录或在转录后的翻译
过程中受阻
开花归根结底是要启动成花相关基因!激素和
营养物质对基因的开启有何作用是关键生长素的
基因表达学说认为$生长素可以使细胞伸长所需的
一些基因脱阻遏!从而使其得到表达有研究表明!
生长素诱导的原初基因在
#":/1
之内就可以检测
到
:847
浓度的增加在无外源生长素的情况下!
原初基因在根*子房和发育的种子中有一定的表达!
而在其它器官不表达当在外界其他条件不变的情
况下对植物施用外源生长素后!几乎所有器官中原
初基因都有很高的表达!这说明基因表达的限制因
子是生长素浓度不够高,!%-
D7
对
#
*
淀粉酶合成
的作用位置是在盾片和糊粉层!外施
D7
于大麦种
子后一段时间就能检测出
#
*
淀粉酶!而去除
D7
后
#
*
淀粉酶合成的速率就下降!若再加入
D7
则合成
速率又立即增快进一步研究表明!
#
*
淀粉酶基因
在
D7
的调控下进行转录生成
:847
前体!经过加
$
#
期
!!!!!!!!!!!!
李晓龙!等$拉枝处理对(翠冠)梨成花的影响及其调控机制
工修饰成为活化的
:847
!
:847
翻译成前体酶
再加工成为活化的酶,!+-另外!组蛋白可以对基因
的表达起到限制的作用!从而影响到基因的转录
以上证据都表明!植物激素可以通过调控转录和翻
译过程从而调控蛋白质合成和酶活性!最终达到调
控果树花芽分化的目的花芽分化除了需要基因启
动和激素调控外!外部条件也应具备成花相关基
因启动后!外界需要提供充足的营养物质!否则成花
也会失败这也是花芽分化需要营养生长和生殖生
长的平衡*合适的
5
%
4
*高含量的淀粉储备的原因
综上所述!本研究对(翠冠)梨树进行拉枝处理
后!花芽分化促进类激素
C6
和
727
的含量上升!
花芽分化抑制类激素
D7
%
和
E77
含量下降&可溶
性糖含量和淀粉含量在花芽分化期上升&成花促进
基因
!"#
和
"$
的表达量上升!成花抑制基因
$"!#
的表达量下降同时!对内源激素*营养物质
和成花相关基因表达三者进行相关性分析!结果也
表明三者之间有显著相关性!在调控花芽分化的过
程中相互影响从而解释清楚了拉枝处理提高(翠
冠)梨成花率的内在调控机理!为拉枝提高梨的成花
率提供了科学依据
参考文献"
,
#
-
!
P39PG
"何世珑#!
CP N`M
"周
!
军#!
^73^
"马恩明#!
5678,6L>>OO>@RIU0>QS;R/I1Q>
V
IQRI1UQ;1@L
T
I=1
J
;
VV
<>RQ>>0
,
M
-
,.9:6;5:<
=9:6>?@86@:5
"北方园艺#!
#+
!"
%
#$
!-(!)
"
/15L/1>0>
#
,
,
!
-
!
KNHG
"吴鲜亮#!
P3CP7
"何志爱#!
a74Da
"杨
!
勇#
,6L>>OO>@R0IOU;1?/1
J
UQ;1@LI1?>S>V
:>1RIO;
VV
<>*
V
>;Q
T
I=1
J
RQ>>0
,
M
-
,
-<<5:)9<
A
98>7(
A
:>?@86@:78+?>5AC
"内蒙古农业科技#!
""&
!"
#
#$
+($$
"
/15L/1>0>
#
,
,
%
-
!
HNMP
"许家辉#!
CP74DCP
"张泽煌#!
5P345PCP
"陈长忠#!
5678,6L>>OO>@R0IOU;1?/1
J
UQ;1@LI1
J
QIA/1
J
;1?UJ
IOGI*
b
=;RUQ;1@L
,
M
-
D+9@6;5:<":@>69
E
3;><7
"中国南方果树#!
""+
!
BB
"
#
#$
%+(%$
"
/15L/1>0>
#
,
,
+
-
!
P74^a
"韩明玉#!
GEaK
"李永武#!
\745P
"范崇辉#!
5678,3O>@R0IOUQ;1@LU>1?/1
J
;1
J
<>I1
V
L
T
0/IJ
/@;<@L;Q;@R>Q/0R/@0;1?OQ=/R
b
=;T
IO\=
.
/7
VV
<>
,
M
-
D(?67=9:6>?@86@:75+><>?7
"园艺学报#!
""&
!
BF
"

#$
#%+$(#%$"
"
/15L/1>0>
#
,
,
$
-
!
GEa K
"李永武#!
P74 ^ a
"韩明玉#!
\745P
"范崇辉#!
5678,8><;R/I10L/
V
U>RA>>1UQ;1@L1=RQ/>1R0;1?OQ=/R
b
=;T
IO?/OO>Q>1R
UQ;1@L;1
J
<>/1\=
.
/
,
M
-
,(?67(
A
:>?@86@:75F9:578>1/??>B5<678>G+><>?7
"西北农业学报#!
"")
!
?G
"
!
#$
#-#(#-+
"
/15L/1>0>
#
,
,
-
-
!
]N8
"杜
!
荣#!
FNMH
"曲俊贤#!
CP7` CF
"赵增强#!
5678,3OO>@R0IOUQ;1@L?Q;A/1
J
I1RL><>;O
J
QIARL*OQ=/R
b
=;T
;1?
T
/>7
VV
<>
,
M
-
,H9@:<789
E
.9:6;I5G6"9:5G6:
C
4<>J5:G>6
C
"西北林学院学报#!
""
!
@E
"
!
#$
)#()+
"
/15L/1>0>
#
,
,
)
-
!
74GM
"安丽君#!
ME4G
"金
!
亮#!
a74D5PF
"杨春琴#!
5678,3OO>@R;1?O=1@R/I1;<:>@L;1/0:IO>WI
J
>1I=0
J
/UU>Q>Q/1
J
IO
V
>;@L
,
M
-
,+?>5<6>7(
A
:>?@86@:7+><>?7
"中国农业科学#!
""
!
E@
"
!
#$
-"$(-##
"
/15L/1>0>
#
,
,
&
-
!
\74KD
"樊卫国#!
GENDF
"刘国琴#!
74P^
"安华明#!
5678,9R=?
T
I1RL>@L;1
J
>0IO>1?I
J
>1I=0LIQ:I1>0
!
@;QUIL
T
?Q;R>;1?1/RQI*
J
>11=RQ/R/I1;RRL>OQU=??/OO>Q>1R/;R/I10R;
J
>IO,9G7:9KL@:
A
;>>
,
M
-
,H9@:<789
E
":@>6+?>5"果树学报#!
""%
!
@H
"
#
#$
+"(+%
"
/1
5L/1>0>
#
,
,

-
!
57` 9Pa
"曹尚银#!
CP74DM5P
"张俊昌#!
K3EGP
"魏立华#
,9R=?/>0I1@L;1
J
>0IO>1?I
J
>1I=0LIQ:I1>0/1RL>?/OO>Q>1R/;R/I1
V
>Q/*
I?IOOQU=?/1;
VV
<>RQ>>0
,
M
-
,H9@:<789
E
":@>6+?>5"果树学报#!
"""
!
?I
"
+
#$
!++(!+&
"
/15L/1>0>
#
,
,
#"
-
!
GEHH
"李晓旭#!
GEMCP
"李家政#
,]>R>Q:/1;R/I1IORL>@I1R>1RIO0I<=U<>0=
J
;Q/10A>>R@IQ1A/RLI
V
R/:/f>?;1RLQI1>@IRQ/@
:>RLI?
,
M
-
,+69:7
A
57"保鲜与加工#!
"#%
!
?B
"
+
#$
!+(!)
"
/15L/1>0>
#
,
,
##
-
!
GNMCP
"鲁健章#!
9N4GP
"孙丽华#!
CP N`aD
"周彦钢#
,E1R>QO>Q>1@>O;@RIQ0IO
V
QIR>/1?>R>Q:/1;R/I1/1O/0L=0/1
J
c
.
>RLI?
,
M
-
,"99B+?>5"食品科学#!
"#"
!
B?
"
#
#$
+$%(+$-
"
/15L/1>0>
#
,
,
#!
-
!
5P345P2
"陈长宝#!
CPN9PP
"朱树华#!
CP N`M
"周
!
杰#
,E:
V
QIS>?5672:>RLI?OIQRIR;<847>WRQ;@R/I1IO:;R=Q>\>/@L>1
J
_>;@LOQ=/R
,
M
-
,+;7A
(
A
:>?@86@:78+?>5"山东农业科学#!
""
!"
$
#$
#"!(#"+
"
/15L/1>0>
#
,
,
#%
-
!
5` G78E5^
!
967 _^78!
PN]E47^,5I1R>1R<>S><0IOS;Q/I=0OQ=/R:>R;UI0/1RL>
(
5I1O>Q>1@>
)
V
>;QQ>0
V
I10>RIUQ;1@LU>1*
?/1
J
,
M
-
,+?>5<6>7=9:6>?@86@:75
!
"")
!
??B
"
%
#$
!-#(!--,
,
#+
-
!
GE7` G7
"廖立安#!
GECPD
"李志光#!
57` M^
"曹建明#
,E1RQI?=@R/I1>W
V
>Q/:>1RIO@=/
J
=;1
V
>;Q;1?>OO>@RIORQ/::/1
J
RL>UQ;1@L>0
I1/R0>@I1I:/@
V
QI
V
>QR/>0
,
M
-
,H9@:<789
E
35<6:78+9@6;"9:5G6:
C
4<>J5:G>6
C
"中南林学院学报#!
""%
!
@B
"
!
#$
)(&#
"
/15L/1>0>
#
,
,
#$
-
!
FE4GCP
秦立者#!
KNaH
"吴颖欣#!
9PEPF
"石海强#
,3O>@R0IOUQ;1@LU>1?/1
JV
L;0>0;1?;1
J
<>0I1RL>UQ;1@L
J
QIARLIO;
VV
<>
A/RL?A;QO/1
J
/1R>Q:>?/;R>0RI@e
,
M
-
,H9@:<789
E
=5L5>(
A
:>?@86@:78+?>5"河北农业科学#!
"##
!
?F
"
+
#$
#%(#$
"
/15L/1>0>
#
,
,
#-
-
!
aNDH
"余拱鑫#!
P74^a
"韩明玉#!
CP74D^8
"张满让#!
5678,6L>>OO>@RIOUQ;1@L?Q;A/1
J
I/<@;QUI1;1?1/RQI
J
>1@I1R>1R0/1
-
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
U=?0;1?<>;S>0IO
(
D;<;
)
7
VV
<>
,
M
-
,.9:6;5:<=9:6>?@86@:5
"北方园艺#!
"#!
!
BG
"
#$
#$
(#!
"
/15L/1>0>
#
,
,
#)
-
!
a74Da
"杨
!
勇#!
P74^a
"韩明玉#!
CP74D^8
"张满让#!
5678,3OO>@R0IOUQ;1@LU>1?/1
J
;1
J
<>I1@;QUI1;1?1/RQI
J
>1@I1R>1R0
/1<>;S>0;1?U=?0IO\=
.
/
,
M
-
,(?67(
A
:>?@86@:75F9:578>1/??>B5<678>G+><>?7
"西北农业学报#!
"##
!
@H
"
)
#$
#!%(#!-
"
/15L/1>0>
#
,
,
#&
-
!
PN74D]P
"黄迪辉#!
PN74DP2
"黄辉白#
,9R=?/>0I1RL>:>@L;1/0:IO@/RQ=0OQ*U=?OIQ:;R/I1
,
M
-
DH9@:<789
E
":@>6+?>5"果树学报#!
#!
!
J
"
#
#$
#%(#&
"
/15L/1>0>
#
,
,
#
-
!
CP74DCP P
"张志华#!
GENH5
"刘新彩#!
GENaP
"刘彦红#!
5678,9R=?
T
I1Q><;R/I10L/
V
U>RA>>1LIQ:I1>;1?
J
QIARLS/
J
IQIO
T
I=1
J
H@
A
87A
>7
,
M
-
,+?>5<6>7+>8J75+><>?75
"林业科学#!
""-
!
E@
"

#$
#%#(#%%
"
/15L/1>0>
#
,
,
!"
-
!
]7X34_` 866G
!
_37853]K
!
8` ]`92,5IQQ><;R/I1IO>1?I
J
>1I=0
J
/UU>Q>J
I0LIIR
J
QIARL
,
M
-
,
H9@:<789
E
%87<62:9I6;,5
A
@876>9<
!
""#
!
@H
"
%
#$
%"&(%#$,
,
!#
-
!
GN5cKEGGG
!
9EGX7M,6L>>OO>@R0IO?;:/1If/?>;1?
J
/UU>Q>Q/1/R/;R/I1
!
J
QIARL;1?OQ=/R/1
J
IO;
VV
<>@S,DI1]>@/I=0
,
M
-
,H9@:<789
E
=9:6>?@86@:78+?>5!
#)
!
FE
"
%
#$
!#)(!!+,
,
!!
-
!
5` 8239E38G
!
XE453465
!
9378G3E
!
5678,71;<
T
0/0IORL>>W
V
Q>00/I1
V
;RR>Q1IO\6
V
QIR>/1?=Q/1
J
OQ/1
J
,
M
-
,39M
&
7:76>J5F>91
?;5M>G6:
C
7C
G>989
AC
71)985?@87:N-<65
A
:76>J5%;
C
G>989
AC
!
""-
!
?EB
"
+
#$
9#--(9#--,
,
!%
-
!
9N45P ^
"孙长明#
,6L>0R=?
T
;UI=RQ>
J
=<;R/I1IO
V
<;1RLIQ:I1>0I1
J
>1>>W
V
Q>00/I1
,
M
-
,H9@:<789
E
+;7A
$O4<>J5:G>6
C
"山东
电大学报#!
"""
!"
%
#$
%!(%%
"
/15L/1>0>
#
,
,
!+
-
!
CPNDG
"朱广廉#
,D7/1?=@>0RL>OIQ:;R/I1IO
#
*;:
T
<;0>/1RL>U;Q<>
T
;<>=QI1>@><0
,
M
-
,%87<6%;
C
G>989
AC
39MM@<>?76>9"植物生理
学通讯#!
#&"
!"
+
#$
!($+
"
/15L/1>0>
#
,
!编辑"裴阿卫#
$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$
!!
封面植物介绍###秦岭石蝴蝶
秦岭石蝴蝶"
%56:9?9GM57
P
><8><
A
5GK,6,K;1
J
#!隶属于苦苣苔科!石蝴蝶属!是本属分布最北缘的
种!为多年生宿根草本叶
)
*
#!
枚!具长或短柄&叶片草质!宽卵形*菱状卵形或近圆形!长
",)
*
%@:
!宽
",)
*
!,&@:
!顶端圆形或钝!基部宽楔形!边缘浅波状或有不明显圆齿!两面疏被贴服短柔毛花序
!
*
-
!
顶生
#
花花萼
$
裂达基部!外面疏被短柔毛&花冠淡紫色!外面疏被贴服短柔毛!内面在上唇被白色柔毛&
花冠筒长约
!,&::
!上唇长约
+,&::
! 深裂!下唇与上唇近等长!
%
深裂!所有裂片近长圆形!顶端圆形
可育雄蕊
!
!着生于近花冠基部雌蕊长约
$::
!子房与花柱被开展的白色柔毛!柱头小!球形花期
&
*

月秦岭石蝴蝶花冠筒内面被毛!与其近缘种中华石蝴蝶"
%DG><5G <`/S,
#的区别是后者花冠筒内面无毛
秦岭石蝴蝶是由我国著名分类学家王文采教授在
!"
世纪
&"
年代描述并命名的新物种模式标本产地
为陕西省勉县茶店!之后近
%"
年间的调查中!均未发现其野生居群直到近年!在陕西省第二次野生植物资
源调查和汉中市极小种群野生植物秦岭石蝴蝶*庙台槭资源调查中被重新发现
秦岭石蝴蝶是秦岭地区特有的珍稀濒危野生植物!一般生长于阴湿山谷岩石上!群落上层为落叶阔叶
林!郁闭度比较高由于其野生居群地理分布极为狭窄!个体数量稀少!已经被列入第一批国家二级重点保
护野生植物!具有较高的科研价值
!图文分别由陕西理工学院 王勇$杨培君%略阳县野生动植物保护管理站 李长波和勉县野生动植物保
护管理站 樊荣 提供#
)
#
期
!!!!!!!!!!!!
李晓龙!等$拉枝处理对(翠冠)梨成花的影响及其调控机制