全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$陈
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妍"
#))(
#!女!硕士!主要从事结构植物学研究
2*34/5
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!66
-783
"
通信作者$刘文哲!教授!博士生导师!主要从事结构植物学研究
2*34/5
$
59:1;<:
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19=-:>=-71
授粉对烟草花柱引导组织结构的影响
陈
!
妍#!王玲丽#!!刘文哲#"
"
#
西北大学 生命科学学院!西安
,#""$)
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!
运城学院 生命科学系!山西运城
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#
摘
!
要$花柱内引导组织是花粉管生长时的必需结构!对花粉管的生长具有支持(营养(引导生长等重要作用为
了研究授粉对花柱引导组织结构的影响!该研究对烟草开花后不授粉及授粉
#
"
&>
内的花柱引导组织结构动态进
行了观察比较研究发现$未授粉花柱内的引导组织的变化是一个类似于衰老的死亡过程!授粉后花柱内引导组
织细胞发生剧烈变化!细胞快速死亡!与未授粉花柱的引导组织的变化完全不同!它们可能是两种完全不同的调控
方式
关键词$烟草&授粉及不授粉&花柱引导组织&结构&
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中图分类号$
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文献标志码$
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被子植物有性生殖的成功需要花粉内的精细胞
分别与胚珠内的卵细胞及中央细胞结合!由于精细
胞无法移动!因此!这一过程需要多种器官相互配合
才能够顺利完成*#+例如!柱头花粉的附着(水合作
用!花粉管的萌发与生长!以及两个精细胞分别与卵
细胞(中央细胞结合等过程均需要多种生殖器官参
与双受精过程主要是在柱头(花柱(珠柄(子房这
些器官中完成的*!+!其中柱头(花柱(珠柄是花粉管
生长的主要场所*%+
花柱连接柱头与子房!是雌性生殖器官的重要
组成部分!为花粉管生长的主要部位*&+花柱主要
有两种类型$开放型和闭合型*++开放型花柱是中
空的!例如百合"
+",")*(-$.""
#
*
$
+
而闭合型花
柱中充满了特殊的薄壁细胞!它们被称为引导组
织*,+引导组织细胞为梭形!细胞直径小!细胞质浓
厚!仅具初生壁&细胞间隙较大!其间充满了细胞外
基质!主要由多糖(脂类和糖蛋白等物质构成*+
对于闭合或者半闭合型花柱的植物来说!花粉
管从柱头萌发后向子房生长时!必须经过花柱内的
引导组织!引导组织为花粉管的生长提供了良好的
环境目前对于引导组织的具体作用尚不明确!大
部分研究认为引导组织为花粉管的生长提供了支
持(营养以及引导花粉管的生长的作用**#"+但引
导组织对花粉管的引导作用存在争议!因为引导花
粉管生长方向的短距离信号是由胚珠释放的*##+
同时引导组织支持花粉管进行由顶部向基部生长这
一运动的机制也尚未有研究证明*#!+此外!有研究
认为引导组织也可能与某些物种的种间不亲和以及
自交不亲和有关*#%*#&+
花粉管在引导组织的生长速率要大于体外生长
速率*#++!说明引导组织减小了花粉管在花柱中生长
的困难程度!为花粉管的生长提供了有利的条件与
环境引导组织细胞以及细胞外基质可以促进花粉
管的生长在缺少引导组织的拟南芥"
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1
2"2
%3&,"&&
#突变体中!其结实率下降*#$+!说明引导组
织直接影响了植物的结实率在猕猴桃"
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#3"42"2Q4O-04,"#"$2&
#和拟南芥中!花粉管生长时
引导组织细胞会出现死亡!这说明引导组织的死亡
可能也加快花粉管生长*#$*#,+但是!对于授粉与引
导组织细胞死亡间的时空关系并不清楚
烟草"
!"#$%"&&%&(&#)*
#花柱为半实心花
柱*&+!且其花柱较长"
&
"
+73
#!因此授粉后花柱细
胞的变化较为缓慢我们以烟草花柱为材料!通过
与未授粉花柱比较!研究了授粉对花柱引导组织结
构的影响以阐明随着花粉管的生长!烟草花柱内
引导组织(花粉管(细胞外基质之间的时空关系!为
进一步探讨花粉管与引导组织之间的相互作用机制
提供一定的理论证据
#
!
材料和方法
烟草于
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年

月种植于西北大学生物园内!
开花后进行处理(取样
烟草的单花花期一般为
&
"
+>
花粉管在授粉
&+<
后到达胚珠完成受精*#+在烟草开花前
#>
!
选取发育时期相同的花蕾
%"
朵!去雄后套袋待去
雄的花蕾开放后!对
#+
朵花进行人工授粉后套袋&
另
#+
朵不授粉套袋作为对照分别收集上述处理
后
#
至
&>
的花柱!将其固定于
!-+Y
戊二醛"
T
E
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#中!
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保存
取固定于
!-+Y
戊二醛的花柱!磷酸缓冲液
"
T
E,-"
#冲洗
%
次!
#Y
锇酸后固定
%<
!磷酸缓冲
液"
T
E,-"
#漂洗!对其进行梯度酒精脱水后用环氧
树脂包埋
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"
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#超薄型
切片机切片!厚度为
!
#
3
甲苯胺蓝染色后!
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275/
T
0:+"/
"
F/]81 4^
T
41
#显微镜观察拍照
取上述样品!酒精梯度脱水后用石蜡包埋
J:/74[_!#%+
石蜡切片机切片!厚度为

#
3
切
片经二甲苯脱蜡!酒精梯度复水后!用
?@AB
对其细
胞核进行染色
J:/74?_J`
荧光显微镜观察拍
照!激发波长为
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"
%"13

!
!
结果与分析
:-;
!
烟草花柱的结构
开花时烟草花柱的长度为
&
"
+73
!为了比较
烟草花柱上部与下部的结构差异!我们选取烟草花
柱柱头下
#73
和子房上
#73
的部位进行横切"图
版
$
!
#
#烟草的花柱由表皮(皮层(维管束和位于
中央的引导组织构成"图版
$
!(
%
#由于细胞外基
质易被甲苯胺蓝着色!因此引导组织与周围的组织
颜色差异明显"图版
$
!(
%
#花柱上部引导组织整
体呈哑铃型"图版
$
!#!而下部分则为圆形或者椭
圆形"图版
$
!
%
#虽然上(下部引导组织的形状不
同!但其引导组织细胞结构相似!细胞直径小!细胞
质浓厚!细胞间隙内充满了易被甲苯胺蓝染色的细
胞外基质
:-:
!
未授粉烟草花柱引导组织的结构变化
通过对花开放
#
"
&>
内花柱引导组织结构变
化的比较发现开花初期"
#>
#上部引导组织呈哑
铃型!染色后着色较浅引导组织细胞排列紧密!胞
间隙小!细胞质浓厚"图版
$
!
&
(

#第
!
天引导组
织出现了明显的变化!其细胞间隙增大!细胞外基质
明显增多"图版
$
!
+
(
)
#!该现象持续到开花后
%>
"图版
$
!
$
(
#"
#细胞出现明显的死亡迹象发生在
第
&
天!此时细胞外基质进一步增多!着色程度明显
下降"图版
$
!
,
#!细胞液泡化明显!细胞质出现皱缩
"图版
$
!
##
#
花柱下部引导组织的变化滞后于上部开花前
!>
!除形状外!下部引导组织与上部花柱无明显差异
"图版
$
!
#!
(
#%
(
#$
(
#,
#从第
%
天开始!下部引导组
织细胞进入死亡进程!其细胞间隙大小及出现部位(
,&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!
陈
!
妍!等$授粉对烟草花柱引导组织结构的影响
发生皱缩的细胞明显少于上部引导组织"图版
$
!
#"
(
##
(
#
(
#)
#!细胞外基质的着色情况与开花前
!>
上
部引导组织无显著差别"图版
$
!
&
(
+
(
#&
(
#+
#
:-<
!
授粉后烟草花柱引导组织的结构变化
授粉后!引导组织上部细胞外基质的分泌明显
高于未授粉花柱内引导组织"图版
%
!
#
"
#$
&图版
$
!
&
"
#)
#同时!引导组织细胞由于花粉管的进入
发生变形"图版
%
!
#
(
+
&图版
$
!
&
(

#授粉后第
%
天!因大部分花粉管已进入胚珠完成受精!花柱内大
部分花粉管开始降解!同时上部的引导组织细胞大
量降解!仅存细胞壁!只有少量细胞可见其细胞核与
少量细胞器细胞外基质变得丰富着色较深"图版
%
!
%
(
,
#第
&
天!引导组织中央的细胞大部分死
亡!形成了空腔"图版
%
!
&
(

#
授粉后前
!>
!花柱下部引导组织与上部引导组
织表现出明显的差异"图版
%
!
)
(
#"
(
#%
(
#&
&图版
%
!
#
(
!
(
+
(
$
#!而与未授粉
!
(
%>
上部引导组织类似"图
版
$
!
+
(
$
(
)
(
#"
#直至授粉后第
%
天!下部引导组
织才出现上部授粉后
#>
的变化!即引导组织细胞
变形"图版
%
!
##
(
#+
&图版
%
!
#
(
+
#在此之后!下部
引导组织的变化进程明显加快!到授粉后第
&
天!引
导组织的中央形成了一个大的空腔"图版
%
!
#!
(
#$
#下部引导组织
!>
内经历的结构变化与上部
&
>
内的变化类似
:-=
!
烟草花柱引导组织的细胞核动态
为了进一步说明引导组织细胞内细胞核的动态
变化!我们对未授粉和授粉花柱上部引导组织细胞
核分别进行了
?@AB
染色未授粉情况下!开花后
第
#
天!引导组织细胞的大部分细胞的细胞核为球
形!染色质分布均匀只有少量的细胞有较强的荧
光"图版
&
!
#
#此后!引导组织内的细胞核的荧光
逐渐增强"图版
&
!#!第
%
天!细胞核出现变形"图
版
&
!
%
#第
&
天后!大部分细胞已降解!发出荧光
的细胞核明显减少"图版
&
!
&
#
授粉后!细胞核的变化更加剧烈授粉后
#>
!
细胞核的荧光强度要明显高于同一时期未授粉花柱
"图版
&
!
+
(
#
#!这一现象一直持续到授粉后
!>
"图
版
&
!
$
#与未授粉花柱不同!授粉后第
%
天细胞核
开始发生降解"图版
&
!
,
#!至第
&
天细胞核几乎完
全降解"图版
&
!

#
%
!
讨
!
论
烟草的单花花期
&
"
+>
!没有授粉的花朵在开
放后的
&
"
+>
会萎蔫脱落如果不授粉!花柱内的
引导组织在
#
"
%>
内细胞外基质逐渐增加!细胞间
隙逐渐增大到第
%
天引导组织内细胞外基质的分
泌达到了最高值!这是引导组织等待授粉的表现!与
烟草柱头可授性维持时间相吻合*#)+在此过程中!
其细胞液泡化程度增加!细胞核形状改变和染色质
凝集现象趋于明显!一部分细胞已经开始死亡直
到花期即将结束时!大部分引导组织细胞迈入死亡
的历程由此可见!未授粉引导组织细胞死亡过程
也是一个受到调控的(有序的细胞死亡的过程
而授粉后的引导组织与不授粉的有着截然不同
的表现授粉
#>
后!上部引导组织整体形状由哑
铃形变为长椭圆形!花粉管周围的引导组织细胞变
形!细胞核染色体凝聚!细胞外基质明显增多而下
部引导组织在授粉
#>
后!并没有发生明显变化!其
形态如同未授粉的花柱下部引导组织形态结构发
生变化发生在授粉第
%
天烟草授粉后!花粉管要
经历
&+<
才能到达子房!因而!授粉
#>
后花粉管
只长到花柱的
!
"
%73
处*!"+!此时上部引导组织变
化及
%>
后下部的变化!恰好说明引导组织细胞的
形态结构变化是花粉管生长引起的授粉第
&
天!
不管上部还是下部!引导组织细胞大量降解!中央形
成空腔引导组织形态结构随授粉时间的变化!是
花柱内引导组织对花粉管生长做出一系列的响应!
并随着授粉的结束最终走向死亡由此!我们认为
授粉后烟草花柱引导组织的死亡是由花粉管生长所
引发的!死亡信号是由花粉管生长过程所释放!而并
非授粉时所释放的信号引起因为授粉发生后!花
粉管尚未长到的引导组织发生的变化并不明显
总之!烟草花柱包括其内的引导组织!不管授粉
与否!在开放后第
&
"
+
天走向死亡但其时空变化
和死亡特征似乎不尽相同未授粉的花柱内的引导
组织不会立刻死亡!或者只有少部分细胞死亡!并通
过释放大量细胞外基质来等待授粉和花粉管的生
长!这是植物对争取最大受精机率的一种适应如
果一直没有花粉管生长!引导组织会随整个花器官
的脱落而降解!而这种死亡更类似于衰老*!#+引导
组织的作用是为花粉管的生长提供营养和物理空
间*!!+!授粉后!特别是花粉管生长会引导组织发生
剧烈的变化我们推测!花粉管生长过程中!其顶端
会释放某种信号分子引发引导组织进入死亡程序!
H41
K
等*!%+认为花粉管生长会引起引导组织特有
3[F@A85
R
"
@
#末端缩短!最终导致引导组织细胞
进入死亡程序拟南芥子房内引导组织在授粉后也
发生相同的变化*#$+!但其花柱内的引导组织却似乎
&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
并未发生死亡*!&+猕猴桃的柱头臂的内引导组织
在授粉后也会发生类似于烟草花柱的变化*#,+因
此!授粉后花粉管生长所释放的信号类似于侧根或
不定根发生时引起皮层和表皮细胞死亡的信号*!++
I81;45:;
等*!$+认为花粉管与花柱之间相互作用是
一个类似于病原体入侵的过程因此!引导组织与
花粉管之间的相互作用机制尚需要进一步的研究
参考文献!
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