全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 艺 学 报 2008, 35 (2) : 201 - 206
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 07 - 25; 修回日期 : 2007 - 11 - 29
基金项目 : 教育部长江学者和创新团队发展计划项目 ( IRT0432) ; 江苏省科学技术厅高技术项目 (BG2006308)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hanx@njau1edu1cn)
菜用大豆感官品质性状发育特性及其遗传分析
赵晋铭 , 王 灿 , 张玉梅 , 翟红红 , 盖钧镒 , 邢 邯 3
(南京农业大学农学院 , 国家大豆改良中心 , 作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 南京 210095)
摘 要 : 选用 3个南农系列菜用大豆新品种 (系 ) , 对其荚粒品质发育特性进行研究 , 结果表明 : 荚
的外形 (长、宽、厚 ) 发育呈 “S”型生长曲线 ; 百粒鲜质量和青籽粒可溶性糖含量的积累过程可用三次
方程模拟 ; 兼顾产量、品质确定最佳采摘期为满粒 (R6 ) 后期 ～初熟 (R7 ) 前期。在此基础上 , 应用植物
数量性状主基因 +多基因分离分析法对南农 95C27 ×南农 95C215杂交组合 4个世代群体可溶性糖、淀粉含
量进行联合分析 , 结果表明 : 两个性状均属于两对主基因控制 , 同时存在多基因修饰作用 , 其中主基因遗
传率均高 , 分别为 8518%和 7714% , 多基因遗传率相对较低 , 分别为 1213%和 1217%。
关键词 : 菜用大豆 ; 感官品质 ; 发育 ; 遗传分析
中图分类号 : S 64317 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2008) 0220201206
Genetic Ana lysis and D evelopm en ta l Spec ia lity of Sen sory Qua lity Tra its in
Vegetable Soybean [ G lycine m ax ( L. ) M er ill]
ZHAO J in2m ing, WANG Can, ZHANG Yu2mei, ZHA I Hong2hong, GA I Jun2yi, and X ING Han3
(College of A gricu lture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N a tiona l Cen ter of Soybean Im provem ent, N a tiona l Key Laboratory of
C rop Genetics and Germ plasm Enhancem ent, N anjing 210095, China)
Abstract: Three vegetable soybean cultivars, NAU95C27, NAU99210 and NAU95C215, were used to
study the developmental p rocess of pod and seed qualities. The results showed as follows: The changes of pod
form , such as length, width and thickness, with the days after flowering were well fitted with‘S’curve; The
accumulations of 1002seed fresh mass and soluble sugar content with the days after flowering were well fitted
with cubic equation; The suitable pod2p icking period was suggested as during later2term R6 to former2term R7
on the basis of yield and quality. Then, with the major gene p lus polygene model of quantitative traits, a joint
analysis of multi2generations from the cross between NAU95C27 and NAU95C215 was carried out to investigate
the inheritance of the soluble sugar and starch content. The results showed that the inheritance of two charac2
ters fitted two major genes p lus poly2gene model. Heritability values of the major genes of F2 population were
estimated as 8518% , 7714% respectively, while those poly2gene were 1213% , 1217% respectively.
Key words: vegetable soybean; sensory quality; development; genetic analysis
菜用大豆 [ Glycine m ax (L. ) Merill ] 作为南方各省夏秋两季的主要蔬菜 , 深受消费者的欢迎。
菜用大豆品质的优劣及产量的高低 , 主要与其发育过程有关 (韩立德 等 , 2003) , 除品种自身的遗
传特性和环境外 , 采摘时期也有重要影响。关于大豆粒荚发育及组分积累过程 , 国内外学者已有报道
(邱丽娟 等 , 1990; 张恒善 等 , 1990; 林国强 等 , 1997; 李文霞 等 , 2006)。作者在前人研究的
基础上 , 结合市场对菜用大豆的要求 , 利用新培育的南农系列菜用大豆新品种 (系 ) , 研究菜用大豆
品质性状发育特性 , 探索可溶性糖、淀粉的遗传规律 , 确定最佳采摘期 , 为新品种的推广 , 也为长江
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园 艺 学 报 35卷
中下游地区菜用大豆品质育种和材料的进一步研究及利用提供参考依据。
1 材料与方法
以南京农业大学新育成的菜用大豆品种 (系 ) : ‘南农 95C27’、‘南农 99210’、‘南农 95C215’为
材料 , 于 2005年 6月 20日播种。将 3个品种 (系 ) 采用完全随机区组设计 , 3次重复 , 6行区。行
长 4 m, 行距 015 m, 株距 0116 m, 点播。在盛花期对花挂红线作标记。在始荚期每隔 5 d随机采标
记过的 15个荚 , 测量其荚长、荚宽、荚厚 , 在鼓粒初期采标记过的荚 50个以上 , 测百粒鲜质量 , 并
将鲜籽粒置于 110 ℃电热鼓风干燥箱中 30 m in快速杀青 , 然后于 65 ℃烘干至恒重 , 粉碎 , 测定可溶
性糖含量。
以南农 95C27为母本 ( P1 ) , 南农 95C215为父本 ( P2 ) 杂交 , 获得 F1 , F2群体 (226株 )。4个
世代种植于大田 , 株行距同上 , 对 4个世代的可溶性糖、淀粉含量进行联合分析 , 并估算主基因和多
基因遗传参数。
菜用大豆生育时期的记载标准参照韩天富和盖钧镒 ( 1998) 的文献。可溶性糖、淀粉含量采用
蒽酮比色法 (邹琦 , 2001)。曲线拟合、参数估计采用 SigmaPlot 1010软件 Scatter Plot程序和 SAS 810
软件 ProcNL IN程序进行 , 遗传分析运用植物数量性状混合遗传模型主基因 +多基因联合分析方法
(盖钧镒 等 , 2003)。
2 结果与分析
211 供试品种感官性状的发育过程
21111 荚生长的模拟模型
开花后荚长、荚宽、荚厚的生长量 ( y) 趋势均呈 “S”曲线 , 与开花后天数 ( x) 的关系可用
Logistic模型拟合 (表 1) , 模拟方程 : y^ = a / 〔1 + exp ( b - cx) 〕, a代表最大潜在生长量 , b为二次
项的系数 , c为一次项的系数 , 对该方程求导数可以得到 Logistic曲线的拐点 , 即 b /c, 代表快速增长
时间 (盖钧镒 , 2000)。模型参数见表 2。
根据荚生长积累量 (表 1) 以及模拟的方程可以看出 , 荚长和荚宽在开花后 10～20 d ( 1213≤
b /c≤1917) 急剧增加 , 在满粒前期 (R6 - ) 基本达到品种固有的长度和宽度 , 此时荚的厚度直接影
响外观饱满程度。
表 1 供试菜用大豆品种在生长发育过程中豆荚长、宽、厚的积累量
Table 1 Accum ula tion of pod length, w idth and th ickness of cultivars dur ing the growth and developm en t per iod
花后天数 / d
Days after flowering
南农 95C27 NAU95C27
长 / cm
Length
宽 / cm
W idth
厚 / cm
Thickness
南农 99210 NAU99210
长 / cm
Length
宽 / cm
W idth
厚 / cm
Thickness
南农 95C215 NAU95C215
长 / cm
Length
宽 / cm
W idth
厚 / cm
Thickness
10 2115 0143 0115 0188 0113 0112 1112 0116 0112
15 4187 0173 0117 1121 0129 0117 2110 0140 0116
20 6183 1118 0123 3101 1102 0122 4154 1110 0121
25 6185 1115 0125 5101 1139 0126 5122 1126 0124
30 6170 1119 0136 5173 1163 0135 5165 1153 0127
35 6194 1126 0144 5196 1169 0171 6109 1153 0155
40 6191 1135 0164 6113 1165 0186 5185 1152 0180
45 7141 1126 0167 6113 1168 0195 6114 1153 0186
50 7114 1123 0172 6112 1172 0199 6118 1155 0192
55 6194 1118 0169 5196 1164 1100 5184 1154 0195
60 7101 1124 0168 6110 1168 1104 5177 1145 0195
65 7117 1127 0168 5197 1165 0196 6104 1149 0190
70 6159 1124 0165 6101 1166 0191 5179 1152 0191
75 6166 1117 0165 6109 1165 0186 5193 1155 0189
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2期 赵晋铭等 : 菜用大豆感官品质性状发育特性及其遗传分析
表 2 供试菜用大豆荚长、宽、厚拟合 L og istic生长模型参数
Table 2 Estima tes of L og istic m odel param eters of pod length, w idth and th ickness of cultivars
品种 (系 ) Cultivar 性状 Character a b c R2 F
南农 95C27 NAU95C27 荚长 Pod length 61961 41455 01360 01972 1901193 3
荚宽 Pod width 11238 31454 01269 01948 1001683 3
荚厚 Pod thickness 01698 31204 01117 01953 1071523 3
南农 99210 NAU99210 荚长 Pod length 61080 51160 01261 01993 8251153 3
荚宽 Pod width 11668 61164 01323 01994 1 0211563 3
荚厚 Pod thickness 01980 41965 01164 01957 1211713 3
南农 95C215 NAU95C215 荚长 Pod length 51947 41349 01263 01985 3751753 3
荚宽 Pod width 11516 51467 01309 01987 4131403 3
荚厚 Pod thickness 01945 41803 01149 01965 1491823 3
注 : 3 3 代表 0101显著水平。
Note: 3 3 mean significant difference at 0101 level.
21112 百粒鲜质量和可溶性糖的积累
由表 3可以看出 , 各供试品种 (系 ) 百粒鲜质量和可溶性糖含量积累的趋势相似 , 均表现逐渐
升高至峰值后开始降低 , 其积累量 ( y) 与开花后天数 ( x) 的关系均可用三次曲线 ( y^ = ax3 + bx2 +
cx + d) 拟合 , R2 ≥0195, 拟合程度较好 (表 4)。
结合积累量 (表 3) 和模型 (表 4) 可看出 , 除南农 95C215外 , 其余两品种的百粒鲜质量较可
溶性糖先达到最大值 , 考虑到获得较高产量的同时还需兼顾可溶性糖的含量 , 确定品种的最佳采摘期
应为满粒 (R6 ) 后期至初熟 (R7 ) 前期。
表 3 供试菜用大豆百粒鲜质量和可溶性糖的积累量
Table 3 Accum ula tion of 1002seed fresh ma ss and soluble sugar con ten t of cultivars
花后天数 / d
Days after flowering
南农 95C27 NAU95C27
百粒鲜质量 / g
1002seed fresh mass 可溶性糖 /%Soluble sugar 南农 99210 NAU99210百粒鲜质量 / g1002seed fresh mass 可溶性糖 /%Soluble sugar 南农 95C215 NAU95C215百粒鲜质量 / g1002seed fresh mass 可溶性糖 /%Soluble sugar
30 2213 517 1419 312 1919 317
35 3510 613 1915 411 2116 516
40 3915 712 3811 514 3711 613
45 4417 810 6019 515 5017 617
50 5517 813 7112 611 6816 719
55 6214 912 8213 712 7216 819
60 6114 1014 7819 716 7615 812
65 5511 1012 6916 712 6616 811
70 4813 913 5613 617 5817 712
75 3312 810 4211 615 4112 614
表 4 供试菜用大豆百粒鲜质量和可溶性糖含量拟合三次曲线参数
Table 4 Estima tes of cub ic equa tion param eters of 1002seed fresh ma ss and soluble sugar con ten t of cultivars
品种 (系 ) Cultivar 性状 Character a b c d R2 F
南农 95C27 NAU95C27 百粒鲜质量 1002seed fresh mass - 010014 011551 - 411834 461121 01974 761083 3
可溶性糖 Soluble sugar - 010002 010288 - 111221 191295 01971 661943 3
南农 99210 NAU99210 百粒鲜质量 1002seed fresh mass - 010018 011874 - 311453 - 151473 01962 501523 3
可溶性糖 Soluble sugar - 0100006 010057 010003 - 012928 01963 521493 3
南农 95C215 NAU95C215 百粒鲜质量 1002seed fresh mass - 010023 012892 - 913399 991506 01971 671333 3
可溶性糖 Soluble sugar - 0100005 010014 013240 - 518279 01955 421543 3
注 : 3 3 代表 0101显著水平。
Note: 3 3 mean significant difference at 0101 level.
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以南农 99210为例 , 根据模拟模型确定其最佳采摘期 , 由于在满粒前期 (R6 - ) , 荚长和宽均已
接近品种固有的长度和宽度 , 外观品质、产量与食味品质分别主要取决于荚厚、百粒鲜质量和可溶性
糖含量。由图 1可知 , 这 3个主要因素分别在开花后 50 d、60 d、65 d接近最大积累量 , 综合考虑 ,
南农 99210在开花后 60～65 d之间采摘可获得较高的产量和较好的品质。
图 1 南农 99210最佳采摘期模型分析
F ig. 1 The su itable pod2p ick ing per iod of NAU99210
212 南农 95C27 ×南农 95C215组合可溶性糖、淀粉含量主基因 +多基因 4世代联合分析
21211 可溶性糖的遗传分析
研究获得 22种遗传模型的极大似然函数值和 A IC值 , 根据 A IC准则 , 初步选定 A IC值较小的 E2
1、D20、E20为备选模型 , 其 A IC值分别为 779169、781175和 785104。对入选的模型进行一组适合
性检验 , 由于 E21模型通过了适合性检验 , 且 A IC值最小 , 因此 E21模型即两对加性 —显性 —上位性
主基因 +加性 —显性多基因模型为该组合可溶性糖的遗传模式 (遗传参数见表 5)。
F2群体为主基因型 AABB、AAB b、AA bb、AaBB、A aB b、A abb、aaBB、aaB b和 aabb按孟德尔分离
比例的混合。根据孟德尔原理和主基因 +多基因混合遗传分析的基本假定 , 该群体为 1∶2∶1∶2∶4∶2∶
1∶2∶1的 9个平均数不同和方差相同的正态分布 N (μj , σ2 ) ( j = 1, ⋯, 9) 组成的混合分布 , 其方
差包括误差方差组分和多基因方差组分两部分。该组合 F2群体控制可溶性糖含量的 2对主基因中 ,
第 1对主基因的加性效应 ( da ) 为 11220, 与第 2对主基因加性效应 ( db ) 的绝对值相差较小 , 2对
主基因中 , 显性效应分别为 - 01674和 - 01599。在基因效应中 , 加性效应较大 , 占 23160% , 显性效
应较小 , 占 22132% , 主基因遗传方差为 11689, 主基因遗传率为 8518% , 多基因遗传率为 1213% ,
对于该性状早代选择有效。该组合 F2群体可溶性糖含量次数分布及拟合混合分布见图 2。
图 2 可溶性糖和淀粉含量次数分布及拟合混合分布
F ig. 2 Frequency d istr ibution and f itted m ixed d istr ibution for soluble sugar and starch con ten t
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2期 赵晋铭等 : 菜用大豆感官品质性状发育特性及其遗传分析
21212 淀粉含量的遗传分析
计算结果有 24种遗传模型的极大似然函数值和 A IC值 , 根据 A IC准则 , 初步选定 A IC值较小的
E20、D20、E21为备选模型 , 其 A IC值分别为 374157、379111、397122。由于 E20模型通过了适合性
检验且 A IC值最小 , 因此 E20模型即 2对加性 —显性 —上位性主基因 +加性 —显性 —上位性多基因模
型为该组合淀粉含量的遗传模式 , 遗传参数见表 5。
F2群体为 9个平均数不同和方差相同的正态分布组成的混合分布 , 控制淀粉含量的 2对主基因
AA和 BB 的加性效应 da和 db分别是 01675、01196, 第 2对主基因的加性效应值只相当于第 1对主基
因加性效应值的 29104% , A a和 B b的显性效应 ha和 hb分别为 - 01197、 - 01191, 显性度分别为
- 01292和 - 01974, 在基因效应中 , 加性效应最大 , 占 44115% , 显性效应较小 , 占 19173% , 互作
效应较大 , 占 26120% , 主基因遗传率为 7714% , 多基因遗传率为 1217% , 主基因遗传率显著高于多
基因遗传率 , 对该性状早代选择可靠性大。
该组合 F2群体淀粉含量次数分布及拟合混合分布见图 2。
表 5 南农 95C27 ×南农 95C215组合可溶性糖、淀粉含量遗传参数估计值
Table 5 Estima tes of genetic param eters of the soluble sugar and starch con ten t der ived from
the cross of NAU95C27 ×NAU95C215
参数
Parameter
可溶性糖
Soluble sugar
淀粉
Starch
m (群体平均值 Average value of four generations) 71284 91660
da (AA加性效应值 Additive effective value of major gene) 11220 01675
db (BB 加性效应值 Additive effective value of major gene) - 01126 01196
ha (Aa显性效应值 Dom inant effective value of major gene) - 01674 - 01197
hb (B b因显性效应值 Dom inant effective value of major gene) - 01599 - 01191
i (加性 ×加性效应 Additive ×Additive effective) 01989 01196
jab (加性 ×显性效应 Additive ×Dom inant effective) 01515 - 01191
jba (显性 ×加性效应 Dom inant ×Additive effective) 11076 01282
l (显性 ×显性效应 Dom inant ×Dom inant effective) 01504 - 01043
σp 2 (表型方差 Phenotyp ic variance) 11970 01351
σe2 (环境方差 Environmental variance) 01038 01035
σm g 2 (主基因方差 Major gene variance) 11689 01272
σpg 2 (多基因方差 Poly2gene variance) 01243 01045
hm g
2 (主基因遗传率 Major gene heritability) /% 01858 01774
hpg
2 (多基因遗传率 Poly2gene heritability) /% 01123 01127
3 讨论
随着菜用大豆消费比例的提高和出口加工的发展 , 近年来菜用大豆种植面积发展迅速 (毛伟海
等 , 2003)。南京农业大学国家大豆改良中心根据市场的需求 , 新培育出南农 95C27等一批高产优质
的菜用大豆品种 (系 )。本研究针对这些材料系统地对影响其鲜籽粒产量、外观和食味品质的因素进
行分析 , 初步确定最佳采摘期 , 为进一步推广鲜食菜用大豆奠定基础 , 并为进一步研究提供统一的取
样标准 , 在此基础上 , 对菜用大豆青籽粒可溶性糖和淀粉含量进行了遗传分离分析。
对于数量性状的遗传 , 传统分析方法只能估测基因的总体效应 , 而植物数量性状主基因 +多基因
遗传体系分析法能分析主基因与多基因的存在及其效应 (盖钧镒 等 , 2003)。目前该方法已在白菜、
辣椒等园艺作物的多个性状遗传研究中得到应用 (张增翠 等 , 1999; 陈学军 等 , 2006)。本试验中
菜用大豆可溶性糖和淀粉含量均属于两对主基因控制表达 , 同时存在多基因修饰的作用 , 其中主基因
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遗传率较高 , 多基因遗传率相对较低 , 这可能是因为可溶性糖和淀粉含量的遗传比较稳定 , 受环境影
响较小 , 可以对该性状进行早代选择。
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