全 文 ：书!"#$%&
，２０１６，３６（８）：１５２８－１５３３
犃犮狋犪犅狅狋．犅狅狉犲犪犾．犗犮犮犻犱犲狀狋．犛犻狀．
!"#$：１０００４０２５（２０１６）０８１５２８０６ 犱狅犻：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００４０２５．２０１６．０８．１５２８
%&(
：２０１６０３１５；)*&%+(：２０１６０７１８
,-./
：
()*+,$-./012345
（２０１１ＺＸ０８００２００１）
0123
：
6 7（１９９７－），8，9:,。Ｅｍａｉｌ：１５５０１８５２３４３＠１６３．ｃｏｍ
;<=>：?@A，BCDE，FGHI#$JK,$%CD。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｎｇｙｕｌｏｎｇ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
456789,:犜犪犛犉３犅２;
<=>?@ABCD
! "１，#$%１，&(２
（１LM3% N%O，LP５７０２２８；２QRSNT:%O UVCDW，LMXY５７１７３７）
E F：ZCD[\]^+K_`abcQd=e，;fJg[\hijkＥＳＴlmn，opqrstu１v
２３２７ｂｐdwxyz{。|z{}~１８５４ｂｐd
，６１７*y*d，
*y
，
|~ＧＵＳ１（ＳｐｌｉｃｉｎｇＦａｃｔｏｒ３Ｂ，Ｓｕｂｕｎｉｔ２），]^+K３ｂ*QdE，
|ZＴａＳＦ３Ｂ２。,$< %Jg¡¢，ＴａＳＦ３Ｂ２£¤¥¦§l（犌犚犃犞犢）Z－０．８９５，¨ ©ª§lZ
４３．９２，«_¬wQ®=ed¯°i±3。²³´µª¶ＰＣＲJg·¸，犜犪犛犉３犅２*+_¨¹Qº_»
¼·½
，¨
1³¾¿·½Àº_»¼
；
_ÁÂÃÄQ
，
|*+·½ÅÆÇ
、
ÈÉ
、
vÊË
、
ÌÍÎＡＢＡÏÐbc
¸¡ÑÒ·½
，
Ó_ÁÂÔQÕÖ¨¸¡
。
×Ø犜犪犛犉３犅２*+ÙÚ[\ÛÜvÝÑd,Þ1，³_[\ß
`abcdfàQá2Gd=e
。
9GH
：
[；犜犪犛犉３犅２；*+rs；,$< %；*+·½
IJCK$
：Ｑ７８５；Ｑ７８６ !LMNO：Ａ
犕狅犾犲犮狌犾犪狉犆犾狅狀犻狀犵犪狀犱犈狓狆狉犲狊狊犻狅狀犃狀犪犾狔狊犻狊
狅犳犜犪犛犉３犅２犳狉狅犿犠犺犲犪狋
ＨＵＡＮＧＸｉｎ１，ＸＩＡＢａｉｃｈｅｎｇ１，ＬＯＮＧＸｉａｎｇｙｕ２
（１ＣｏｌｅｇｅｓｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ５７０２２８，Ｃｈｉｎａ；２ＲｕｂｂｅｒＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｄａｎｚｈｏｕ，Ｈａｉｎａｎ５７１７３７，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｓｐｌｉｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ，ａｃＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆ犜犪犛犉３犅２
ｗａｓｉｓｏｌａｔｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｆｒｏｍｗｈｅａｔＥＳＴｄａｔａｂａｓｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犜犪犛犉３犅２ｃｏｎｔａｉｎｅｄａ１８５４
ｂｐＯＲＦｅｎｃｏｄｉｎｇ６１７ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ．ＵｓｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｓｏｆｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓｔｏｐｒｅｄｉｃｔａｎｄａｎａｌｙｚｅＴａＳＦ３Ｂ２，
ｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｈａｓｃｌａｓｓｉｃｄｏｍａｉｎｏｆｓｐｌｉｃｉｎｇｆａｃｔｏｒ３Ｂｓｕｂｕｎｉｔ２，ｈｉｇｈｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉａ（ＧＲＡＶＹ，－０．８９５）ａｎｄ
ｈｅａｔｓｔａｂｉｌｉｔｙ（Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｅｘ，４３．９２）．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｒｅａｌｔｉｍｅＰＣＲｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
犜犪犛犉３犅２ｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓａｎｄｔｉｓｓｕｅｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｗａｓｉｎ
ｄｕｃｅｄｍａｒｋｅｄｌｙｂｙｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｔ，ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ＡＢＡａｎｄｙｅｌｏｗｒｕｓｔ（ＣＹ３２），ｗｉｔｈｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｂｕｔｎｏｃｈａｎｇｅｉｎｒｏｏｔ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｉｔｉｓｓｐｅｃｕｌａｔｅｄｔｈａｔＴａＳＦ３Ｂ２ｃｏｕｌｄｐｌａｙａｒｏｌｅ
ｎｏｔｏｎｌｙｉｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｂｕｔａｌｓｏｉｎｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｏｆｗｈｅａｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｅａｔ；犜犪犛犉３犅２；ｇｅｎｅｃｌｏｎｅ；ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ；ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
_âw,$Q，ãäＲＮＡ（ｐｒｅｍＲＮＡ）åGæ
f]^çè
，
éêë~Kz{
，
qì¡Kz{í^
î°Zïdð°d ｍＲＮＡ JK。ｐｒｅｍＲ
ＮＡd]^i]^ñpòi]^ó/ôõ，
¿]^ö_]^äQ÷ø
。
]^äöù[JK
wëwúä
（ｓｎＲＮＰ：Ｕ１、Ｕ２、Ｕ４／Ｕ６ñ Ｕ５）
ñ５０～１００ù/ûｓｎＲＮＰ]^+Kd3JK
üýä
［１］。
_ＲＮＡ]^fàQ，Ｕ２©ªþýÿ
J!"z{#üýä Ａö]^fàQ$k2G
d%
，
Ó]^+K
（ｓｐｌｉｃｉｎｇｆａｃｔｏｒ，ＳＦ）３öüýä
Ａ&WådJ［２］。ＳＦ３ (JZ ＳＦ３Ａ ñ
ＳＦ３Ｂó/，¿QＳＦ３Ｂ_]^ä&ñ)*ë~K
dJ!"Q+2G=e
［３］。
pòi]^öHｐｒｅｍＲＮＡpòiþ
¨ì¡Kí^+,-,ù/¨ï ｍＲＮＡ
dfà
，
HÓ¯.*+)/01#2ù
ñð°¨d3
［４］。
4¾dCD5¡
¢
，
678$Z9ßì:;a
，
pòi]^ù,
_<=ñ>æ?ü@§A
，
]^ädCDÀFGB
Q_678$Q
［５６］。
CDE
，
F,FùdCD·
¸
，
pòi]^Gö#$9ß`abcdHIJ
，
#$¯;fpòi]^ÒKh`*+d·½.
9ß`a
［７］。
Lã
，
#$]^ädÎpòi
]^dÒKHMCDjNO
，
9²P.[\ZQ
R
，
_[\bcjkＥＳＴlmnQJSqT^uÿ
]^+K
（犜犪犛犉３犅２），U|*+dο
dMÖVi
，
³Jg|*+_¨¹Îb
c;aÑd·½Wõ
，
ZU[\]^+K３Ｂ
*dð°Î¿ÒKHMXYªMZ[m
。
１ QRñô１．１ PQRS>RSTU
9²P]edQRö^_ä`;[‘
Q
a
’，
bcNT3%[\CDWXY
。
pdefghd[\/Kei¦jkÌlmn
/&ÌlopqdrRsë
，
ts３f，um
¿vÿ ＨｏａｇｌａｎｄwxyQ÷ø¦0，tz２４ｈ
{|１}wxy，_µ~0xQ0x３，¿
ÞÿóÃm
，
pòÞ*9
d#÷ø
M
，
tM３s2ü。M１：MQR
~２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌd Ｈｏａｇｌａｎｄwxy
Q
，
Çbc４８ｈ；M２：MQR~
５０ｍｍｏｌ／ＬＡＢＡd ＨｏａｇｌａｎｄwxyQ，ÏÐ
４８ｈ；M３：MQR~１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＰＥＧd ＨｏａｇｌａｎｄwxyQ，ÌÍbc４８ｈ；M
４：MQR ＨｏａｇｌａｎｄwxyQ，４℃ÈÉ
bc２４ｈ；M５：YËZ‘vQ３２’（
N:O
），
e^/ô，^
/³^/"
¦
，
umË
（
-KÚo１∶２５０ý）
ÿ\Ã
，^
/m１}¦，rR ¡，
１５℃¢£0x１２ｈm， ¡dÑÛÜ,Þ，v
ʤ^/７２ｈ；~ＣＫ：¥MQR_ Ｈｏａｇｌａｎｄ
wxyQ¦§¦0
，
µ~0xÙlvÝÚMã
¨©
，
ÚMG³ª%
，
M１、２、３ñ
~
，
d¿ÔÎÃÄ
，
M４ñ５d¿ÃÄ。
_ǻ
，
[\ÞÿóÃm
，
d¾ÃÄ
、
¬ÎÔ?¨¹
。
２０ｄmd¿®¯Q¾
dÃÄ
、
¬
、
ÔÎ/K
。
WG.¤ey°±²
，
_
－７０℃¨º.³ＲＮＡXd。
１．２ V W
１．２．１ 犮犇犖犃XY>犜犪犛犉３犅２,:;<= ´e
ＴＲＮｚｏｌµ¶Xd¨QR·ＲＮＡ（¸¹Ô,
Ö:º»¼½
），
¾)/e ＰｒｉｍｅＳｃｒｉｐｔＴＭ １ｓｔ
ＳｔｒａｎｄｃＤＮＡＳｙｎｔｈｅｓｉｓＫｉｔµ¶（¸¿,$è
໼½
），
XdÎýô\À~ÁÂÃdµ
¶Ä¸Å÷ø
。
Jg[\ＥＳＴlmn（ＨＡＷｈｅａｔ１５２ñＰｌａｎｔ
ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＤａｔａｂａｓｅ），opqT^[\bcÆp*
+
，
ÔmÇÿd犜犪犛犉３犅２（È/ÉＧＡＪＬ０１２６０６４７）
z { Ê Ë $ 犜犪犛犉３犅２Ｆ１（５′ＧＡＧＡＧＡＧＣ
ＣＡＴＴＧＡＧＣＡＣＣＧＣＴＴ３′）ñ 犜犪犛犉３犅２Ｒ１ （５′
ＡＣＡＣＣＡＡＧＡＣＴＣＴＧＡＴＴＴＧＴＣＣＧＧＡＡＡＧ３′），.
[\ÁÂｃＤＮＡZWÌ÷øＰＣＲÍÎ，¾ßvÝ
Z
：９４℃ÏÕi３ｍｉｎ，um９４℃Õi３０ｓ，６２℃
ÐÑ３０ｓ，７２℃ÒÓ１ｍｉｎ３０ｓ，３５Ô;；７２℃Ò
Ó１０ｍｉｎ，ÕÖú×ØÙÚLdÄÛ，q¿í^
ÿrsÜä
（ｐＭＤ１８ＴＶｅｃｔｏｒ，ＴａＫａＲａ，¿,$è
໼½
）
，
)Ö3ÝÞËＤＨ５α（L,è）ß
$L,$è༽Øz
。
１．２．２ 犜犪犛犉３犅２,:;Z[CD 犜犪犛犉３犅２w
xy01Îùz{eＤＮＡＭＡＮ５．２２àÝ；
*yJ
、¨
©ª§l
、
¥¦§l
、
JK¶
、
?
×"Jge_áàÝｈｔｔｐ：／／ｗｅｂ．ｅｘｐａｓｙ．ｏｒｇ／
ｐｒｏｔｐａｒａｍ／；<Éâñ¬ªãeＰＯＳＯＲＴÏ
Øe_áàÝｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｂｓ．ｄｔｕ．ｄｋ／ｓｅｒｖ
ｉｃｅｓ／ＳｉｇｎａｌＰ／Îｈｔｔｐ：／／ｐｓｏｒｔ．ｈｇｃ．ｊｐ／ｆｏｒｍ．ｈｔｍｌ；
3¥¦iäå_áæ]e_áàÝｈｔｔｐ：／／
ｗｅｂ．ｅｘｐａｓｙ．ｏｒｇ／ｃｇｉｂｉｎ／ｐｒｏｔｓｃａｌｅ／ｐｒｏｔｓｃａｌｅ．ｐｌ；ç
¡Jg]e_áàÝｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｈ．ｅｍｂ
ｎｅｔ．ｏｒｇ／ｓｏｆｔｗａｒｅ／ＴＭＰＲＥＤ＿ｆｏｒｍ．ｈｔｍｌ；¿è$/
d*yz{, ＮＣＢＩlmn，e ＭＥＧＡ
５．１０àÝ，.éC\æ÷Öê。
１．２．３ \]^_`a犘犆犚bc犜犪犛犉３犅２,:;
?@ .[\¨,Þ³¾、¨ ¹.Ψbc
９２５１８¾ 6 7，?：[\bcjk*+犜犪犛犉３犅２drsη½ViJg
M ¹ d ｃＤＮＡ Z W Ì，] e V ¼ i Ë $
犜犪犛犉３犅２Ｆ２（５′ＡＣＴＴＣＧＧＧＡＡＡＴＧＡＡＧＣＣＡＧＧ
ＴＡ３′）ñ犜犪犛犉３犅２Ｒ２（５′ＧＡＴＡＡＧＡＧＧＧＣＧＧＡＧ
ＧＡＣＣＡＴＡ３′）÷øª¶Jg。.[\ÒÞ+K
犜犪犈犉１α*+=ZëÙ*+，G.÷ø¤Ö，¿Í
ÎË$Z犜犪犈犉１αＦ（５′ＣＡＧＡＴＴＧＧＣＡＡＣＧＧＣＴＡ
ＣＧ３′）ñ 犜犪犈犉１αＲ（５′ＣＧＧＡＣＡＧＣＡＡＡＡＣＧＡＣ
ＣＡＡＧ３′）。e¹Ô¼½²³´µª¶ＰＣＲµ
¶ＲｅａｌＭａｓｔｅｒＭｉｘ（ＳＹＢＲＧｒｅｅｎ，¸¹Ô,Ö:
º»¼½
），
_Ｃｈｒｏｍｏ４ＴＭ ²³´µª¶ＰＣＲ
ëØì
（ＢｉｏＲａｄ）÷øV¼i·½Jg。¾ß·
ä§２０μＬ，}~Wí２μＬ、ÑîË$ý$
０．６μＬñ２×ＳＹＢＲＰｒｅｍｉｘ１０μＬ、ｄｄＨ２Ｏ７．４μＬ；
¾ßàzZ９５℃ÏÕi３０ｓ；９４℃Õi５ｓ，６０℃
ÐÑ２０ｓ，７２℃ÒÓ２０ｓ，４２Ô;；tG.v
３2ü，Ｃｑï)|，ðñòá.Îjkóô?l
mMe¿¸SàÝ
。
２ 5ÚJg
２．１ 犜犪犛犉３犅２,:;<=>d#Oef;gQh
ijCD
Jg[\ＥＳＴlmn，opqtuÚ[\hi
jkdÆp*+ÄÛ
，
_ ＮＣＢＩlmnQõöÿ１
v Ú ¿ j ÷ d [ \ ｃＤＮＡ z { （È / É
ＧＡＪＬ０１２６０６４７），j÷øZ９９％，ÚÆp
*+ÄÛj÷dｃＤＮＡz{qÊË$，eＲＴ
ＰＣＲºùJSuÿ１v２３２７ｂｐwxyz{（ä
１），ÚÆp*+z{
，|z{}~
１８５４ｂｐ
，１６１７*y
*d
，
JK¶3[Z７０．３１ｋＤ。
_ＮＣＢＩ*ylmQ÷ø¨úJg，
|~¨úd ＧＵＳ１（Ｓｐｌｉｃｉｎｇ
Ｆａｃｔｏｒ３Ｂ，Ｓｕｂｕｎｉｔ２），ã û １８１～４２９ ã
（ＣＯＧ５１８２，Ｅｖａｌｕｅ：１．６４ｅ６７），³|_Ｎü
~ ＲＴ＿ｌｉｋｅ（ｒｅｖｅｒｓｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ＿ｌｉｋｅ
ｆａｍｉｌｙ，ｃｌ０２８０８）。÷%Ｂｌａｓｔ5·¸，|
*y z { Ú ý þ ä [ （犜狉犻狋犻犮狌犿 狌狉犪狉狋狌，
ＥＭＳ５６９８８．１）、ÿ!"#$（犅狉犪犮犺狔狆狅犱犻狌犿犱犻狊
狋犪犮犺狔狅狀，ＸＰ＿００３５７３００３．１）、¦%（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪
犑犪狆狅狀犻犮犪Ｇｒｏｕｐ，ＮＰ＿００１０４８５９２．１）、3&（犌犾狔犮犻狀犲
犿犪狓，ＸＰ＿００３５４１５４４．１）、(（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻
犮狌犿，ＸＰ＿００４２３４１２５．１）、)*（犚犻犮犻狀狌狊犮狅犿犿狌狀犻狊，
ＸＰ＿００２５１９０２５．１）、+M, （犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊犾狔狉犪狋犪
ｓｕｂｓｐ．犾狔狉犪狋犪，ＸＰ＿００２８６７８３５．１）ñＳＦ３Ｂ２（Ｓｐｌｉ
ｃｉｎｇｆａｃｔｏｒ３ｂ，ｓｕｂｕｎｉｔ２）*yz{d
iJ*
½ÿ ９９％、８９％、８７％、７４％、７２％、７５％、７１％ ñ
６９％（ä２）。m-·¸|Z[\]^+K３Ｂ
*２(.dE（ＳＦ３Ｂ２），ZＴａＳＦ３Ｂ２。
*yJg5¡¢
（ｈｔｔｐ：／／ｗｅｂ．ｅｘ
ｐａｓｙ．ｏｒｇ／ｐｒｏｔｐａｒａｍ／），|/~0y Ｇｌｕ
（７７，１２．５％），1yＬｙｓ（６９，１１．２％），¹2y
Ａｓｐ（４９，７．９％），3yＬｅｕ（４７，７．６％），Óy
Ｈｉｓ（８，１．３％），4y Ｔｒｐ（６，１．０％）ñ5µy
Ｃｙｓ（３，０．５％）~¶6È。|MZ?×"（ＰＩ）
Z４．９４，¨ ©ª§lZ（ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｅｘ）４３．９２，Ä
¸|ö¨©ªdyi
。
ÿ7
Jg5¡¢
（ＳＯＰＭＡ àÝ），ＴａＳＦ３Ｂ２Q
４０．８４％*yÙÚ8H9ò（ｒａｎｄｏｍｃｏｉｌ），
３７．９３％d*y*ÙÚα:;（ａｌｐｈａｈｅｌｉｘ），
１４．２６％d*yÙÚÒÓ<（ｅｘｔｅｎｄｅｄｓｔｒａｎｄ），
=６．９７％d*yÙÚβ)>（ｂｅｔａｔｕｒｎ）（ä
３），-¯?，|ÿ7±3@Ýö8H9
ò
，α:;、ÒÓ<Îβ)>¤AþBCD
Q
，
¿ÿ7jEF
。
âdÏØñJg
5·¸¿<ÉâJï6È
，
G*y*ã"
，
-
¯°¨º_âHIã"
，¨
áâ
。
3J¦idÏØñJg5¡¢
，
±ÈïZ－３．８６７
（
ãû６０２ã*y），±ÆïZ１．６４４（ãû７
ã*y
），
£¤¥¦§l
（ＧＲＡＶＹ）Z－０．８９５，·
ä·Z¥¦i
，
³|À¨º_¸¡d
ç¡
。ＴａＳＦ３Ｂ２¬ªãJg5¡¢
（ｈｔｔｐ：／／ｐｓｏｒｔ．ｈｇｃ．ｊｐ／ｆｏｒｍ．ｈｔｍｌ），|ªã
¬wd¯°i±3
，
uJZ０．９８０。
２．２ 犜犪犛犉３犅２k,lmnBop>qKCD
Ôm犜犪犛犉３犅２*+d*yz{，_3
、
KL$
、
"#$
、
MN
、
¦%
、
ÆO
、
6P
、
Qê
、
)
Ｍ．Ｍａｒｋｅｒ；１．ＰＣＲÍÎ-$
ä１ 犜犪犛犉３犅２*+ｃＤＮＡdＰＣＲÍÎÄÛ
Ｍ．Ｍａｒｋｅｒ；１．ＰＣＲｐｒｏｄｕｃｔ
Ｆｉｇ．１ Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓｏｆ犜犪犛犉３犅２ｃＤＮＡｆｒａｇｍｅｎｔ
０３５１ ! " # $ % & ３６9
ä２ #$ＳＦ３Ｂ２*yz{
Ｆｉｇ．２ ＡｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆＳＦ３Ｂ２ｉｎｐｌａｎｔｓ
Rá
，
Sá
，
TáñUáVW·α:;，ÒÓ<，β)>ñ8H9ò
ä３ [\ＴａＳＦ３Ｂ２3dÿ7Jg
Ｔｈｅｂｌｕｅ，ｒｅｄ，ｇｒｅｅｎａｎｄｐｕｒｐｌｅｌｉｎｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅａｌｐｈａｈｅｌｉｘ，ｅｘｔｅｎｄｅｄｓｔｒａｎｄ，ｂｅｔａｔｕｒｎａｎｄｒａｎｄｏｍｃｏｉｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
Ｆｉｇ．３ ＳｅｃｏｎｄａｒｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｗｈｅａｔＴａＳＦ３Ｂ２ｐｒｏｔｅｉｎ
*
、
(
、¯
¯ê
、
XY
、
3&
、
+M,
、
$ZÎ[Q
，
õöuÿ１６vÚＴａＳＦ３Ｂ２j÷dＳＦ３Ｂ２*
yz{
。Ｃｌｕｓｔａｌｘùz{，ＪＴＴW]^_§A
÷Ö`Sab
，Ｍｅｇａ５．１０àÝé^\（１００}¸c
ëP
，
¿èÙldàÝdeï
）
÷øfgJg
。
5
¡¢１７vＳＦ３Ｂ２*yz{(¸¡JZhKÃñ
FKÃóg
，
ûg}iUVê
、
Qê
、
)*Î
+M,_ëdj１０vhKÃＳＦ３Ｂ２*yz{，
ûÿg}i[、
3、
Φ%_ëdj７vFK
ÃＳＦ３Ｂ２*yz{（ä４）。*yi¡¢
ＴａＳＦ３Ｂ２Ú¥kk§6CdKL$ＳＦ３Ｂ２d
z{
iƽ８３％，Ú¿¥kk§6ld+M,
ＳＦ３Ｂ２dz{À6Ædj÷i（６９％）。ù
z{Jg¡¢móg#$ＳＦ３Ｂ２_Ｃüº_
Æød¨úi
，
n¿_ ＧＵＳ１，Ó¨$/
ＳＦ３Ｂ２dＮü*yz{Jªº_¸¡»¼，*
yz{dùGiÀFGº_ ＮüVªdo。
fg
、
*yiÎz{5·¸
，ＳＦ３Ｂ２
JK÷Öj¨ú
，
«¿JK÷ÖÚ$/ªd
,$÷Ök§p
。
１３５１８¾ 6 7，?：[\bcjk*+犜犪犛犉３犅２drsη½ViJg
ä４ ÚＴａＳＦ３Ｂ２j÷dＳＦ３Ｂ２÷ÖJg
Ｆｉｇ．４ ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆＳＦ３Ｂ２ｆｒｏｍｐｌａｎｔｓ
ä５ 犜犪犛犉３犅２*+_¨³¾Î¹Qd·½Wõ
Ｆｉｇ．５ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犜犪犛犉３犅２ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｎｄｔｉｓｓｕｅｓ
ä６ ¨bcÑ犜犪犛犉３犅２*+_¾ÔQd·½Wõ
Ｆｉｇ．６ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犜犪犛犉３犅２ｉｎ
ｒｏｏｔｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓ
２．３ 犜犪犛犉３犅２,:;rsAtB?@CD
e²³´µª¶ＰＣＲºùJg犜犪犛犉３犅２
*+_[\¨1³¾
、¨
¹Qd·½Vi
，
_¾dÔ
、
¬ÎÃK
，
ï¾dÔ
、
¬
、
ÃKÎ/K
Q
，
¤°ëØÿ犜犪犛犉３犅２*+d·½，·¸|*+
_[\d¨1³¾d¨¹Q¤·½
（
ä
５）。_[\d¾，犜犪犛犉３犅２*+_ÃQ·½¶±
Æ
，
Ô}J
，
¬Q·½¶±È
；
_[\ï³¾
，
犜犪犛犉３犅２*+_ÔQ·½¶±Æ，/KQ}J，Ã
KάQ·½¶±È
。
qý¹V¼·½5
，
r
ä７ ¨bcÑ犜犪犛犉３犅２*+_¾ÃÄQd·½Wõ
Ｆｉｇ．７ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犜犪犛犉３犅２ｉｎ
ｌｅａｆｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓ
s犜犪犛犉３犅２*+_WëØd¹Q¤·½，tö
|*+uº_¹V¼i·½
，
³|*+d·½
WõŨ1³¾dvw
。
２．４ 犜犪犛犉３犅２,:uvw67x;?@yzCD
Z÷%U犜犪犛犉３犅２*+dð°，Jg
|*+_[\¾V/bcÑd·½Wõ
，
_Ç
、
ＡＢＡÎÌÍbcÑ，犜犪犛犉３犅２*+_ÔQ·½Õ
Ö¨¸¡
，
m¯°Ú|*+_[\¾ÔQd·½
¶j6Èk
（
ä６）；_[\¾dÃÄQ，|*
+ÅÇ
、ＡＢＡ、ÌÍ、ÈÉÎvÊËdÑÒ·
½
，
«ÑÒ_l¤_６_.，¿QÈÉ|*+
ÑÒ±Z¸¡
，
¿}ZvÊË
、ＡＢＡ、ÌÍÎÇbc
（
ä７）。.d5·¸，犜犪犛犉３犅２*+ÅÆÇ、
ÈÉ
、
¤Ë
、
ÏÐÎÌÍ?bcdÒK
，
×د°Ù
Ú[\,$Úû,$bcßx
。
３ y Z
ＲＮＡ]^z{º_âw,$Q，)/#d
ｐｒｅｍＲＮＡåæf]^ädçè#ïd ｍＲ
２３５１ ! " # $ % & ３６9
ＮＡ，]^ä&öÆøzd8|fà，]^
+K_-fàQ®}2G=e
，
~]^"ã")
*
，
ì¡K¨.Î]^ã"dj=e
。
9CD
_[\bcjkdＥＳＴlmnQJSqrsuÿ
ＳＦ３Ｂ*dE，¿*yz{Jg¡¢|
*+Z8$ＳＦ３Ｂ２ＳＡＰ１４５d*+。
_8$d]^äQ
，ＳＡＰ１４５ÚＳＡＰ４９#ü
ýä
，ＶＰｒ（ＨＩＶ１d*+-$）¯ .;fÌ
ＳＡＰ１４５ＳＡＰ４９üýäd#HÓ]^äd
&
，
·¸ＳＡＰ１４５_]^äd&Q®}2G=
e
，
×ØＴａＳＦ３Ｂ２_[\]^ä&Qáj
=e
［８１２］。
_#$Q
，
pòi]^¯Ò*+·½
，
HÓ
©3dùGi
，
3ùl,pòi]^d*+
ÚÒKð°jk
，
~#$h`jk*+,p
òi]^
［１，１３１４］。
#$Åÿ`abc³
，
<É)
JK¯Å`a<É
，
;fvw]^+Kdi
Îø
，
HÓvw]^iñ]^ã")*
，
±Ò
h`*+d·½
，
]#$÷h`ad,M
|
［１５１７］。
9CDJg]^+K犜犪犛犉３犅２*+_
¨¹ÎV/bcÑd·½Wõ
，
5¡¢|*
+_¨1³¾º_¹V¼i·½
，
q«_Á
ÂÃÄQd·½¶Åù/bcvw
，
×ØＴａＳＦ３Ｂ２
;fÒ]^äd&÷Ó_[\1Î,$Úû
,$bcfàQ®2G=e
。
9CD5Z¢
[\]^äd&
，
Î]^+K３ＢV*_-f
àQd=eXYMZ[m
，
÷%U[pòi]^_¿h`fàQd=eHM
。
{|!L
：
［１］ ＨＡＳＴＩＮＧＳＭＬ，ＫＲＡＩＮＥＲＡＲ．ＰｒｅｍＲＮＡｓｐｌｉｃｉｎｇｉｎｔｈｅ
ｎｅｗｍｉｌｅｎｎｉｕｍ［Ｊ］．犆狌狉狉犲狀狋犗狆犻狀犻狅狀犻狀犆犲犾犾犅犻狅犾狅犵狔，２００１，
１３（３）：３０２３０９．
［２］ ＢＲＯＳＩＲ，ＨＡＵＲＩＨＰ，犲狋犪犾．ＳｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆｓｐｌｉｃｉｎｇｆａｃｔｏｒＳＦ３
ｉｎｔｏｔｗｏｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳＦ３ａａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾
狅犳犅犻狅犾狅犵犻犮犪犾犆犺犲犿犻狊狋狉狔，１９９３，２６８（２３）：１７６４０１７６４６．
［３］ ，[，@．]^+K———ＳＦ３ｂ［Ｊ］．,dÖ
%
，２００９，５：７４６７４９．
ＹＵＡＮＬＨ，ＬＵＯＸＹ，ＺＨＡＮＧＪＸ．ＳＦ３ｂ：ａｓｐｌｉｃｉｎｇｆａｃｔｏｒ
［Ｊ］．ＣｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆＬｉｆｅ，２００９，５：７４６７４９．
［４］ ＣＨＥＡＨ Ｍ Ｔ，ＷＡＣＨＴＥＲＡ，犲狋犪犾．Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ
ＲＮＡｓｐｌｉｃｉｎｇａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｂｙｅｕｋａｒｙｏｔｉｃｒｉｂｏｓｗｉｔｃｈｅｓ
［Ｊ］．犖犪狋狌狉犲，２００７，４４７（７１４３）：４９７５００．
［５］ ＣＡＲＮＩＮＣＩＰ，犲狋犪犾．（１９４ｃｏａｕｔｈｏｒｓ）．Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｌａｎｄｓｃａｐｅｏｆｔｈｅｍａｍｍａｌｉａｎｇｅｎｏｍｅ［Ｊ］．犛犮犻犲狀犮犲，２００５，３０９
（５７４０）：１５５９１５６３．
［６］ ＭＯＤＲＥＫＢ，ＬＥＥＣ．Ａｇｅｎｏｍｉｃｖｉｅｗｏｆａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇ
［Ｊ］．犖犪狋狌狉犲犵犲狀犲狋犻犮狊，２００２，３０（１）：１３１９．
［７］ ＫＡＺＡＮ Ｋ．Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇａｎｄｐｒｏｔｅｏｍｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎ
ｐｌａｎｔｓ：ｔｈｅｔｉｐｏｆｔｈｅｉｃｅｂｅｒｇｈａｓｊｕｓｔｅｍｅｒｇｅｄ［Ｊ］．犜狉犲狀犱狊犻狀
狆犾犪狀狋狊犮犻犲狀犮犲，２００３，８（１０）：４６８４７１．
［８］ ＢＲＹＡＮＴＨＥ，ＷＡＤＤＳＥ，犲狋犪犾．ＨｅｒｐｅｓｓｉｍｐｌｅｘｖｉｒｕｓＩＥ６３
（ＩＣＰ２７）ｐｒｏｔｅｉｎｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｓｐｌｉｃｅｏｓｏｍｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ
１４５ａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｓｓｐｌｉｃｉｎｇｐｒｉｏｒｔｏｔｈｅｆｉｒｓｔｃａｔａｌｙｔｉｃｓｔｅｐ［Ｊ］．
犑狅狌狉狀犪犾狅犳犞犻狉狅犾狅犵狔，２００１，７５（９）：４３７６４３８５．
［９］ ＤＡＳＢＫ，ＸＩＡＬ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｐｒｏｔｅｉｎｃｏｍｐｌｅｘ
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｓｐｌｉｃｅｏｓｏｍａｌｐｒｏｔｅｉｎｓＳＡＰｓ４９，１３０，１４５，ａｎｄ１５５［Ｊ］．
犕狅犾犲犮狌犾犪狉犪狀犱犆犲犾犾狌犾犪狉犅犻狅犾狅犵狔，１９９９，１９（１０）：６７９６６８０２．
［１０］ ＨＡＳＨＩＺＵＭＥＣ，ＫＵＲＡＭＩＴＳＵＭ，犲狋犪犾．Ｈｕｍａｎｉｍｍｕｎｏ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｖｉｒｕｓｔｙｐｅ１Ｖｐｒｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｓｐｌｉｃｅｏｓｏｍａｌｐｒｏｔｅｉｎ
ＳＡＰ１４５ｔｏｍｅｄｉａｔｅｃｅｌｕｌａｒｐｒｅｍＲＮＡｓｐｌｉｃｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ［Ｊ］．
犕犻犮狉狅犫犲狊犪狀犱犐狀犳犲犮狋犻狅狀，２００７，９（４）：４９０４９７．
［１１］ ＲＹＭＯＮＤＢＣ．Ｒｄｓ３ｐｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｓｔａｂｌｅＵ２ｓｎＲＮＰｒｅ
ｃｒｕｉｔｍｅｎｔｔｏｔｈｅｓｐｌｉｃｉｎｇａｐｐａｒａｔｕｓ［Ｊ］．犕狅犾犲犮狌犾犪狉犪狀犱犆犲犾犾狌
犾犪狉犅犻狅犾狅犵狔，２００３，２３（２０）：７３３９７３４９．
［１２］ ＷＩＬＬＣＬ，ＳＣＨＮＥＩＤＥＲＣ，犲狋犪犾．ＡｎｏｖｅｌＵ２ａｎｄＵ１１／Ｕ１２
ｓｎＲＮＰｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔａｓｓｏｃｉａｔｅｓｗｉｔｈｔｈｅｐｒｅｍＲＮＡｂｒａｎｃｈｓｉｔｅ
［Ｊ］．犜犺犲犈犕犅犗犑狅狌狉狀犪犾，２００１，２０（１６）：４５３６４５４６．
［１３］ ，¸．pòi]^_#$`ajk*+·½ÒK
Qd=e
［Ｊ］．#$,M%; ，２００６，４２（６）：１００５１０１４．
ＺＥＮＧＪＱ，ＺＨＡＮＧＭＹ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇｉｎｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．犘犾犪狀狋
犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔犆狅犿犿狌狀犻犮犪狋犻狅狀狊２００６，４２（６）：１００５１０１４．
［１４］ ＩＩＤＡＫ，ＳＥＫＩＭ，ＳＡＫＵＲＡＩＴ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅａｎａｌｙ
ｓｉｓｏｆａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｐｒｅｍＲＮＡｓｐｌｉｃｉｎｇｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪
ｂａｓｅｄｏｎｆｕｌｌｅｎｇｔｈｃＤＮＡ［Ｊ］．犖狌犮犾犲犻犮犃犮犻犱狊犚犲狊犲犪狉犮犺，
２００４，３２（１７）：５０９６５１０３．
［１５］ ¡¢¢．１７ＳＵ２ｓｎＲＮＰQ¨¯£d]^+KＳＦ３ａdCD
÷c
［Ｊ］．¤¥NT:%，２０１４，４１（１５）：６６０４６６０７．
ＬＩＮＣＣ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｉｎｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅｓｐｌｉｃｅｆａｃｔｏｒ
ＳＦ３ａｉｎ１７ＳＵ２ｓｎＲＮＰ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳犃狀犺狌犻犃犵狉犻．犛犮犻，
２０１４，４１（１５）：６６０４６６０７．
［１６］ ò¦§，¨a©，ª«¬．ｍＲＮＡpòi]I_#$1Q
d=e
［Ｊ］．#$,M%&，２０１４，５０（６）：７１７７２４．
ＱＵＲＬ，ＷＵＣＸ，ＦＥＮＧＸＺ．ＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆｍＲＮＡａｌｔｅｒｎａ
ｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．犘犾犪狀狋犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔
犑狅狌狉狀犪犾，２０１４，５０（６）：７１７７２４．
［１７］ -，L®，¯ °，?．#$ð°*+pòi]^CD
÷c
［Ｊ］．RSNT:%，２０１２，３２（２）：３６４１．
ＺＨＯＵＸＣ，ＷＡＮＧＨＹ，ＬＵＣ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓ
ｉｎａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｓｐｌｉｃｉｎｇｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓ．［Ｊ］．犆犺犻狀犲狊犲犑狅狌狉
狀犪犾狅犳犜狉狅狆犻犮犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，２０１２，３２（２）：３６４１．
（
!"
：
#$%
）
３３５１８¾ 6 7，?：[\bcjk*+犜犪犛犉３犅２drsη½ViJg