全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家转基因生物新品种培育科技重大专项"
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#&作物遗传与种质创新国家重点实验室开放基金
"
13!"#%""$
#!江苏高校优势学科建设工程项目"
!"#)4546
#
作者简介$刘
!
伟"
#7+7&
#!男!在读硕士研究生!主要从事蔬菜栽培生理与生物技术研究
8(9:.;
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通信作者$朱月林!教授!主要从事蔬菜栽培生理与生物技术研究
8(9:.;
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,123$
基因过表达对低磷条件下
菜用大豆结瘤及固氮的影响
刘
!
伟!杨立飞!朱文莉!刘丹丹!朱月林"
"南京农业大学 园艺学院!南京
!#""7*
#
摘
!
要$采用砂培方法!以转
!"#$$
基因的菜用大豆"
E
%
株系#与其非转基因"
FE
#受体品种为实验材料!研究了两
者在低磷条件下的生长发育指标!植株有效磷(全磷(全氮(豆血红蛋白和籽粒蛋白质含量以及谷氨酰胺合成酶活
性的差异!并对植株结瘤及固氮相关基因表达进行检测!为阐明转
!"#$$
基因菜用大豆在低磷条件下结瘤及固氮
相关机理提供理论依据结果显示$"
#
#转基因植株的株高(茎粗(花数和荚数(根瘤数均显著高于
FE
植株"
!
#
转基因植株根(茎(叶及根瘤中有效磷!全株总磷(总氮含量!根瘤中的豆血红蛋白含量(功能叶片中谷氨酰胺合成
酶的活性和籽粒蛋白质含量均显著高于
FE
植株"
%
#相关性分析表明!豆血红蛋白含量(谷氨酰胺合成酶活性(
总磷(总氮含量
)
个指标间均呈显著正相关关系"
)
#
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基因在转
基因植株中的表达量显著高于
FE
植株研究表明!
"#$$
基因过表达增强了菜用大豆在低磷条件下的结瘤及固
氮能力!该研究结果为进一步研究其调控机理奠定了基础
关键词$
!"#$$
基因&菜用大豆&磷积累&结瘤&固氮
中图分类号$
G+$
&
G+7
文献标志码$
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菜用大豆)
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.
5167&*8
"
H,
#
XCQQ,
*也称毛
豆!是一种特用大豆!指在鼓粒盛期"
Y$
#至初熟期
"
Y
#即籽粒饱满!荚色(籽粒呈翠绿时采摘作为蔬
菜食用的大豆)#*其营养价值高!含有人体必需的
多种营养成分!如蛋白质(游离氨基酸(矿物质和多
种维生素等!菜用大豆深受中国及东南亚地区消费
者喜爱!并逐渐受到欧美国家消费者的青睐)!(%*菜
用大豆市场需求量逐年增加!发展迅速!在中国东南
沿海一带!菜用大豆不仅是区域特色明显的优势农
作物!同时也是主要出口创汇蔬菜)(**
磷为菜用大豆生长的必需元素之一!除参与生
长发育过程外!还参与大豆蛋白质和油脂含量的合
成此外!大豆根瘤的形成(氮的固定和氨的转化以
及随后氨基酸的合成更离不开磷)$*由于风化的密
集性侵蚀和自由离子及氧化铝强大的磷固定!热带(
亚热带和温带地区的土壤中磷含量比较低!尤其在
中国南方的酸性土壤里!无机磷的浓度低于
$
"
9@;
%
H
!游离磷的比例也远远低于植物根系吸收的
比例)(+*近年来!许多学者对植株磷吸收和新陈代
谢的机制研究发现!无机态磷通过根细胞膜进入植
物体内是由同一或不同家族的多个磷转运蛋白来完
成的)7(##*
#90#
是植物中已发现的磷转运蛋白基
因家族之一!在水稻中有
#%
个成员在磷吸收(转运(
再分配等方面起着不同作用!
!"#$$
基因在水稻中
既负责土壤中磷素的吸收又有转运功能)#!(#%*
在经济欠发达地区或国家!人口增长与食物短
缺的矛盾突出!同时因水土流失(土地盐碱化导致的
耕地减少(土壤肥力降低以及连作障碍等情况加剧
发生!转基因技术正逐渐成为解决这些问题的最有
效方式之一根据国际农业生物技术应用服务组织
"
IZ555
#
!"#)
年统计表明!转基因大豆种植面积为
,%[#"

B9
!
!占全世界大豆种植面积的
)
#)
*

目前!转基因大豆研究已成为国内外大豆分子
生物学的研究热点
N.0)
#*
*首次报道成功获得
大豆转基因植株!美国孟山都公司将
#,#,
基因
转入大豆!培育出+农达,转基因大豆并大面积产业
化)#$*抗草甘膦转基因大豆"
YY
大豆#和高油酸大
豆"
N]
大豆#在国际上的种植面积不断增加!转基
因大豆类型不断增加谷晓娜等)#*对
9-
:
;
:
"0*
转基
因大豆疫霉根腐病和灰斑病抗性进行了研究&朱琳
峰等)#+*对
<
:
)37
:
"
:
"
抗草甘膦转基因大豆相关性
状进行研究&尹青女等)#7*向大豆受体导入热激转录
因子
+
"
NC:R/B@<^ M:#基因!以加强目的基因
9"
=
"
的表达和增加转基因大豆的抗逆性中国研
究者主要在大豆抗病虫害(抗逆性及大豆油分等重
要农艺性状方面获得转基因植株然而!关于低磷
条件下转
!"#$$
基因的菜用大豆结瘤固氮的相关
研究尚属空白本研究以实验室前期获得的稳定遗
传的转
!"#$$
基因的
%
个株系为实验材料)!"*!研
究了
!"#$$
基因在菜用大豆中过量表达对整个植
株生理(农艺性状及结瘤固氮的影响!揭示了转
!"3
#$$
菜用大豆提高磷的高效利用!也可以为后续分
子育种和转基因大豆产业化奠定基础
#
!
材料和方法
C,C
!
实验材料
转
!"#$$
基因菜用大豆材料为本实验室提供
E
%
代纯合体转基因株系)!"*"以菜用大豆-
FK(#""#
.
为转化受体品种#
%
份转基因材料编号分别是
#*H(#
(
#*H(!
和
#*H(%
&其转基因拷贝数均为单拷
贝)!"*非转基因菜用大豆品种-
FK(#""#
.为对照
C,D
!
实验方法
C,D,C
!
石英砂培养
!
采用砂培以磷酸二氢钾作为
磷源!浓度经预备实验确定为
!"
"
9@;
%
H
菜用大
豆种子用
"乙醇灭菌!用无菌水冲洗

#
+
次!然
后浸种
!B
后转移到培养皿中!置于
!*_
恒温箱
中避光催芽!待主根长到
)
#
*<9
!开始长须根时!
用本实验室保存的日本慢生根瘤菌"
>-*?
.
-91/@+13
A&
B
*
:
@615A&
#菌液侵染后!移栽到砂培周转箱
"
%+"<9[!*<9[#)"<9
#!装砂高
#!<9
!每箱
*
株!营养液培养营养液组成$
`
!
Z]
)
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H
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H
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期
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刘
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伟!等$
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基因过表达对低磷条件下菜用大豆结瘤及固氮的影响
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H
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)
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H
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)
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]
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"
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%
H
&
aC(F:86E5#"
"
9@;
%
H
移栽后定期
浇灌营养液!并且每周用无菌水冲洗石英砂
C,D,D
!
转基因菜用大豆鉴定
!
菜用大豆生长
%"D
!
用天根公司
6F5
提取试剂盒提取幼叶
6F5
!
&!"
_
保存备用分别以
%C,
引物"
*b(ELLEL5OL(
O5ELEOLOLO55L5O(%b
和
*b(LLEL5EL5E55EO(
LOOEL5ELO5L(%b
#(
!"#$$
引物"
*b(OOL5OLOOE(
5EL5OOEOEEOE(%b
和
*b(L5O5EOEOOEOO5LO(
L5OEEOO(%b
#!利用
4OY
技术确定
%C,
和
!"#$$
基因表达!从而鉴定转基因植株
4OY
引物由南京
金斯瑞生物科技有限公司合成
4OY
扩增反应体
系
#"
"
H
$
4QC9.W$*
D
酶
*
"
H
"
E:` :Y:
#!
#"
"
9@;
%
H
上(下游引物各
",*
"
H
!
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"
H
&#
6F5",*
"
H
!
DDN
!
]%,*
"
H

4OY
反应热循环程序为$
7)
_
预变性
*9.0
!
7)_
变性
#9.0
!
$#,)_
复性
#
9.0
!
! _
延伸
!9.0
!
%"
个循环&
! _
延伸
#"
9.0
!最后
)_
保存特异性引物扩增产物用
#,*琼脂糖(
8T
染色检测
为了确认所用试验材料均是转基因菜用大豆!利
用
E:`:Y:
公司
YF5
提取试剂盒提取植株叶片
YF5
!用
E:`:Y:
反转录试剂盒"
4Q.9CZU
R
$
YEQC(
:
P
C0R .`R=.RB
P
6F58Q:/CQ
#进行反转录!以非转基
因植株"
FE
#为对照!以大豆
%&,EF##$
"
*b(L5LO(
OO55L5O5EELOL5L5L(%b
和
*b(OLL55LOLL5(
5L55OEL55OO(%b
#为内参基因)!#*!采用
c
YE(4OY
方法检测
!"#$$
基因在叶片中的相对表达量荧
光定量
4OY
反应程序$
7*_
预变性
%"/
后!
7*_
变性
*/
!
$"_
退火
!"/
!
)"
个循环根据
<
R
值计
算相对表达量
C,D,E
!
植株生长发育指标测定
!
大豆鼓粒初期之
前!磷素营养水平是产量形成的关键因素)!!*!因而
本研究在砂培生长
%*D
!游标卡尺测茎粗&直尺测株
高取鲜样!用叶面积测定仪测叶面积取植株!测
地上部(地下部质量以及根瘤数&然后
#"*_
下杀青
%"9.0
!
"_
烘箱中
!B
至恒重!测量干物质量
用光合仪测定植株的第二片真叶的光合效率&叶绿
素测定仪测定叶绿素含量&叶绿素
:
(叶绿素
V
和类
胡萝卜素含量用紫外分光光度计测量在生长过程
中测量单株花数(单株有效荚数(单株粒数(单株产
量等生长发育指标
C,D,F
!
植株有效磷(全磷(全氮以及大豆籽粒中蛋
白质含量的测定
!
%*D
苗龄时测定全磷(全氮含
量!首先准确称取
",#"
P
烘干的植物样品!采用
N
!
Z]
)
(N
!
]
!
消化法)!%*全氮用凯氏定氮仪测定
全磷测定采用钼锑抗比色法考马斯亮蓝染色法测
定大豆籽粒中蛋白质含量)!)*
C,D,G
!
豆血红蛋白含量和谷氨酰胺合成酶活性的
测定
!
%*D
苗龄时测定豆血红蛋白含量!参照王树
起等)!)*的方法!并作适当修改取一定量的新鲜根
瘤!液氮研磨成粉!放入
)_
(
",#9@;
%
H
磷酸缓冲
溶液混合均匀"体积比为
#d)
#!
)_
(
#"""Q
%
9.0
离心
#*9.0
!取上清液!
)_
(
)""""Q
%
9.0
离心
#*
9.0
!所得上清液在
*)"09
下测量吸光值谷氨酰
胺合成酶活性测定使用苏州科铭生物技术有限公司
试剂盒)!**
CHDH$
!
荧光定量
>@I
分析
!
取新鲜根瘤
",#"
P
!
用
E:` :E:YF5
试剂盒提取
YF5
!质量检测合格
的
YF5
使用宝生物的
X(XHe
反转录试剂盒按照
说明进行反转录合成
<6F5
以
%&<@6"$
"
*b(5L(
5E5LLL555ELLELO5LLE(%b
和
*b(OE55E(
LLO55EELO5LOEOEO(%b
#为内参基因)!$*!利用
c
YE(4OY
检测与结瘤和固氮相关基因的相对表达
量
)
个相关基因包括
!
个早期的结瘤素基因$
%&(!))"*
"
*b(EOEOEOEEL5LELLO5L55(
LO5(%b
和
*b(ELL5LEOO5EELOOEEEEOL(%b
#
和
%&(!))"+
"
*b(L5LELLOLL55LO5L5(
E5O5O(%b
和
*b(OE5O5E5LOO5E5L5L5OOO(
O55EL(%b
#!个胞质谷氨酰胺合成酶基因$
%&%,#(
!
#
"
*b(LOEEEEOEE5LE5LL5EEELLEOEO(%b
和
*b(E55O55EOLL5555OL5LLL5(%b
#和
%&(
%,#
!
!
"
*b(LELL55LOO5EL5LO5555OE(%b
和
*b(OL5LLL555LL55E5L5555O5(%b
#
)
!(!+
*

荧光定量
4OY
反应程序$
7*_
预变性
%"/
后!
7*
_
变性
*/
!
$"_
退火
!"/
!
)"
个循环根据
<
R
值
计算相对表达量
C,D,J
!
数据统计和分析
!
所得数据由统计软件
8W和
Z4ZZ#7,"
进行分析
!
!
结果与分析
DHC
!
转
,123$
基因菜用大豆植株的确认
如图
#
!
5
所示!
%C,
基因呈阳性!而且出现预
期的
!"#$$
基因条带如图
#
!
T
所示!
%
个重复株
系的叶片中
!"#$$
基因表达均有较高水平!而对照
非转基因植株中没有表达因此!确定这些植株就
是转基因植株!可以作为本研究实验材料
D,D
!
生长发育指标的比较
低磷处理后!转基因植株生长状态良好!与
FE
+$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
植株相比!植株较高!叶面积较大!根系发达!叶片较
多且浓绿!而
FE
植株叶片出现枯斑!叶边缘干枯死
亡"图
!
!
5
#
O
#低磷处理
*D
后!转基因植株仍
有较多叶片!而
FE
植株叶片脱落严重"图
!
!
6
#
低磷处理
7"D
后!收获种子!转基因植株单株豆粒
数和单株总豆粒重量显著高于
FE
植株!说明转基
因植株磷素营养状态明显优于
FE
植株"表
#
#
由表
#
可知!低磷营养液培养!转基因与非转基
因菜用大豆的长势有明显差异转基因植株的叶面
积(株高(茎粗(根长(地下部重显著高于
FE
植株!
有利于植株营养生长!并为提高产量打下基础转
基因植株单株花数较
FE
植株增加
!),""#
%),$!其荚数(种子数和种子重量也显著高于
FE
转基因大豆根瘤数也显著高于非转基因大豆
表明转基因菜用大豆在低磷条件下通过对更多磷的
吸收促进根瘤的产生!从而影响大豆相关氮代谢
D,E
!
有效磷(总磷及总氮含量的比较
在低磷条件下!转基因植株根(茎(叶以及根瘤
中有效磷浓度均显著高于
FE
植株"图
%
!
5
#&转基
因植株总磷干重含量介于
",+7
#
",7$9
P
/
P
&#之
间显著高于
FE
植株的
",#9
P
/
P
&#
!转基因植株
全株总氮含量介于
#,*
#
#,$79
P
/
P
&#之间!显著
高于
FE
植株的
",7+9
P
/
P
&#
"图
%
!
T
#&表明过表
达
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基因增强了转基因植株对磷和氮的吸收
5,E
%
代转基因植株
%C,
和
!"#$$
基因的
4OY
检测$
X,X:Q^CQ
&
4,
阳性对照&
F,
阴性对照&
#
#
+
转基因植株&
T,E
%
代转基因植株
!"#$$
基因表达量的
c
YE(4OY
检测$
FE,
非转基因植株&
#
#
%,
转基因株系
#*H(#
!
#*H(!
和
#*H(%
&
""
表示在
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水平显著表达
图
#
!
转基因菜用大豆植株
4OY
和
c
YE(4OY
检测
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RQ:0/
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5,
低磷处理
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&
T
(
O,5
中叶片的放大图像&
6,
低磷处理
*D

!"#$$E
%
,E
%
代转基因植株&
FE,
非转基因植株
图
!
!
低磷条件下转基因植株与
FE
植株的形态差异
5,]0RBC)*RBD:
>
@M;@=(4.RQC:R9C0R,T:0DO,80;:Q
P
CD.9:
P
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U
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U
B@Q?/
7$!
!
期
!!!!!!!!!!
刘
!
伟!等$
!"#$$
基因过表达对低磷条件下菜用大豆结瘤及固氮的影响
和转运能力
D,F
!
豆血红蛋白和谷氨酰胺合成酶活性以及大豆
籽粒蛋白质含量的比较
豆血红蛋白在根瘤菌与豆科植物共生后出现!
常常作为衡量豆科植物共生固氮作用活性的指
标)!7*由图
)
!
5
可知!豆血红蛋白主要存在于根瘤
中!并且转基因植株的豆血红蛋白含量"
#",%
#
#!),#%
"
P
/
P
&#
#较
FE
植株"
$",*
"
P
/
P
&#
#增加
了
,%$#
#"*,#!且差异显著因此低磷条件
下!相比于
FE
植株而言!转基因植株根瘤的固氮能
力得到提升!使大豆的固氮效率显著升高
谷氨酰胺合成酶"
LZ
&
8O$,%,#,!
#是植物氮同
化途径中最为关键的催化酶之一!对植物氮吸收(同
化和利用效率有极重要的作用&
LZ
活性越高越有
利于蛋白质合成)%"*由图
)
!
T
可知!谷氨酰胺合成
酶在功能叶片中活性明显高于根瘤&在功能叶片中!
转基因植株谷氨酰胺合成酶的活性"
#%",7$
#
#)!,)*J
/
P
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#较
FE
植株"
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#增加
了
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在低磷条件下转基因株系
#*H(#
(
#*H(!
和
#*H(%
大豆 籽粒蛋白 质含量 分别 为 "
%+,#f
",*
#
("
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#
和"
%,!*f",%
#
!而
FE
植株的蛋白质含量为"
%#,+*f",)
#
!转基因植株
和非转基因植株之间存在显著差异
D,G
!
相关性分析
4C:Q/@0
相关性分析表明!菜用大豆以下各生
理指标均呈现出正相关关系"表
!
#其中!
LZ
活性
与总磷含量存在显著正相关"
#
#
","*
#!与总氮含
量存在极显著正相关"
#
#
","#
#&豆血红蛋白含量
与总磷含量存在显著正相关"
#
#
","*
#&总磷含量
表
C
!
低磷条件下转基因植株与
2K
的生长指标差异
E:V;C#
!
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;:0R/:0DFE
U
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U
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U
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生长指标
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株系
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营养生长指标
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CR:R.SC
P
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P
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%
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茎粗
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地上部干重
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地下部干重
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根瘤数
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生殖生长指标
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U
Q@D?P
Q@=RB.0DCW
单株花数
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单株荚数
F@,
U
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单株种子数
F@,/CCD/ *%,"+f*,$: *#,*f),!: *),*$f),: )%,*f!,*V
单株种子重
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P
BR
%
P
*,!$f",+: *,"+f",+: *,*f#,": ),"#f",$V
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注$表中数据为平均数
f
标准差"
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#
,
同行不同小写字母表示同一磷处理条件下株系间
6?0<:0
.
/
多重比较在
","*
水平差异显著
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$
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U
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#
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P
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U
B@Q?/<@0D.R.@0
"
#
#
","*
#
,
同一组不同小写字母表示
6?0<:0
.
/
多重比较在
","*
水平上差异显著&下同
图
%
!
转基因植株与
FE
植株有效磷在不同器官的含量"
5
#以及全株的总氮和总磷含量"
T
#
6.MMCQC0R0@Q9:;;CRRCQ/.0RBC<@;?90/.0RBC/:9C
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学
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卷
图
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!
转基因植株与
FE
植物根瘤和叶片中豆血红蛋白含量"
5
#和谷氨酰胺合成酶活性"
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#
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表
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转基因植株与
2K
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总磷含量
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总氮含量
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LZ
活性
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豆血红蛋白含量
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",7*%
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总磷含量
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# ",7**
"
总氮含量
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",77+
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",7%*
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注$
"
表示在
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水平显著相关&
""
表示在
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水平显著相关
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"
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&
""
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P
0.M.<:0R<@QQC;:R.@0:R","#;CSC;,
与总氮含量间存在显著正相关"
#
#
","*
#&籽粒蛋
白质含量与其他各生理指标均存在正相关关系以
上相关性分析结果进一步证明了磷在大豆生长发育
中起着不可替代的作用!转基因植株较
FE
植株具
有更强的磷吸收(富集以及转化能力
DH$
!
转基因和
2K
植株结瘤及固氮相关基因表达
量的比较
为了探究
!"#$$
基因过表达对结瘤及固氮相
关基因表达的影响!利用
c
YE(4OY
检测
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(
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(
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!
#
(
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!
!
基
因的相对表达量结果显示!与
FE
植株相比!这
)
个基因在转基因植株中的表达量均显著升高"图
*
#
%
!
讨
!
论
磷对菜用大豆生长具有重要作用!磷素缺乏会
影响植株生长&具体表现为对地上部生长的抑制!如
植株矮小!叶片小及叶片出现枯斑等)%#(%!*磷利用
效率的提高有利于增加低磷条件下植株的产量!如
#GH#
介导磷转运蛋白的转录后调控!在水稻中
!"#GH#
基因过表达!提高了植株对磷的吸收能
力!在大田试验中单株产量显著增加)##*本研究
中!低磷处理
%"D
后!转基因植株生长良好!生长状
态如株高(茎粗等方面较
FE
植株优势显著&随着培
图
*
!
转基因植株和
FE
植株根瘤中的结瘤及
固氮相关基因相对表达量
a.
P
,*
!
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P
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U
;:0R/:0DFE
U
;:0R/
养时间延长!
FE
植株出现叶片失绿(花少(荚少(籽
粒少等缺磷症状!这是由于转基因体内磷素营养高
于
FE
植株的结果
在植物体内!磷转运蛋白在磷素的吸收和转运
过程起着重要的作用)%%(%)*在低磷条件下转烟草
"
(15@01*6*0*+*5A& H,
#
(0#0#
基因的水稻!叶片
中磷积累量较非转基因植株提高了
)#水稻中
!"#$+
基因的过表达使得叶片和根中磷积累显著
增加)%**本研究中!低磷条件下转
!"#$$
基因的
#!
!
期
!!!!!!!!!!
刘
!
伟!等$
!"#$$
基因过表达对低磷条件下菜用大豆结瘤及固氮的影响
菜用大豆植株中有效磷(总磷的含量均显著高于
FE
植株!表明
!"#$$
基因过表达在转基因植株中
发挥作用!提高了大豆植株对低磷环境的耐受能力(
磷素的摄取能力!提高植株体内磷素的积累和磷的
利用效率!这与
ZC@
等)%$*在水稻上的研究结果一
致此外!转基因菜用大豆植株茎和叶片的有效磷
含量均较
FE
植株显著增加!表明在转基因植株中
!"#$$
基因过表达有利于磷从根部向地上部转运
转基因植株中的根瘤数(总氮含量显著高于
FE
植
株!表明
!"#$$
基因过表达提高菜用大豆的结瘤及
固氮能力
豆血红蛋白作为氧的载体!本身不能固氮!但它
能增加类菌体对氧的吸收率!同时提高固氮酶的活
性)%*低磷条件下!转基因菜用大豆植株根瘤的豆
血红蛋白含量显著高于
FE
植株!固氮酶的活性得
到提升!使大豆的固氮效率显著升高植物中所有
的氮均必须经过谷氨酰胺合成酶"
LZ
#催化反应途
径才能进一步形成氨基酸并最终转变积累为蛋白
质!对于菜用大豆生长和籽粒蛋白质合成影响很
大)%+*本研究中转基因植株
LZ
活性显著高于
FE
植株!有利于菜用大豆的生长以及籽粒蛋白质合成!
提高菜用大豆品质相关性分析表明!低磷条件下
转基因与
FE
植株的总磷(总氮(豆血红蛋白和谷氨
酰胺合成酶
)
个指标间均呈正相关!也进一步证明
了磷氮之间存在互作效应!磷的高效利用能促进氮
的吸收&豆血红蛋白含量和
LZ
的活性提高!从而提
高结瘤及固氮能力
%&(!))"*
和
%&(!))"+
作为大豆根瘤
早期结瘤素基因!在根瘤发育和氮运输过程中起着
重要作用)!*本研究中!
%&(!))"*
和
%&3
(!))"+
在转基因植株的表达量显著高于
FE
植
物研究表明
%&%,#
!
#
(
%&%,#
!
!
作为豆科特有
的基因!其表达受外界环境的影响!是环境因子调节
植物氮素同化的重要分子靶点)%7*低磷条件下!
%&%,#
!
#
(
%&%,#
!
!
在转基因菜用大豆植株中的
表达水平显著高于
FE
植株这表明这
)
个基因的
高表达有助于转基因植株结瘤及固氮
综上所述!在低磷条件下!
!"#$$
基因过表达
增强了菜用大豆植株结瘤固氮相关基因"
%&3
(!))"*
(
%&(!))"+
(
%&%,#
!
#
(
%&%,#
!
!
#的
表达水平!提高了磷素(氮素的积累和豆血红蛋白含
量及谷氨酰胺合成酶活性!从而增强菜用大豆的结
瘤固氮能力!有利于植株的生长发育
参考文献!
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中国毛豆生产的历史渊源与发展)
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