全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$中国烟草总公司特色优质烟叶开发重大专项"
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#&中国烟草总公司科技司重点项目"
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#
作者简介$符新妍"
#022
#!女!在读硕士研究生!主要从事烟草遗传育种与品质改良研究
3(45-6
$
78
9
#02278
9!
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通信作者$杨铁钊!教授!博士生导师!主要从事烟草遗传育种与品质改良研究
3(45-6
$
9
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烤烟生育期间主要非挥发性有机酸
含量及相关酶活性变化特征
符新妍!张小全!杨铁钊"!李
!
飞!李丽华!王
!
冬!薛
!
刚!武云杰
"河南农业大学 烟草学院!郑州
$&"""!
#
摘
!
要$以
#!
个烤烟品种为材料!通过测定烤烟中部叶有机酸总量(苹果酸含量(柠檬酸含量(代谢相关酶活性的
动态变化以及烤后烟碱含量和感官质量!探讨烤烟生长过程中叶片主要非挥发性有机酸含量及代谢相关酶活性变
化规律结果表明$"
#
#随着烟株的生长发育!烤烟中部叶有机酸总量呈先升高后降低趋势!于叶龄
&"
"
+"A
时达
到最高值&烤烟品种间中部叶有机酸总量在各叶龄时期存在极显著差异!而在调制前后变化不大"
!
#苹果酸含量
呈)逐渐升高*趋势&柠檬酸含量呈缓慢)增
(
减*的趋势&苹果酸含量与苹果酸脱氢酶"
BCD(EDF
#活性之间极显著
负相关&柠檬酸含量与柠檬酸合成酶"
GH
#活性之间极显著正相关!而与异柠檬酸脱氢酶"
BCD(IDF
#活性相关性不
大"
%
#当有机酸总量大于
%!J
!同时烟碱含量介于
#*&J
"
!*+J
时!)酸碱比*较高的烟叶感官质量较好研究
认为!烤烟叶片苹果酸和柠檬酸的积累受其代谢相关酶活性变化的调控!)酸碱比*影响烤烟烟气的醇和度!可通过
调控
BCD(EDF
和
GH
活性来调节苹果酸和柠檬酸的含量!协调)酸碱比*!提高烟叶质量
关键词$烤烟&非挥发性有机酸&苹果酸&柠檬酸&酸碱比&感官质量
中图分类号$
K0$&*+
文献标志码$
C
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9
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烟草中的有机酸主要是指除了氨基酸以外的有
机酸!含量一般为干物重的
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"
#+J
!其中非挥
发性有机酸占烟叶重量的
&J
"
#"J
+
#
,
苹果酸(
柠檬酸和草酸是烟草中主要的非挥发性有机酸!约
占烟叶总有机酸含量的
)"J
"
2"J
+
!
,
它们是卷
烟加香加料的常用成分!不仅能与生物碱结合成盐!
调节质子化和游离烟碱比例!改善抽吸质量!使吃味
醇和!而且能增加烟气浓度!间接影响烟草香气+%($,
罗琼+&,和谢焰等+,研究认为通过计算烟叶苹果酸(
柠檬酸和草酸含量间的比值!大致可区分卷烟类型
并推测其叶组配方因此!研究烟叶非挥发性有机
酸!尤其是苹果酸(柠檬酸和草酸具有重要意义
!"
世纪
0"
年代以来!从不同角度对烟草非挥
发性有机酸开展了研究!发现低纬度产区烤烟中的
苹果酸(柠檬酸和总有机酸显著低于中纬度产区和
高纬度产区+),海拔+2(0,(气候+0,(土壤类型+#",(品
种+0!##,(叶位+##,以及调制+#!,(陈化+#%,(发酵+#$,处理
等均影响着烟叶中非挥发性有机酸的含量虽然
D5X-.
+
!
,和韩锦峰+#&,等对烟草有机酸的生理代谢进
行了研究!但是关于烤烟不同生育期间叶片主要非
挥发性有机酸含量及代谢相关酶活性的变化规律却
鲜见报道本文以多个烤烟品种为材料!研究烤烟
生长过程中叶片有机酸总量(苹果酸含量(柠檬酸含
量及苹果酸脱氢酶"
BCD(EDF
#(柠檬酸合酶"
GH
#
和异柠檬酸脱氢酶"
BCD(IDF
#活性的动态变化特
点!以期阐明烤烟生长过程中叶片主要非挥发性有
机酸含量与代谢相关酶活性的关系!探讨有机酸总
量与烟碱含量的比值"酸碱比#对烟叶质量的影响!
为从代谢水平上调节烤烟主要非挥发性有机酸含量
提供理论依据
#
!
材料和方法
C*C
!
试验材料
以烤 烟 品 种 -
GL!!!
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BG20
.(-
S2#0"
.(
-
BG)#
.(-中烟
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+
号.
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号."
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#(-豫烟
##
号."
S##
#为试
验材料
C*D
!
试验设计
!"#!
年在河南许昌进行大田试验!每个品种种
%""
株!于
&
月
$
日移栽!采用常规水肥管理当中
部叶"从下往上数第
#%
片叶#叶长
#*&:4
时开始挂
牌计算叶龄分别于叶龄
!"
(
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(
$"
(
&"
(
+"
和
)"A
时!挑选
#&
株长势均匀整齐的烟株!每
&
株进行混
合取样一部分用于苹果酸脱氢酶(柠檬酸合成酶
和异柠檬酸脱氢酶活性的测定另一部分置于恒温
干燥箱中
#"&杀青
#&4-/
!于
+"下烘干!用粉
碎机粉碎!过孔径为
"*!&44
筛!装入自封袋中冷
藏!用于有机酸总量(苹果酸含量和柠檬酸含量的测
定调制后取各品种的
G%L
"中桔三#样品!用于有
机酸总量(烟碱含量和感官质量的测定每项指标
重复测定
%
次
C*E
!
测定项目及方法
C*E*C
!
有机酸总量
!
采用自动电位滴定法+#+,!利
用
]FH(%G
型
Y
F
计确定滴定终点!进行自动滴定
C*E*D
!
总烟碱含量
!
采用提取脱色法+#+,测定
C*E*E
!
苹果酸和柠檬酸含量
!
按照)
SG
%
1!22(
!""0
烟草及烟草制品多元酸的气相色谱法*测定!
称取约
#
<
粉碎的烟叶样品"准确至
"*#4
<
#!置于
#""4T
平底烧瓶内!准确加入
$"4T&J
硫酸
(
甲醇
"体积分数#溶液和
!""
#
T
己二酸内标溶液烧瓶
上接冷凝管!在
+"水浴中回流
!@
!冷却至室温
取回流液体
#"4T
于
#""4T
分液漏斗中!加入
!"
4T
蒸馏水混匀每次用
#"4T
二氯甲烷萃取!萃
取
%
次!合并萃取液!并加入
%*&
<
无水硫酸钠干燥
过夜
气相色谱质谱联用仪
1W5:>PG
%
DHKR6=W5
为
1@>W4;
公司产品!己二酸(苹果酸(柠檬酸"
#
0)J
#为
C675C>.5
公司产品&色谱柱$
D^(&EH
"
&"
4
!
"*!&44
!
"*!&
#
4
#!载气
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"纯度
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#!
+!%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
流速
#4T
/
4-/
#
!无分流进样!进样量
#
#
T
&程序
升温条件$
)"保持
!4-/
!
$%
4-/
升至
%""!
保持
#"4-/
&质谱扫描范围$
%%
"
&""

C*E*F
!
感官质量评价
!
由河南中烟技术中心评吸
委员会按照)
SG
%
1#%2(#022
/烟草及烟草制品感官
评吸方法*对烟样的感官质量进行评价!以
0
分制对
各指标进行赋值量化+#),每项感官指标评分乘以
相应权重系数!再将各感官指标之和乘以
##*##
转
换为百分制计算公式为$
1
"感官总分#
_
"香气质
`"*%"a
香气量
`
"*%"a
杂气
"`*"2a
刺激性
`"*#&a
余味
`"*#)
#
#`#*##
C*E*G
!
相关酶活性
!
柠檬酸合成酶活性测定参照
F-W5-
+
#2
,和罗安才+#0,等的方法!略有改动酶促反
应体系为
%4T
!含
!"`$"44;6
/
T
#
1W-.(FG6
"
Y
F0*"
#(
!"` $"
#
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T
#
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(
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#
4;6
/
T
#乙酰辅酶
C
(
!"` $44;6
/
T
#草酰乙酸!于
!&
下测定
$#!/4
处吸光值以
&.
为单位读数!共
测
%4-/
!记录吸光度"
bD
#变化!重复
%
次以单位
质量的样品单位时间内
bD
值变化
"*"#
为
#
个活
力单位
M
!以
M
/
<
#
/
4-/
#表示酶活性!酶活单
位表示下同
异柠檬酸脱氢酶活性测定用
HW>/>
+
!"
,和罗安才
等+#0,的方法!略有改动反应体系为
%4T
!含
!"`
$"44;6
/
T
#
F>
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>.
"
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F2*!
#(
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#
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BCD
a
(
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#
4;6
/
T
#
E/Hb
$
(
!"`!
44;6
/
T
#异柠檬酸钠!于
!&下测定
%$"/4
处
吸光值以
&.
为单位读数!共测
%4-/
!记录吸光
度变化!重复
%
次
苹果酸脱氢酶酶活测定采用朱广廉+!#,的方法!
略有改动反应体系为
%4T
!含
&44;6
/
T
#
BCDF
溶液(
"*#4;6
/
T
#
"
Y
F)*&
#磷酸缓冲液(
#"44;6
/
T
#草酰乙酸溶液!于
!&下测定
%$"
/4
处吸光值每隔
%".
测定
#
次吸光度!共测
%
4-/
!记录吸光度变化!重复
%
次
!
!
结果与分析
D*C
!
烤烟生育期叶片非挥发性有机酸含量的变化
特征
烤烟大田生长过程中中部叶有机酸总量整体上
呈增
(
减
(
增
(
减的变化趋势"表
#
#!不同品种有机酸
总量达到最大值的时期不同!但是集中在叶龄
&"
"
+"A
&不同叶龄时期烤烟品种间中部叶有机酸总量
差异极显著&对调制前和调制后有机酸总量平均值
进行相关分析!发现各烤烟品种中部叶有机酸总量
在调制前后变化不大!且两者呈极显著正相关关系
"
*0"!
""
#前人研究表明随着烟株和叶片的生
长!叶片中有机酸的积累量是不断变化着的!打顶以
后!各种营养物质均无需向顶部输送!相应地有机酸
含量随之增加!而且随着烟叶成熟度的增加!大分子
营养物质会部分分解和转化!有利于有机酸的积累!
达到工艺成熟调制后!总的酸浓度变化则很小+!!#+,
本研究结论与此基本一致
本试验中有机酸总量较高的烤烟品种有-
2%"+
.(
表
C
!
烤烟生育期中部叶有机酸总量变化
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品种
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不同叶龄时期有机酸总量
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注$表中数据为均值
d
标准差&同列不同字母表示
"*"#
水平差异显著
B;=>
$
D5=55W>.@;Z/5.4>5/.dHD;7=@W>>W>
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&
1@>A-77>W>/=:5
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)!%
!
期
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符新妍!等$烤烟生育期间主要非挥发性有机酸含量及相关酶活性变化特征
图
#
!
烤烟品种-
GL!!!
.(-
BG20
.和-
S2#0"
.中部叶的苹果酸"
C
#和柠檬酸"
^
#含量动态变化
L-
<
*#
!
1@>A
9
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"
C
#
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"
^
#
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-
GL!!!
.!-
BG20
.
5/A
-
S2#0"
.
-
BG20
.和-
BG)#
.!有机酸总量较低的烤烟品种有
-豫烟
&
号.和-
GL!!!
.试验选择
#
个高有机酸含
量的烤烟品种-
BG20
.!
#
个低有机酸含量的烤烟品
种-
GL!!!
.和
#
个有机酸含量中等的烤烟品种
-
S2#0"
.!作为进一步研究烤烟叶片主要非挥发性
有机酸代谢特征的材料其中!
%
个烤烟品种中部
叶苹果酸含量在生长过程中大体呈现逐步增加的趋
势"图
#
!
C
#!品种-
BG20
.和-
S2#0"
.苹果酸的积累
量在叶龄
+"A
之前一直高于-
GL!!!
.!之后含量缓
慢变化并于叶龄
)"A
时略低于-
GL!!!
.同时!
%
个烤烟品种中部叶柠檬酸含量呈降
(
升
(
降的趋势
"图
#
!
^
#!且柠檬酸积累量均在叶龄
&"A
时达到最
低!而在叶龄
+"A
时均达到最高!之后均又出现下
降趋势整个生长过程中!中部叶柠檬酸积累量始
终为-
BG20
.
#
-
S2#0"
.
#
-
GL!!!
.以上结果说
明!苹果酸和柠檬酸作为三羧酸循环的中间产物!参
与到烟株体内的新陈代谢!其合成和分解与呼吸作
用密切相关随着烟株生育期的推进!呼吸作用变
化呈单峰曲线呼吸速率苗期最低!旺长期最高!成
熟期下降+#&,在中部叶叶龄
&"
"
+"A
!烟株处于旺
长期!叶片苹果酸和柠檬酸的积累量较大!随后积累
量则逐步下降
D*D
!
烤烟生育期有机酸代谢相关酶活性的变化特征
D*D*C
!
苹果酸脱氢酶活性
!
苹果酸脱氢酶"
BCD(
EDF
#分布于细胞质(线粒体(过氧化物酶体(乙醛
酸循环体中!线粒体
EDF
在三羧酸循环中催化草
酰乙酸与苹果酸之间的可逆反应+!!,
%
个烤烟品种
中部叶
BCD(EDF
活性随生育期大体呈降
(
升
(
降的
趋势"图
!
!
C
#其中!在叶龄
+"A
之前!品 种
-
GL!!!
.中部叶
BCD(EDF
的活性一直高于-
BG20
.
和-
S2#0"
.!之后则迅速下降并低于-
BG20
.和
-
S2#0"
.
图
!
!
烤烟品种-
GL!!!
.(-
BG20
.和-
S2#0"
.中部叶的
BCD(EDF
"
C
#(
GH
"
^
#和
BCD(IDF
"
G
#活性动态变化
L-
<
*!
!
1@>A
9
/54-::@5/
<
>.BCD(EDF
"
C
#!
GH
"
^
#
5/A
BCD(IDF
"
G
#
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=;V5::;X5W->=->.
-
GL!!!
.!-
BG20
.
5/A
-
S2#0"
.
D*D*D
!
柠檬酸合成酶活性
!
柠檬酸合成酶"
GH
#催
化草酰乙酸与乙酰辅酶
C
缩合为柠檬酸!并生成辅
酶
C
+
!!
,

%
个烤烟品种中部叶
GH
活性随生育期大
体呈降
(
升
(
降的趋势 "图
!
!
^
#!且
&
个叶龄时期中
部叶
GH
活性均为-
BG20
.
#
-
S2#0"
.
#
-
GL!!!
.
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西
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北
!
植
!
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学
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报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
其中!在叶龄
&"A
之前!中部叶
GH
活性均呈逐渐降
低趋势&而后迅速升高!并在叶龄
+"A
时均达到最
大值&之后!
%
个品种的
GH
活性再次大幅度下降达
到最低值
D*D*E
!
异柠檬酸脱氢酶"
BCD(IDF
#活性
!
异柠檬
酸脱氢酶"
IDF
#存在
BCD(IDF
和
BCD](IDF
两
种形式!前者只存在于细胞线粒体参与三羧酸循环!
后者在胞质(叶绿体(过氧化物酶体和线粒体中均存
在+!!,
%
个烤烟品种中部叶
BCD(IDF
活性在叶龄
$"A
时均大幅度下降!之后则呈缓慢上升的趋势
"图
!
!
G
#与品种-
S2#0"
.和-
GL!!!
.不同!品种
-
BG20
.的
BCD(IDF
活性在叶龄
&"A
时大幅上
升!叶龄
+"A
时又下降
以上结果说明!中部叶
BCD(EDF
(
GH
和
BCD(IDF
活性随生育期推进呈现规律性变化!且
品种间存在较大差异推测!品种间
BCD(EDF
(
GH
和
BCD(IDF
活性的差异是导致品种间有机酸
含量差异的主要原因
D*E
!
烤烟品种中部叶苹果酸(柠檬酸含量与代谢相
关酶活性的关系
在中部叶叶龄
&"A
和
+"A
时!各烤烟品种间有
机酸总量差异均达到极显著水平!且品种间差异在
叶龄
&"A
时大于叶龄
+"A
因此!试验选择在中部
叶叶龄
&"A
时用多个烤烟品种来定量研究中部叶
苹果酸含量和柠檬酸含量与代谢相关酶活性之间的
关系"表
!
#结果表明!各烤烟品种中部叶苹果酸
含量与
BCD(EDF
活性呈极显著负相关&中部叶柠
檬酸含量与
GH
活性呈极显著正相关!而与
BCD(
IDF
活性相关性不显著可见!烤烟生育期中部叶
苹果酸和柠檬酸的积累显著受到代谢相关酶活性的
影响!
BCD(EDF
和
GH
分别是调控烤烟中部叶苹
果酸和柠檬酸含量的关键酶
表
D
!
CD
个烤烟品种中部叶叶龄
GH!
酸含量与酶活性的相关系数
15V6>!
!
1@>:;WW>65=-;/:;>77-:->/=.V>=Z>>/5:-A:;/=>/=
5/A>/?
9
4>5:=-X-=
9
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<
#!76R>(
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<
>;7&"A5
9
.
相关系数
G;WW>65=-;/
:;>77-:->/=
苹果酸脱氢酶活
BCD(EDF
>/?
9
4>
5:=-X-=
9
柠檬酸合成
酶活性
GH>/?
9
4>
5:=-X-=
9
异柠檬酸
脱氢酶活性
BCD(IDF
>/?
9
4>
5:=-X-=
9
苹果酸含量
E56-:5:-A:;/=>/=
"*2"#
""

柠檬酸含量
G-=W-:5:-A:;/=>/=

"*22)
""
"*#+&
!!
注$
""
表示在
"*"#
水平上显著相关
B;=>
$
""
-/A-:5=>.-
<
/-7-:5/:>5="*"#6>X>6.*
D*F
!
调制后烤烟中部叶有机酸总量(烟碱含量及其
感官质量
烟叶的化学成分是烟叶质量形成的物质基础!
而烟叶的感官质量又是烟叶质量的最终判定+!%(!$,
表
%
和表
$
显示!调制后烤烟叶片有机酸总量小于
%!J
的烤烟品种有-
GL!!!
.和-豫烟
&
号.!而烟碱
含量大于
!*+J
的烤烟品种有-
BG20
.!有机酸总量
与烟碱含量的比值"酸碱比#大于
!"
的烤烟品种有
-
S2#0"
.和-中烟
#"#
.其中!-
S2#0"
.和-中烟
#"#
.的酸碱比最高!表现为香气质较好(香气量较
足(浓度较足(余味较舒适(燃烧性强(劲头较大!综
合感官质量较好&-
BG20
.烟碱含量在
#!
个烤烟品
种中最高"
%*"#J
#!酸碱比为
##*#&
!表现为香气质
中等(香气量较足(浓度较足(余味尚适(燃烧性强(
劲头一般!综合感官质量中等偏上&-
BG)#
.有机酸
总量在
#!
个烤烟品种中最高"
%+*"0J
#!酸碱比为
#$*!+
!表现为香气质中等(香气量中等(浓度中等(
余味尚适(燃烧性差(劲头中等!综合感官质量一般
可见!并不是单一的有机酸总量或烟碱含量越
高烟叶的感官质量就越好!烟叶感官质量的高低取
决于两者的协调程度+!&(!),酸碱比值较高的烤烟品
种香气质(柔细度和余味得分较高!燃烧性和灰色的
得分则因烤烟品种的不同而有差异在有机酸总量
大于
%!J
!同时烟碱含量介于
#*&J
"
!*+J
时!酸
碱比值大于
!"
的烤烟感官质量最佳!介于
#&
和
!"
之间感官质量中等!小于
#&
感官质量较差这与杜
咏梅等+!&,研究结果基本一致!即随烤烟质量档次的
表
E
!
调制后
CD
个烤烟品种中部叶有机酸总量和烟碱含量
15V6>%
!
1@>=;=56;W
<
5/-:5:-A:;/=>/=5/A/-:;=-/>
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<
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品种
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有机酸总量
1;=56;W
<
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烟碱
B-:;=-/>
酸碱比
C:-A(V5.>
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!
期
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符新妍!等$烤烟生育期间主要非挥发性有机酸含量及相关酶活性变化特征
表
F
!
CD
个烤烟品种中部叶的感官质量评价
15V6>$
!
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9
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品种
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9
香气质
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Q
R56-=
9
香气量
CW;45
Q
R5/=-=
9
杂气
E-.:>65/>;R.
<
5.
刺激性
IWW-=5=-/
<
余味
C7=>W=5.=>
浓度
G;/:>/=W5=-;/
柔细度
L6>8-V6>
7-/>/>..
燃烧性
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9
灰色
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总分
C
<<
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<
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.:;W>
排序
H;W=
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2%"0 +*" +*" &*& &*" +*" +*" +*" &*" &*" +$*&& ##
提高!非挥发有机酸总量与烟碱含量的比值"酸碱
比#显著升高!且质量档次较高的烤烟酸碱比极显著
高于质量较差的烤烟
%
!
讨
!
论
烟草在生长发育过程中!有机酸的积累是一个
动态变化过程柠檬酸(苹果酸和草酸等非挥发性
有机酸的生物合成和降解反应主要发生在三羧酸循
环"
1GCG
#中+!2(!0,!在植物线粒体中
BCD(EDF
催
化苹果酸氧化脱氢生成草酰乙酸!在
GH
的催化下!
与乙酰辅酶
C
结合生成柠檬酸+!!,本研究发现烟
叶中的苹果酸含量和
BCD(EDF
活性之间呈极显
著负相关关系"
"*2"#
""
#在中部叶叶龄
$"A
时!-
BG20
.和-
GL!!!
.中部叶
BCD(EDF
活性均
下降!而苹果酸的积累量仍在增加可能是因为在
叶龄
$"A
之前!烟株碳氮代谢旺盛!光合产物大量
积累!呼吸作用合成了较多的苹果酸!在一定程度上
反馈抑制了
BCD(EDF
的活性随着叶龄增加!苹
果酸的积累量逐步减小!这种底物反馈抑制效应又
会逐渐消弱本研究与李雪梅等+%",在砂梨中的研
究结论存在差异!其原因可能是植物叶片与果实在
有机酸代谢上不同所致叶片中有机酸既是异化作
用的产物!同时又可作为碳源供植物生长所需!因此
代谢过程较为复杂果实是营养储藏器官!有机酸
作为主要的贮藏物质其来源有
!
种途径$一是从根
和叶中合成后输入到果实贮藏&二是由果实本身合
成或转化而来!即在果实组织中合成+%#,
F5775[>W
+
%!
,等提出果实中柠檬酸的合成途径
是$在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶"
]3]G
#催化下!固
定
Gb
!
形成草酰乙酸!草酰乙酸在
GH
催化下!与乙
酰辅酶
C
结合生成柠檬盐本研究表明柠檬酸含
量与
GH
活性之间存在极显著正相关"
*22)
""
#!而
与
BCD(IDF
活性的相关性不显著"
"*#+&
#这
说明烤烟中部叶柠檬酸的合成受
GH
活性的调控!
推测在烤烟叶片中也存在固定
Gb
!
合成柠檬酸的
途径柠檬酸的分解虽然一定程度上与
BCD(IDF
活性有关!但本研究分析结果表明其关系不显著!可
能还受到其他因素的影响如当柠檬酸在叶片内积
累到一定水平时!柠檬酸被移到细胞质!胞质乌头酸
酶"
G
9
=(C:;
#将柠檬酸异构为异柠檬酸!在
BCD](
IDF
的催化下!转换为
$
(
酮戊二酸!可再次进入
1GCG
或用于氨基酸的合成+%%,
烟草有机酸代谢是一个极为复杂的生理过程!
有机酸含量的高低是内在的遗传特性(环境因子和
栽培措施等共同作用的结果本研究明确了烟叶苹
果酸和柠檬酸的代谢关键酶是苹果酸脱氢酶和柠檬
酸合成酶!如果在大田生长过程中!通过调控代谢关
键酶的活性来促进或抑制有机酸的合成积累!协调
烤烟叶片的酸碱比!就可以提高烟叶质量但有关
代谢相关酶活性调控(基因表达等有待进一步研究
参考文献!
+
#
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