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：
［１］ ＲＡＣＨＥＬＤＲ，ＹＡＲＯＮＳ，ＹＡＡＫＯＶＴ，犲狋犪犾．Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｆ
ｔｏｍａｔｏｆｌａｖｏｒｂｙｄｉｖｅｒｓｉｏｎｏｆｔｈｅｅａｒｌｙｐｌａｓｔｉｄｉａｌｔｅｒｐｅｎｏｉｄ
ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．犖犪狋狌狉犲犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔，２００７，２５５（８）：８９９９０１．
［２］ ＹＯＫＯＩ，ＤＡＶＩＤＲＧ，ＥＹＡＬＦ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｅ
ｒａｎｉｏｌｓｙｎｔｈａｓｅｆｒｏｍｔｈｅｐｅｌｔａｔｅｇｌａｎｄｓｏｆ犛狑犲犲狋犫犪狊犻犾［Ｊ］．
犘犾犪狀狋犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔，２００４，１３４（１）：３７０３７９．
［３］ ＭＡＲＣＪＣＦ，ＳＯＰＨＩＥ Ｍ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｏｆ犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿
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２４２９．
［４］ ＭＡＲＣＪＣＦ，ＳＯＰＨＩＥＭ，ＰＡＴＲＩＣＩＡＣ，犲狋犪犾．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒ犗犮犻犿狌犿犫犪狊犻犾犻犮狌犿ｇｅｒａ
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狀狅犾狅犵狔，２０１３，４（２）：２４２２４９．
［５］ ＭＩＣＨＩＨＯＩ，ＧＩＳＨＯＨ．Ｇｅｒａｎｉｏｌｓｙｎｔｈａｓｅｓｆｒｏｍ犘犲狉犻犾犾犪ａｎｄ
ｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ［Ｊ］．犘犺狔狋狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔，２００７，６８
（４）：４４６４５３．
［６］ ＹＡＮＧＴ，ＬＩＪ，ＷＡＮＧＨＸ，犲狋犪犾．Ａｇｅｒａｎｉｏｌｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅ
ｆｒｏｍ犆犻狀狀犪犿狅犿狌犿狋犲狀狌犻狆犻犾狌犿［Ｊ］．犘犺狔狋狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔，２００５，６６
（３）：２８５２９３．
［７］ ＡＮＤＲＥＷＪＳ，ＫＡＲＥＬＭ，ＰＡＴＲＩＣＩＡＣ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｌａｓｔｉｄｉａｌｇｅｒａｎｉｏｌｓｙｎｔｈａｓｅｆｒｏｍＭａｄａｇａｓｃａｒｐｅｒ
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ｌｏｉｄｐａｔｈｗａｙｉｎｉｎｔｅｒｎａｌｐｈｌｏｅｍａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐａｒｅｎｃｈｙｍａ［Ｊ］．
犘犺狔狋狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔，２０１３，８５（１）：３６４３．
［８］ ＬＥＭＥＮＧＤ，ＫＡＲＥＬＭ，ＭＩＲＩＡＭ Ｇ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆｔｗｏｇｅｒａｎｉｏｌｓｙｎｔｈａｓｅｓｆｒｏｍ犞犪犾犲狉犻犪狀犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ａｎｄ犔犻狆
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［９］ Tã2．SUaÑT2［Ｍ］（i）．"：S
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，２０１５：４５．
［１０］ ＨＵＬＦ，ＬＩＳＰ，ＣＡＯＨ，犲狋犪犾．ＧＣＭＳｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｏｆ犘狅犵
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［１１］ ＤＩＮＧＷＢ，ＬＩＮＬＤ，ＬＩＵＭＦ，犲狋犪犾．Ｔｗｏｎｅｗｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅ
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