全 文 ：书西北植物学报!
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作者简介$邢德科"
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通信作者$吴沿友!博士!教授!主要从事环境地球化学研究)
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贵州山区
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种木本植物无机碳利用特性的比较
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瑞%!付为国#!杭红涛!!
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教育部现代农业装备与技术国家重点实验室!江苏大学农业装备工程学院!江苏镇江
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环境地球化学国家重点实验
室环境生物科技研究中心!中国科学院地球化学研究所!贵阳
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贵阳学院食品与制药工程学院!贵阳
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摘
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要$以生长在喀斯特高原地区玉舍国家森林公园内的成熟银鹊树"
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56
#以及稳定碳同位素组成"#%
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#等指标的测定!分析
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为该区生态环境修复选择合适的建群植物种提供依据)结果显示$"
#
#银鹊树*白栎和亮叶桦分布都较为广泛!银
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!
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!
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KO
!
作为无机碳源!同时它对大气中
KO
!
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缓慢!造成其本身对无机碳的需求也最低!所以其产能最低)
关键词$木本植物&喀斯特地区&碳酸酐酶&光合作用&稳定碳同位素
中图分类号$
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文献标志码$
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在中国西南亚热带地区!喀斯特地形占地
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万
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!常常遭受严重的土地沙漠化侵扰!不利于作物
生长以及生态环境的可持续发展#()喀斯特生境高
度异质性!土壤偏碱性!喀斯特地区地表岩溶水中的
MKO
%
(浓度大约为
$88A:
+
X
(#
!还极易形成特有
的岩溶干旱!而且土壤瘠薄!致使该地区植物生长非
常缓慢#+%()而玉舍国家森林公园位于素有,煤都-
之称的中国水城县!植物和土壤常常遭受酸雨的影
响,()酸雨以及碳酸钙的快速溶解引起该喀斯特地
区土壤碱性的降低!进而引起土壤溶液中
KO
%
!(和
MKO
%
(的减少$()黔中喀斯特植被自然恢复演替
过程中!土壤
L
M
值逐渐降低!到次生乔林阶段以后
趋于稳定*()随着该地区土壤溶液中
MKO
%
(浓度
的降低!植物光合作用主要依赖于植物捕获大气中
KO
!
的能力)受到该喀斯特高山地区弱酸性的影
响!植物不能正常生长!致使该喀斯特生态环境极易
遭受破坏!生态恢复变得非常困难)因此!生物多样
性的开发对于喀斯特景观保护以及退化生态系统的
恢复显得极其重要&+)()很多造林工程已经开展很
长时间!但是受恶劣生境的影响!以及在植物生理对
环境胁迫响应方面缺乏足够的调查研究工作!使得
这些造林计划都不完全成功()在这些异质性环境
中!选择合适的植物种类对于成功恢复植被显得至
关重要#"()
银鹊树"
!"
#
$%&$"%$(%$%
#属省沽油科!是第三
纪孑遗植物)它有较长的结荚期!较慢的自然更新
能力!原始林又经常被砍伐!因此银鹊树变得越来越
稀有!已成为中国特有的濒危植物##()银鹊树在景
")$
西
!
北
!
植
!
物
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学
!
报
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%$
卷
观美化及科学研究方面属于珍贵物种!但是至今对
于银鹊树光合作用方面的研究都较少)白栎
"
)*(+&*%
,
"-+$
#则属山毛榉科!它的果实在中国经
常被用于制作不同的传统绿色食物#!()白栎主要
生长在中国南部和西南部!属于喜光植物并能够忍
受干旱及低营养的环境#%()亮叶桦"
.(/*0"0*1$;
$
,
(+"
#属桦木科!主要生长于中国的广东*广西*湖
北*四川*重庆*贵州和云南省#,(!它比较适应温湿
气候和酸性沙质土壤!也能很好地适应干旱与低营
养环境)有研究表明!白桦的高产量与其较大叶面
积以及冠层上部对净光合速率有较大贡献有关#$()
目前许多研究都集中在孑遗植物的分布以及生态特
性上#*+#&(!如孑遗植物银杏"
8$<
=
>-$0>-"X-
#的光
合能力高于其它裸子*被子植物!它广泛分布于全球
各地#)()孑遗植物银鹊树生长分散!在喀斯特山区
分布虽广!但多以零星分布为主!并作为国家三级保
护乔木树种##(已在国内多地引种成功!玉舍国家森
林公园在小面积引种造林方面也初步取得成功)白
栎是喀斯特山区常见的先锋乔木树种之一!常被作
为喀斯特山区植被恢复的模式植物来研究#%(!而亮
叶桦在贵州山区多为野生!极少栽培!但也是山区造
林的先锋树种!对喀斯特山区的水土保持具有良好
的促进作用#,()开展银鹊树与白栎*亮叶桦光合特
性的对比研究有助于我们对孑遗及濒危植物的合理
保护!同时为岩溶地区植被恢复优势物种的选择提
供理论依据)
光合活性能够代表植物的生长潜能#+!"(!对叶
绿素荧光参数的测定能够评估植物光合结构的完整
性及光合效率的大小!#(!同时反映植物的光合活
性!!()植物的光合速率受叶绿素含量或者非气孔
限制的影响!非气孔限制主要依赖于能够影响羧化
效率"
23
#的核酮糖
+#
!
$+
二磷酸羧化酶的活性大
小!%+!,()高光合活性与高
23
则表明植物拥有较高
的
KO
!
捕获与同化效率)细胞呼吸作用是葡萄糖
氧化成
KO
!
和水的过程!该过程中释放的能量被以
I]a
的形式储存起来!并被用于细胞中所有耗能的
代谢活动中!诸如光合作用*生物合成*气孔运动以
及有机溶质通过膈膜的转运等!$()
碳酸酐酶"
KI
!
7K,-!-#-#
#在光合作用过程中
同样发挥着重要作用!较高的活性有利于植物光合
作用的进行!*()
KI
广泛分布于动物*植物*原核细
菌与真核细菌中!参与各种各样的生理过程!催化细
胞中
MKO
%
(向
KO
!
和水的转化!&+!)()陆生植物对
MKO
%
(的利用主要依赖于
KI
的分解调节作
用!+%"(!
KI
活性越高!其转化
MKO
%
(的能力就越
强)稳定同位素技术可用于鉴别元素来源!植物中
稳定碳同位素组成"#%
K
#随着碳代谢途径与光合作
用过程中的无机碳来源的变化而变化%#()通过对
外源
MKO
%
(稳定碳同位素的标记!能够示踪植物
获取的
KO
!
是否来自
KI
催化转化
MKO
%
(分解生
成的
KO
!
)通过稳定碳同位素的标记与稳定碳同位
素组成的测定!能够计算获得构树
.+>*%%>(/$"
#
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X-
#
J>1B
(的
MKO
%
(利用份额!通过
测定
"
#%
K
能够示踪光合作用过程中无机碳源的代
谢途径!*!%!()
植物在碳源充足及固碳效率较高的情况下能够
展现出较高的光合效率)遭受喀斯特逆境情况下!
许多植物气孔关闭!引起光合作用过程中碳源不足!
植物生长受到抑制)然而!孑遗植物银鹊树能够在
玉舍国家森林公园良好生长!本研究通过对光合作
用*叶绿素荧光参数*叶绿素含量*
KI
活性与
"
#%
K
的测定!考察贵州山区这
%
种木本植物的不同光合
无机碳同化效率!分析
%
种木本植物
KO
!
获取及同
化特点!最终探讨这
%
个植物种不同的无机碳获取
机制)
#
!
材料和方法
B-B
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实验地点
实验在
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年
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月份进行!采样点位于贵州省
水城县玉舍国家森林公园"
!*-$)cR
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#!公
园主要由喀斯特地貌组成!最高海拔达
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年降雨量在
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量为
#!!"88
!最大降水量在
$
#
#"
月份!虽然降
水充足!但时空分布不均)冬冷夏凉!年平均气温在
#!-%d
左右!最高温度
#-)d
!最低温度
%d
)年
均日照时数
#$$%-#@
!空气相对湿度
*%-&N
!大气
压只有
&)?a9
!
KO
!
浓度大约为
%$
$
8A:
+
8A:
(#
)
玉舍国家森林公园内同一地点的处于成熟期的银鹊
树"
*
年生#*白栎"
#"
年生#与亮叶桦"
)
年生#被选
为实验材料)土壤样品同样于
!"#!
年
$
月份分别
取自
%
种植物根系周围!并被带回实验室检测其理
化性质)
B-C
!
测定指标及方法
B-C-B
!
土壤理化性质
!
将每种植物根系周围重复
%
次采集的土样风干*研磨后按相同比例混匀!过
"-!$88
筛后再分成
%
份!重复
%
次测定其理化性
质)土壤
L
M
用电极法测定!水土比为
$e#
&
MKO
%
(浓度采用中和滴定法测定&铵态氮含量采用
#)$
%
期
!!!!!!!!!!!!!
邢德科!等$贵州山区
%
种木本植物无机碳利用特性的比较
凯氏定氮法测定&土壤速效钾被
RM
,
OIC
浸提后用
火焰光度法测定&有机质含量用高温干烧法测定)
B-C-C
!
光合作用参数
!
在晴朗天气的
$
%"
#
##
$
""
期间!用便携式光合测量系统
X/+*,""
"
X/+
KOU
!
X/1CA:1
!
R7
!
T2I
#测定
%
种植物第
,
片完全
展开叶的净光合速率"
7
1
#*蒸腾速率"
!
H
#与气孔导
度"
8
0
#!实验重复
$
次)测量期间光合有效辐射*气
温及
KO
!
浓度分别为
#"""
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
*
#)
d
*
,""
$
8A:
+
8A:
(#
)水分利用效率"
593
#通过
方程式"
#
#计算获得$
593f7
1
%
!
H
"
#
#
同时!测定净光合速率对
KO
!
的响应曲线!据
此拟合直角双曲线方程"
!
#!再通过方程计算
6
89;
*
23
以及
4(%
#
$
6f
23
+
2
/
+
6
89;
23
+
2
/
g6
89;
(4(%
#
"
!
#
2
/
是胞间
KO
!
浓度"
$
8A:
+
8A:
(#
#!
6
89;
是
KO
!
饱和时的净光合速率!
4(%
#
是叶片呼吸速率!
羧化效率"
23
#是曲线起始斜率)用于测定光合作
用对
KO
!
响应曲线的
KO
!
浓度梯度为$
!%""
*
!"""
*
#$""
*
#!""
*
#"""
*
)""
*
*""
*
,""
*
%$"
*
%""
*
!$"
*
!""
*
#$"
*
#!"
*
#""
*
)"
*
$"
*
$"
$
8A:
+
8A:
(#
)光
合有效辐射与温度分别是
#"""
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
和
#)d
)
B-C-$
!
叶绿素荧光参数
!
叶绿素荧光参数用便携
式光合测量系统
X/+*,""
"
X/+KOU
!
X/1CA:1
!
R7
!
T2I
#测定)测量前叶片首先进行暗适应
%"8/1
!
确保所有反应中心完全打开)植物第
,
片完全展开
叶被用于实验测定!每个植物种重复测定
$
次)在
打上一个测量光束后记录初始荧光"
@
"
#!在
"-)0
的饱和光脉冲"
*"""
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
#照射后测定
最大荧光"
@
8
#!光系统
%
最大量子产额"
@
^
%
@
8
#则
通过"
@
8
(@
"
#%
@
8
被计算获得)
B-C-D
!
叶绿素含量
!
植物第
,
*
$
片完全展开叶被
用于测量叶绿素含量!每种植物重复测定
$
次)叶
绿素含量测定参照李合生等%%(方法)用紫外分光
光度计"
X9YB>C@TJ+!"""
!
A`0BA1
!
T2I
#测定)
B-C-E
!
碳酸酐酶活性
!
植物的第
,
*
$
片完全展开
叶被用于碳酸酐酶活性"
56
#的测定!每种植物重
复测定
$
次)称取植物叶片
"-#
#
"-!
<
!放到预冷
的研钵中!迅速加入液氮!再加入
%8X#"
$
8A:
+
X
(#巴比妥钠缓冲液"含巯基乙醇
$"
$
8A:
+
X
(#
!
L
M)-%
#进行研磨!取研磨液倒入
$8X
的离心管
中!离心管置于冰浴中
!"8/1
后!在
#!"""
<
离心
$8/1
!取上清液!冷藏待用)
KI
活性的测定采用改进
L
M
计法%,+%$()保持
反应系统在
"
#
!d
!取待测上清液
$"
#
#"""
$
X
!
加入到含
,-$8X
的巴比妥钠缓冲液"
!"
$
8A:
+
X
(#
!
L
M)-%
#的反应容器中!然后迅速加入
%8X
预
冷的"
#
!d
#饱和
KO
!
蒸馏水!用
L
M
电极监测反
应体系
L
M
值变化!记下
L
M
值下降一个单位"例如
L
M
值从
)-!
到
&-!
#所需的时间"记为
/
#!同时记录
在酶失活条件下
L
M
值下降一个单位所需的时间
"记为
/
"
#!酶的活力用
56
"
T
+
<
(#
#表示)
56f/
%
/
"
(#
)
BFCFG
!!
B$
+
测定
!
植物的第
#
片完全展开叶被用
于
"
#%
K
的测定)植物叶片经烘干*粉碎*过筛后!称
取一定量转化成供质谱仪分析的
KO
!
气体&在
[I]+!$!
质谱仪"
[9B+!$!
!
V/11/
<
91 [I]
!
6>H+
891
F
#上进行测定!测量精度为小于
h"-!i
)分析
结果以
"
#%
Ka5`
表示)
B-$
!
数据分析
所有实验数据采用
2a22#%-"
统计软件及
7;+
C>:
软件进行统计分析并做图)
!
!
结果与分析
C-B
!
土壤理化性质与植物生态特性的比较
测定结果表明!
%
种木本植物立地土壤呈弱酸
性"
L
M$-,#
#!大气
KO
!
很难溶于土壤溶液中!
MKO
%
(浓度仅为
"-"!88A:
+
X
(#
!远低于其它喀
斯特地区背景值&其铵态氮含量为
##-"#8
<
+
?
<
(#
!速效钾含量"
%#-$%8
<
+
?
<
(#
#也较低!相比
于中国其它地区!有机质含量"
*-,%N
#则较高)银
鹊树*白栎和亮叶桦分布都较为广泛"表
#
#)孑遗
植物银鹊树生长的最佳土壤
L
M
是
,-$
#
$-$
!而白
栎更倾向于中性到弱酸性土壤!肥沃的酸性土壤则
对亮叶桦的生长有益&白栎和亮叶桦都能忍受干旱
和贫瘠!但是银鹊树不能忍受干旱和高温)
C-C
!
植物叶片光合作用相关参数的比较
表
!
显示!银鹊树叶片的
7
1
*
!
H
和
8
0
显著大
于白栎和亮叶桦!亮叶桦又显著高于白栎!亮叶桦和
白栎的
7
1
*
!
H
和
8
0
分别是银鹊树的
*-$N
*
,)-!N
*
*-&N
和
!)-*N
*
!#-&N
*
!!-!N
&但
%
种
植物间的
593
则无显著差异&亮叶桦叶绿素含量
显著高于银鹊树和白栎!而后两者叶绿素含量相同!
它们为亮叶桦的
$"-*N
)银鹊树和亮叶桦
@
^
%
@
8
值相近!两者均显著显著高于白栎&而白栎的
@
"
值最
大!亮叶桦的则最低!且三者间均存在显著性差异)
!)$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
B
!
$
种木本植物生态特性比较
]9Y:>#
!
KA8
L
9H/0A1AZ>CA:A
<
/C9:C@9H9CB>H/0B/C0/1B@H>>DAA=
FL
:91B0
项目
QB>8
银鹊树
!:%$(%$%
白栎
):
,
"-+$
亮叶桦
.:0*1$$
,
(+"
孑遗植物
U>:/CB
L
:91B
是
3>0
否
RA
否
RA
共同分布
KA88A1=/0BH/YEB/A1
浙江*江西*湖北*四川*云南*广西*贵州*陕西
_@>
.
/91
<
!
4/91
<
;/
!
MEY>/
!
2/C@E91
!
3E1191
!
6E91
<
;/
!
6E/b@AE
!
2@991;/
不同分布
5/ZZ>H>1B=/0BH/YEB/A1
安徽*福建*湖南
I1@E/
!
VE
.
/91
!
ME
.
191
安徽*福建*湖南*江苏*河南*广东
I1@E/
!
VE
.
/91
!
ME
.
191
!
4/91
<
0E
!
M>191
!
6E91
<
=A1
<
甘肃*广东
6910E
!
6E91
<
=A1
<
适应
U>0/0B91B
寒冷*高湿*弱酸性土壤*高海拔
KA:=
!
@/
<
@@E8/=/B
F
!
0EY9C/=/B
F
0A/:
!
@/
<
@9:B/BE=>
凉爽*干旱*贫瘠*污染*灰尘*风*弱
酸性土壤*高海拔
KAA:
!
=HAE
<
@B
!
Y9HH>1
!
L
A:EB/A1
!
=E0B
!
D/1=
!
0EY9C/=+
/B
F
0A/:
!
@/
<
@9:B/BE=>
干旱*贫瘠*潮湿*富酸性沙质土*高
海 拔
5HAE
<
@B
!
Y9HH>1
!
@E8/=/Z/C9+
B/A1
!
Z>HB/:>9C/=/C9H>19C>AE00A/:
!
@/
<
@9:B/BE=>
不适应
RABH>0/0B91B
高温*干旱*涝
M/
<
@B>8
L
>H9BEH>
!
=HAE
<
@B
!
D9B>H:A
<
移植*涝
]H910
L
:91B
!
D9B>H:A
<
阴暗*高温*涝
59H?1>00
!
@/
<
@B>8+
L
>H9BEH>
!
D9B>H:A
<
表
C
!
$
种木本植物叶片光合作用相关参数比较
]9Y:>!
!
]@>
L
@ABA0
F
1B@>0/0H>:9B>=
L
9H98>B>H0/1:>9^>0AZB@H>>DAA=
FL
:91B0
参数
a9H98>B>H
银鹊树
!:%$(%$%
白栎
):
,
"-+$
亮叶桦
.:0*1$$
,
(+"
净光合速率
7
1
%"
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
#
#-&$h"-$"9 $-*,h"-)%"C #%-&!h#-"%"Y
蒸腾速率
!
H
%"
88A:
+
8
(!
+
0
(#
#
!-&*h"-#!"9 "-*"h"-"#"C #-%%h"-"&"Y
气孔导度
8
0
%"
8A:
+
8
(!
+
0
(#
#
"-!&h"-""#9 "-"*h"-""C "-#)h"-""&Y
水分利用效率
593
%"
88A:
+
8A:
(#
#
&-#h"-,"9 -,$h#-$!"9 #"-!&h"-!%"9
叶绿素含量
K@:AHA
L
@
F
:CA1B>1B
%"
8
<
+
<
(#
#
#-$*h"-""%Y #-$*h"-""%Y %-")h"-""%9
光系统
%
最大量子产额
@
^
%
@
8
"-)!h"-""!9 "-&&h"-""%Y "-)%h"-""!9
初始荧光
@
"
*!$-")h#,-*,"Y &"%-**h$-!##9 $#,-%,h#)-)*)C
!!
注$数据为平均值
h
标准误差"
1f$
#&同行不同字母表示树种间在
"-"$
水平存在显著性差异&下同)
RAB>
$
]@>=9B99H>8>91h27
"
1f$
#&
]@>=/ZZ>H>1B:>BB>H0/1B@>098>HAD/1=/C9B>0/
<
1/Z/C91B=/ZZ>H>1C>9B"-"$:>^>:-]@>098>90Y>:AD-
以上结果说明银鹊树吸收利用大气中
KO
!
的能力
明显高于白栎和亮叶桦!白栎则受限于较小的气孔
导度及净光合速率!对大气中
KO
!
的利用效率较
低)银鹊树和亮叶桦对土壤弱酸性环境具有更好的
适应性!而白栎光系统
%
反应中心的活性受到较大
影响)
CF$
!
植物叶片光合作用对
+H
C
响应曲线的比较
图
#
显示!
%
个树种叶片净光合速率随着
KO
!
浓度的升高均表现出持续上升的趋势!但它们之间
的
KO
!
补偿点和饱和点明显不同)其中!银鹊树和
亮叶桦都拥有较低的
KO
!
补偿点!均低于
$"
$
8A:
+
8A:
(#
!而白栎的
KO
!
补偿点则在
!$"
#
%""
$
8A:
+
8A:
(#之间!远高于银鹊树和亮叶桦&同时!银鹊
树的
KO
!
饱和点在
#!""
$
8A:
+
8A:
(#左右!亮叶
桦则在
!%""
$
8A:
+
8A:
(#左右!而白栎的
KO
!
饱
和点明显高于
!%""
$
8A:
+
8A:
(#
)说明
KO
!
浓度
的升高在一定程度上有助于
%
个物种净光合速率的
增加!且银鹊树和亮叶桦利用大气中
KO
!
的能力强
于白栎)
C-D
!
植物叶片碳同化利用相关参数的比较
表
%
显示!各木本植物叶片的最大净光合速率
图
#
!
%
种木本植物叶片光合作用对
KO
!
响应曲线
V/
<
-#
!
]@>7
1
+K9CEH^>0/1:>9^>0AZB@H>>DAA=
FL
:91B0
"在饱和
KO
!
浓度下的同化速率#以白栎最高"高于
$"
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
#!银鹊树居中!亮叶桦最低!且
三者之间均存在显著性差异"
7
$
"-"$
#)它们的羧
化效率"
23
#*呼吸速率"
4(%
#
#和碳酸酐酶活性
"
56
#均以银鹊树最高!亮叶桦居中!白栎最低&而
稳定性同位素组成"#%
K
值#则以银鹊树最低!亮叶
桦和白栎较高)其中!白栎的
23
*
4(%
#
*
56
分别
为银鹊树的
$-#N
*
!$-&N
和
,-"N
!而亮叶桦则分
%)$
%
期
!!!!!!!!!!!!!
邢德科!等$贵州山区
%
种木本植物无机碳利用特性的比较
表
$
!
$
种木本植物叶片碳同化利用相关参数的比较
]9Y:>%
!
]@>C9HYA1900/8/:9B/A1H>:9B>=
L
9H98>B>H0/1:>9^>0AZB@H>>DAA=
FL
:91B0
参数
a9H98>B>H
银鹊树
!:%$(%$%
白栎
):
,
"-+$
亮叶桦
.:0*1$$
,
(+"
最大净光合速率
6
89;
%"
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
#
%-,&h"-,Y
$"-""h$"-"%9
"
%!-)&h"-$"C
羧化效率
23
%"
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
#
"-#!h"-"#$9 "-"#h"-""#C "-"$h"-""%Y
呼吸速率
4(%
#
%"
$
8A:
+
8
(!
+
0
(#
#
$-""h#-#"$9 #-!h"-%$C !-&%h"-%$)Y
碳酸酐酶活性
56
%"
T
+
<
(#
#
)*!-#h#!*&-""9 %$$-#*h%-!!"C *"$-#h!-*$"Y
稳定碳同位素组成
"
#%
K
%
i (!)-%,h"-"#*9 (!*-#*h"-""Y (!*-#*h"-"#,Y
别为银鹊树的
,$-%N
*
$,-*N
和
*-)N
!且树种间差
异均达到显著水平"
7
$
"-"$
#&白栎和亮叶桦的
"
#%
K
值显著高于银鹊树!但白栎和亮叶桦之间则相同)
以上结果说明在高活性碳酸酐酶的调节作用下!银
鹊树拥有较高的碳同化及代谢效率!导致其稳定碳
同位素组成变得更为偏负&白栎的碳合成及代谢效
率最低!生长缓慢&亮叶桦的碳酸酐酶活性稍高于白
栎!它能够拥有高于白栎的碳合成及代谢效率)
%
!
讨
!
论
大气中
KO
!
主要以自由扩散的方式通过气孔
进入植物细胞间隙!再通过叶肉细胞壁到达羧化位
点#()光合作用效率随着气孔导度的季节性变化
而变化%*()本实验中!大气中
KO
!
能够较为容易地
通过气孔进入银鹊树叶片的细胞间隙!并被固定在
羧化位点!相反!白栎获取以及固定大气中
KO
!
的
能力最弱!亮叶桦则稍强于白栎)
593
反映了植
物在单位水分流失情况下的无机碳获取能力 %&(!
本实验结果显示银鹊树*白栎和亮叶桦在同等水分
流失情况下具有相同的无机碳获取能力!但是银鹊
树和亮叶桦利用大气中
KO
!
的能力强于白栎)因
此!银鹊树吸收利用大气中
KO
!
的能力最强!亮叶
桦次之!白栎最低)
银鹊树和亮叶桦对玉舍国家森林公园生境表现
出更好的适应性)同亮叶桦相比!银鹊树的光系统
%
的光化学效率没有受到叶绿素含量减少的影响)
光系统
%
反应中心的活性能够通过
@
"
的值来反
映!热耗散的增加会引起
@
"
的降低!而
@
"
的增加
说明光系统
%
反应中心活性降低)据此来判断!亮
叶桦光系统
%
热耗散增加!白栎光系统
%
反应中心
则活性降低&银鹊树能够更好地生长!白栎生长则相
对较为缓慢)
有的植物不仅能够利用大气中的
KO
!
!同时还
能利用细胞中的
MKO
%
(作为酶的底物!为自身提
供无机碳源!而陆生植物对
MKO
%
(的利用主要依
赖于
KI
的分解调节作用%"()高活性
KI
能够催化
胞内
MKO
%
(转化为
KO
!
!并为植物光合作用提供
另一个碳源)银鹊树利用
MKO
%
(的能力较强!而
白栎和亮叶桦则只能吸收利用大气中的
KO
!
!银鹊
树除了利用大气中的
KO
!
外!还利用了细胞内的
MKO
%
(作为另一个无机碳源)虽然该地土壤中的
MKO
%
(浓度非常低!然而银鹊树拥有较强的
4(%
#
!
其根系呼吸同样最强!那么由此产生的
KO
!
也最
多!当
KO
!
溶于根系周围的土壤溶液中后!立即形
成
MKO
%
(并被银鹊树根部再吸收!输送到植物叶
片!同时细胞质中高活性的
KI
加速催化转化
MKO
%
(为
KO
!
!较强的
23
和光合作用则加速了
KO
!
的固定和同化效率)因此!白栎和亮叶桦光合
作用的无机碳源只能来自大气中的
KO
!
!而银鹊树
则既能吸收大气中的
KO
!
!同时还能转化利用细胞
内的
MKO
%
(
)所以!这
%
种植物的生物量生产率大
小依次为$银鹊树"
#!#-#)
<
+
8
(!
+
9
(#
#
%)
(
#
亮
叶桦"
-#"
<
+
8
(!
+
9
(#
#
%
(
#
白栎"
-"$
<
+
8
(!
+
9
(#
#
,"
(
)银鹊树对于贵州省水城县玉舍国家森林
公园弱酸性土壤的适应能力强于白栎和亮叶桦)
综上所述!本研究中的
%
种木本植物都能够适
应贵州省水城县玉舍国家森林公园弱酸性的土壤环
境!并且分布广泛)但它们拥有不同的光合无机碳
利用特性)银鹊树的净光合速率*气孔导度*羧化效
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!编辑"裴阿卫#
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封面植物介绍"""秦岭石蝴蝶
秦岭石蝴蝶"
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#!隶属于苦苣苔科!石蝴蝶属!是本属分布最北缘的
种!为多年生宿根草本)叶
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枚!具长或短柄&叶片草质!宽卵形*菱状卵形或近圆形!长
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!宽
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!-)C8
!顶端圆形或钝!基部宽楔形!边缘浅波状或有不明显圆齿!两面疏被贴服短柔毛)花序
!
#
*
!
顶生
#
花)花萼
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裂达基部!外面疏被短柔毛&花冠淡紫色!外面疏被贴服短柔毛!内面在上唇被白色柔毛&
花冠筒长约
!-)88
!上唇长约
,-)88
! 深裂!下唇与上唇近等长!
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深裂!所有裂片近长圆形!顶端圆形)
可育雄蕊
!
!着生于近花冠基部)雌蕊长约
$88
!子房与花柱被开展的白色柔毛!柱头小!球形)花期
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#
月)秦岭石蝴蝶花冠筒内面被毛!与其近缘种中华石蝴蝶"
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#的区别是后者花冠筒内面无毛)
秦岭石蝴蝶是由我国著名分类学家王文采教授在
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世纪
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年代描述并命名的新物种)模式标本产地
为陕西省勉县茶店!之后近
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年间的调查中!均未发现其野生居群)直到近年!在陕西省第二次野生植物资
源调查和汉中市极小种群野生植物秦岭石蝴蝶*庙台槭资源调查中被重新发现)
秦岭石蝴蝶是秦岭地区特有的珍稀濒危野生植物!一般生长于阴湿山谷岩石上!群落上层为落叶阔叶
林!郁闭度比较高)由于其野生居群地理分布极为狭窄!个体数量稀少!已经被列入第一批国家二级重点保
护野生植物!具有较高的科研价值)
!图文分别由陕西理工学院 王勇$杨培君%略阳县野生动植物保护管理站 李长波和勉县野生动植物保
护管理站 樊荣 提供#
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植
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物
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学
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