全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)"$)"1
基金项目$上海市科委项目"
##23#0&"!"!
#&国家科技支撑项目"
!"##456$%4"!
#&上海市农业科学院青年人才成长计划"沪农青字
!"#$
(
第
#)#"
号#
作者简介$郝
!
婷"
#01&(
#!女!在读硕士研究生!主要从事蔬菜生理与生物技术研究)
7)89-:
$
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!
#!&+?>8
"
通信作者$余纪柱!研究员!主要从事蔬菜设施栽培技术及黄瓜新品种选育研究)
7)89-:
$
@@
!
!
.99.+.=+?/
根际温度对黄瓜幼苗生长及生理生化指标的影响
郝
!
婷#!!丁小涛#!余纪柱#"!金海军#!张红梅#!朱月林!
"
#
上海市农业科学院园艺研究所!上海市设施园艺技术重点实验室!上海
!"#$"%
&
!
南京农业大学 园艺学院!南京
!#""0
#
摘
!
要$采用营养液栽培法!以*春秋王
!
号+黄瓜为实验材料!研究了
$
个根际温度梯度处理"
!"A
,
!A
,
%"A
,
%A
#对其幼苗生长!地上部,地下部生理生化指标的影响!探讨根际温度对黄瓜幼苗生长的影响机理)结果显示$
"
#
#黄瓜幼苗的株高,茎粗,叶面积和地上地下生物量在
!A
处理下都明显大于其他
%
个处理!而在
%A
处理下
均显著降低)"
!
#
!"A
,
!A
处理下!黄瓜幼苗叶片的净光合速率"
!
/
#均较大!此时其叶片与根系中的淀粉,蔗糖,
总糖含量较高且明显高于
%"A
处理!
%A
根际温度处理下叶片
!
/
严重下降)"
%
#根际
%"A
,
%A
高温使得黄瓜
幼苗叶片和根系中的
BC6
活性升高!
D5E
活性降低&而叶片中
FC6
,
5BG
活性均随根际温度的升高而增大!根系
中则表现出了逐渐下降趋势)"
$
#叶片和根系的电解质渗漏率,丙二醛"
H65
#含量在
!A
下最低!而在
%A
处理
下最高&叶片中脯氨酸及可溶性蛋白含量在
%A
处理下最高!但此时根系中含量显示最低)研究表明!
$
个根际温
度中!
A
最适合黄瓜幼苗的生长!
%A
高温直接作用部位"根系#的
!
种主要渗透调节物质脯氨酸及可溶性蛋白
含量下降!此时叶片和根系中抗氧化酶活性的变化使得细胞膜受到了明显的过氧化伤害!根系受伤害程度加重!从
而抑制了植株整体的生长)
关键词$黄瓜&根际温度&生长&保护酶&渗透调节物质
中图分类号$
I0$+*0
文献标志码$
5
$%%&("%)""(*+",&-&.
/
&01(20&",(3&40"5(3
!
63
7
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#19
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:
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黄瓜"
"#$#%&()&*#U+
#性喜温,但不耐热!
是葫芦科重要的经济作物!也是设施栽培中的主要
蔬菜种类之一)在夏秋季栽培特别是密闭的棚室栽
培中!午后气温经常超过
$" A
!地温也会高于
%"A
!甚至超过
%!A

#
(
!高气温对设施黄瓜生长及
产量造成了严重的影响!()但有研究表明!与高气
温相比!高根际温度对黄瓜植株根系及地上部造成
的伤害更大%)$()
L929
等(报道!
%"A
和
%1A
的
根际高温严重抑制了黄瓜植株的生长!增大了叶片
中脱落酸的含量!从而导致叶片气孔导度降低!叶片
同化功能降低&
H>>/
等&(发现!
#A
和
%A
的根
际温度处理使黄瓜植株生长受到明显抑制!特别是
%A
处理使得叶片含水量,叶片中细胞分裂素及木
质部渗出物含量降低)迄今为止!前人对高气温引
起的叶片中抗氧化酶活性及渗透调节物质含量变化
的研究已经很多*)1(!但对于根际温度变化引起的黄
瓜叶片及根系抗氧化酶活性,渗透调节物质含量,光
合产物分布与积累的影响等还未见报道)因此!本
试验以黄瓜为材料!从植株地上及地下的生理生化
指标着手!探求不适宜的根际温度对黄瓜幼苗整体
生长的影响机理!明确根际温度对设施蔬菜生产的
重要性!为蔬菜生产中温度的控制和管理提供一定
的理论指导和实践意义)
#
!
材料和方法
C+C
!
试验材料
供试黄瓜品种为*春秋王
!
号+!种子由上海市
农业科学院园艺研究所提供)水培通气泵为
Y7)
FOL5KYBOHB
!购自广东日生集团有限公司)水
培根部加热棒为艾柯电子显示加热棒!功率
#""[
!
购自新加坡仟湖集团"上海#国际贸易有限公司)
C+D
!
试验设计
试验于
!"#%
年
$
月在上海市农业科学院庄行
综合试验站玻璃温室的育苗区进行)将黄瓜干种子
消毒,浸种催芽后播种!待两片子叶完全展平后进行
移苗)选取长势一致的健壮幼苗移栽到嵌有小孔的
大小约
%*+?8a!$+?8a%?8
"长
a
宽
a
高#的
泡沫板上!进行水培!幼苗用岩棉固定于泡沫板上!
根系浸入容积约
%1?8a!?8a!"?8
"长
a
宽
a
高#装有栽培液的塑料盆中!每盆
#
板)营养液采用
山崎配方!调节电导率在
!+%
"
!+8F
-
?8
(#
"电
导率仪型号
664)%"%5
!上海镭磁公司#!每隔
2
换
#
次营养液!定期测定栽培液的
^
J
值及电导率!
栽培期间用通气泵
!$=
连续通气)
待幼苗长到两叶一心时开始处理!试验依据相
关文献!
&
(设置
!"A
,
!A
,
%"A
,
%A$
个根
际温度处理"其中以
!A
为对照#!气温为
$
"

月
玻璃温室一天中正常的气温变化!平均在
!1
%
#*A
"白天%夜间#左右!每处理
%
盆!每盆
1
株)盆底各
放有
#
个加热棒!将加热棒一端放入盆底!带有
U76
显示屏的另一端放在盆外以便观察温度读数!
设定到相应处理温度后仪器即开始对营养液进行加
热!达到设定温度后仪器自动停止加热!并继续维持
水温恒定)为确保
!"A
温度处理恒定!试验中将该
处理的栽培塑料盆浮于盛有水的大泡沫箱内!中午
气温升高时将事先冻好的冰块放入外面的泡沫箱内
对塑料盆中的营养液进行降温!以达到
!"A
处理要
求)处理
2
后"根据预备实验!处理
2
后各处理
材料形态上差异最大#测定黄瓜植株的生长量和净
光合速率!剪取每株的
%
"
$
片真叶及根系!去除主
脉,主根!分别剪碎各自混合后贮藏于
(1"A
的冰
箱中用于叶片和根系生理生化指标的测定)
C+E
!
测定项目与方法
用尺子测量子叶到生长点的高度作为株高&用
游标卡尺测定上胚轴的茎粗&测量地上部所有叶片
的长与宽!根据公式计算叶面积!叶面积"
F
#
b
"+*$%a
长
a
宽0(&用蒸馏水冲洗植株!擦干后从子
叶节处截断!称量其地上鲜重,地下鲜重)
用
U-)&$""
型光合仪"美国
U-)DCY
公司生产#
于晴天上午测定叶片净光合速率"
!
/
#!测量的光强
&$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
设置为
&""
#
8>:
-
8
(!
-
.
(#
!
DC
!
浓度为
$""c#"
#
U
-
U
(#
)电解质渗漏率采用电导法测定!脯氨酸
含量采取磺基水杨酸提取法测定#"(!超氧化物歧化
酶"
FC6
#活性参照
M-9//>
^
>:-;-.

##
(等方法!抗坏血
酸过氧化物酶"
5BG
#活性参照
L9`9/>

#!
(等方法!
愈创木酚过氧化物酶"
M)BC6
#活性,过氧化氢酶
"
D5E
#活性参照
D9` 89`

#%
(等方法!可溶性蛋白含
量参照
4W92X>W2

#$
(方法!丙二醛"
H65
#含量的测
定参照
JS9;=

#
(等方法!蔗糖,总糖,淀粉含量参照
NS88

#&
(等的方法测定)各指标每个处理重复测
定
%
次)
C+F
!
数据分析
用
H-?W>.>X;7_?S:
绘图!采用
F5F
统计软件
对试验数据进行方差分析和
6Q/?9/
+
.
多重比较)
!
!
结果与分析
D+C
!
根际温度对黄瓜幼苗生长的影响
如表
#
所示!黄瓜幼苗株高在
!"A
,
!A
及
%"
A
的根际温度处理下均显著大于
%A
处理!并以
!A
处理最高&植株的茎粗,叶面积均在
!A
处理
下最大!而在
%A
处理下最小!且与其他处理相比
均差异显著&植株地上鲜重,地下鲜重在
$
个处理之
间差异均显著!并表现为
!A
#
!"A
#
%"A
#
%
A
)因此!从生长量来看!
A
是适合黄瓜幼苗生
长的最佳根际温度!而其他温度都限制了植株的生
长!
%A
尤为严重)
D+D
!
根际温度对黄瓜幼苗叶片净光合速率及叶片
与根系中淀粉,总糖,蔗糖含量的影响
黄瓜叶片
!
/
在
$
个根际温度处理间差异显
著!并以
!A
处理下最高!它分别是
!"A
,
%"A
,
%A
处理下的
#+#%
,
#+
,
#"+$
倍"图
#
!
5
#)蔗糖
是光合物质向外运输的主要形式!当运输到一定的
组织或器官后以淀粉的形式积累并贮存)黄瓜叶片
中的淀粉含量在
!"A
根际温度处理下最高!其次是
!A
处理!各处理间均差异显著&而根系中淀粉含
量数据显示
!A
处理下最高!并与其他处理相比差
异显著!而
!"A
,
%"A
处理间无显著差异"图
#
!
4
#)黄瓜叶片和根系中总糖和蔗糖含量在
$
个根
际温度处理之间变化情况基本相同!根叶中的分配
情况均为
%A
#
!A
#
!"A
#
%"A
!且
!A
,
%"
A
,
%A
处理间差异显著"图
#
!
D
,
6
#)可见!不同
根际温度处理显著影响了黄瓜叶片的
!
/
!进而影响
碳水化合物淀粉,总糖,蔗糖的形成及在根和叶中的
分布情况)
D+E
!
根际温度对黄瓜幼苗叶片与根系中抗氧化酶
活性的影响
图
!
显示!黄瓜幼苗叶片与根系中起抗氧化作
用的保护酶种类不同!根系中的
M)BC6
活性远远
高于叶片!而其他
%
种保护酶活性则表现相反!尤其
是
D5E
活性!叶片中远远大于根系)其中!黄瓜叶
片
FC6
,
5BG
活性均随着根际温度的升高而逐渐
增强!而根系中则表现相反的逐渐减弱的趋势!特别
是
%A
处理下两种保护酶活性显著下降"图
!
!
5
,
6
#&黄瓜叶片和根系中的
M)BC6
活性均随根际温
度升高而呈先降后升的趋势"
!A
$
!"A
$
%"A
$
%A
#!而
D5E
活性表现出先升后降的趋势"
!
A
#
!"A
#
%"A
#
%A
#!且叶片的两种酶活性在
处理之间均差异显著"图
!
!
4
,
D
#)这说明随着根际
温度的升高!不同抗氧化酶活性在同一植物器官中
的活性变化趋势不尽相同!同一种抗氧化酶在不同
的植物器官中的活性变化也不同!既相互协同又相
互独立地发挥着保护作用)
D+F
!
根际温度对黄瓜幼苗叶片与根系中电解质渗
漏率和丙二醛含量的影响
黄瓜幼苗叶片与根系中的电解质渗透率和
H65
含量在
$
个根际温度处理下均表现出了先降
后升的相同变化趋势!并以
!A
处理下最低!
%A
处 理下最高!且处理之间差异多达显著水平"图
%
!
表
C
!
根际温度对黄瓜幼苗生长量的影响
E9V:S#
!
7XXS?;.>XW>>;)3>/S;S8
^
SW9;QWS>/;=S
<
W>];=>X?Q?Q8VSW.SS2:-/
<
.
生长指标
MW>];=-/2S_
根际温度
Y>>;)3>/S;S8
^
SW9;QWS
!"A !A %"A %A
株高
B:9/;=S-
<
=;
%
?8 #!+1%c"+!09 #%+$%c"+0%9 #!+%%c"+!09 #"+1%c"+#V
茎粗
F;S82-98S;SW
%
?8 "+&c"+"#V "+&"c"+"!9 "+*c"+"!V "+%c"+"#?
叶面积
US9X9WS9
%
?8
!
!!%+$$c*+$%V !&#+1*c$+%9 !!1+#0c!+1V !"&+&*c+!"?
地上鲜重
F=>>;XWS.=]S-
<
=;
%"
<
-
^
:9/;
(#
#
0+#*c"+#V #"+%*c"+$9 *+&%c"+!? +$*c"+#2
地下鲜重
Y>>;XWS.=]S-
<
=;
%"
<
-
^
:9/;
(#
#
"+0%c"+"V #+#%c"+"&9 "+*0c"+"1? "+&&c"+"!2
!!
注$同一指标不同小写字母表示差异达
d
的显著水平&下同)
L>;S
$
6-XXSWS/;:S;;SW.]-;=-/;=S.98S-/2S_-/2-?9;S.-
<
/-X-?9/;2-XXSWS/?S9;d:SZS:+E=S.98S9.VS:>]+
*$!#
&
期
!!!!!!!!!!!!
郝
!
婷!等$根际温度对黄瓜幼苗生长及生理生化指标的影响
5,
4
#)可见!较之于
!A
根际温度处理!其他
%
个
处理均不同程度地破坏了黄瓜幼苗根叶生物膜的稳
定性!导致细胞内电解质有不同程度的渗漏)
D+G
!
根际温度对黄瓜幼苗叶片与根系中脯氨酸和
可溶性蛋白含量的影响
黄瓜幼苗脯氨酸含量在叶片与根系中随根际温
度变化的情况不同!叶片中脯氨酸含量在根温
%A
时最高!在
!A
时次之!而根系中脯氨酸含量在
!
A
处理下显著高于其他
%
个处理!且以
%A
处理的
含量最低"图
$
!
5
#)黄瓜可溶性蛋白含量在叶片中
随根际温度的升高而逐渐增加!且在
%"A
和
%A
处理下均显著高于另外两个处理&而在根系中则表
现出随根际温度增加而逐渐降低的相反趋势!且
$
个处理之间差异均显著"图
$
!
4
#)
图
#
!
根际温度对黄瓜幼苗叶片净光合速率,碳水化合物的形成及分配的影响
e-
<
+#
!
7XXS?;.>XW>>;)3>/S;S8
^
SW9;QWS>/!
/
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9/22-.;W-VQ;->/>X?9WV>=
@
2W9;S.-/?Q?Q8VSW.SS2:-/
<
.
图
!
!
根际温度对黄瓜幼苗叶片与根系中
FC6
"
5
#,
M)BC6
"
4
#,
D5E
"
D
#和
5BG
"
6
#活性的影响
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+!
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7XXS?;.>XW>>;)3>/S;S8
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SW9;QWS>/FC6
"
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M)BC6
"
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D5E
"
D
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西
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北
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植
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物
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学
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报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
%
!
根际温度对黄瓜幼苗叶片与根系中电解质渗漏率"
5
#和丙二醛含量"
4
#的影响
e-
<
+%
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7XXS?;.>XW>>;)3>/S;S8
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对植物的生长造成影响!导致生物量减小#*()本试
验中的黄瓜幼苗在处理
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后!相对于
!A
根际温
度而言!其他
%
个根温处理下植株的各生长指标均
有不同程度的降低&同时!
"A
,
!A
根温处理下
根系表现为正常的白色!植株生长良好!而
%A
处
理下的根系开始发黄变褐!地上部叶片也在中午时
萎蔫!植株长势差!特别是地下鲜重几乎为
!A
下
的一半)这说明不适宜的根际温度可能直接作用于
黄瓜幼苗的根部!从而影响了植物地上及地下的生
长)这与孟令波等#1(对黄瓜!裴红宾等#0(对小麦及
郭传友!"(对彩椒的研究结果一致!都说明根系生长
不良会影响植株地上部的生长量!这可能与根系对
水分和养分的吸收能力有关!#()
光合作用是植物体极为重要的代谢过程!它的
强弱直接影响植物的生长,产量及其抗逆性!因而它
可作为判断植物生长及抗逆性强弱的重要指标!!()
本试验中!黄瓜幼苗叶片的净光合速率在
!A
根际
温度处理下最高!在
%A
处理下最低!说明黄瓜幼
苗根系生长需要适宜的温度!以利于叶片光合作用
的进行&从光合产物来看!
"A
,
!A
根温下黄瓜
叶片制造的淀粉多!分配到根系中的比例也多!转化
为体内蔗糖和总糖的含量仅次于
%A
处理&
%A
处理下叶片和根系中蔗糖,总糖含量最高!叶片中淀
粉含量最低!可能是该温度作为根系的一种胁迫温
度!导致植物体内淀粉分解并转化为蔗糖,总糖!起
到渗透调节的作用!%()张洁等!$(认为短时间
%A
亚高温处理番茄幼苗!叶片中蔗糖转化酶"
5-
和
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#活性降低!蔗糖磷酸合成酶"
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#与蔗糖合成酶
"
FF
#活性升高可能导致果糖,葡萄糖向蔗糖的转
化!本试验中根际
%A
高温处理下蔗糖含量的增大
可能与上述酶活性变化有关)
抗氧化能力的提高及渗透调节物质的积累!是
植物在逆境条件下得以生存的两种重要机制!(!且
在较高强度的胁迫水平下!二者存在着显著的相关
关系!&()本试验中!根际高温使得黄瓜幼苗叶片和
根系中的
BC6
活性升高!
D5E
活性降低!叶片中
FC6
,
5BG
活性均随根温的升高而增强!而根系中
则表现出了减弱的趋势!这与前人的研究结果!*(基
本一致)同时!黄瓜幼苗不同根温处理下抗氧化酶
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期
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活性不同程度的变化导致了膜脂过氧化产物
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含量的不同!其在根系和叶片中都表现为
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#
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A
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#
!A
)膜脂过氧化程度的加剧导致电
解质渗漏率的增加!本试验根系和叶片中电解质渗
漏率的变化证明了这一点)
植物细胞在逆境下还能主动形成渗透调节物质
以适应逆境胁迫!脯氨酸是唯一可作为单线态氧猝
灭剂和羟自由基清除剂的可溶性渗透调节物质!能
够很好地稳定蛋白质!保护抗氧化酶!1(!它合成于
植物体的叶绿体和细胞质中!0(&而植物经非致死高
温锻炼后自身合成的热激蛋白!可以提高植物对致
死高温的耐性%"(!也有研究表明多种逆境能诱导形
成逆境蛋白%#()本试验中!黄瓜叶片和根系中脯氨
酸含量在
!"A
,
%"A
根际温度处理下均小于
!A
处理!可能是
!A
下植物合成的脯氨酸量较多!分
配到根系中的量也多&而在
%A
根温下黄瓜叶片中
脯氨酸含量在
$
个处理中最大!但根系中最小!这可
能是根际高温阻碍了合成的脯氨酸向根系的输送!
促使脯氨酸在叶片中的积累增加!而根系中含量减
少!导致生长受阻)同时!黄瓜幼苗根叶中可溶性蛋
白含量的变化也有类似的趋势!这可能是根际高温
会比高气温对植株造成更大伤害%)$(的原因之一)
另外!本试验中根际高温下黄瓜叶片中抗氧化酶活
性,脯氨酸和可溶性蛋白含量的变化趋势与前人研
究的高气温下的变化基本一致*)1!%!(!能否说明高气
温先使得根际温度上升!导致根际高温胁迫!才使得
以上抗逆性指标发生类似的变化!这还需要进一步
探索)
总之!植物生长需要适宜的温度环境)现代化
设施农业生产中!炎热夏季对生长于高温环境中的
黄瓜植株进行根际降温#*(以及越冬栽培中对其根
际进行加热或增温处理%%(都促进了植株根系的生
长!增加了黄瓜的产量!且对根际温度的控制较易于
对气温的控制!因此!了解根际温度对植物整体生长
的影响!对于设施中用于周年生产的园艺作物的栽
培和管理具有重大意义)
参考文献!

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