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Relationship between the Ratoon Ability and the Change of Endogenous Hormone in Sugarcane at Sprouting Stage

甘蔗宿根萌发期內源激素变化与其宿根性的关系



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$云南省创新人才专项基金"
!"#"23"*1
#&云南省甘蔗遗传改良重点实验室开发课题基金"
4
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#&国家现代农业产业技术体
系建设专项资金"
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#&云南省重点新产品开发计划项目"
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作者简介$覃
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伟"
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#!男!硕士!研究实习员!主要从事甘蔗遗传育种生理与分子研究(
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通信作者$吴才文!学士!研究员!主要从事甘蔗遗传育种研究(
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甘蔗宿根萌发期
!
源激素变化
与其宿根性的关系

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伟#!吴才文#"!姚
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丽#!陈学宽#!赵培方#!曾千春!
"
#
云南省农业科学院 甘蔗研究所!云南甘蔗遗传改良重点实验室!云南开远
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云南农业大学 农学与生物技术学院!昆

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#

!
要$采用酶联免疫法和茎基部取样的方式!以强宿根甘蔗品种*新台糖
!!
号+为对照!通过田间试验研究了同
一组合"*粤糖
*(!"
+
E7F2!)
#杂交后代分离产生的强宿根甘蔗品"种#系"*云蔗
",($"*
+*云蔗
",($#)
+#和弱宿
根甘蔗品"种#系"*云蔗
",($"1
+*云蔗
",($#,
+#宿根萌发期内源激素含量的变化与甘蔗宿根性的关系(结果显
示$"
#
#宿根萌发过程中!强宿根与弱宿根甘蔗茎基部
366
含量
G7
含量和
G7
%
366
比值的变化波动大!但差异不
显著("
!
#强宿根与弱宿根甘蔗茎基部
H6
%

696
含量
366
%
696

H6
%
%
696
比值的变化差异较大!其中
696
含量
366
%
696

H6
%
%
696
比值的差异显著!是与甘蔗宿根性关系密切的
%
个重要参数("
%
#强宿根甘蔗
696
含量高于弱宿根甘蔗!而其
366
%
696

H6
%
%
696
比值小于弱宿根甘蔗!且
366
%
696

H6
%
%
696
比值
随甘蔗宿根性的减弱而增大(研究认为!在宿根萌发期!甘蔗宿根性越强!
696
含量越高!
366
%
696

H6
%
%
696
比值越小&而这
%
个重要参数均与
696
有关!进行甘蔗宿根性评价应着重参考
696
含量!同时结合
366
%
696

H6
%
%
696
比值再进行深入分析鉴定(
关键词$甘蔗&宿根性&宿根萌发期&内源激素
中图分类号$
I$)+*
文献标志码$
6
$%&(#")*+#
,
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C
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!!
宿根甘蔗具有节约种苗节省劳动力提早熟
期调节农事和抗逆性强!以及为糖厂早期榨季提供
原料等优点,#(%-&可减少种植的循环过程!使作物能
更好地利用自然气候条件!从而延长生产周期,$-&且
同一甘蔗品种在相同管理条件下!宿根蔗的品质和
糖回收率均比新植蔗高,)-(所以!宿根蔗在生产中
占有极其重要地位!为主要蔗糖生产国家所重视,-(
迄今对甘蔗宿根性的分析主要依赖于田间性状的表
现,*(#"-!而田间表现的观察及数据收集时间长!使用
土地面积大!工作量大!因此!通过生理生化手段进
行甘蔗宿根性研究具有重要意义(内源激素含量及
其平衡是调控植物生长发育的重要因素,##(#!-!且在
植物的生长发育过程中!任何一种生理过程往往不
是某一种激素的单独作用!而是多种激素相互作用
的结果,#%(#$-(对于受顶端优势影响很大的甘蔗而言
也是如此!顶端产生极性向下运输的生长素"
366
#
是这种相对抑制的最初信号!它直接或者间接地抑
制侧芽的生长,#)-(
甘蔗宿根性与宿根蔗芽的萌发密切相关!而宿
根蔗萌发实际上是母茎基部侧芽萌发的结果!这一
过程受甘蔗体内多种激素的共同作用与调节(已有
研究表明!细胞分裂素"
2[W/
#处理甘蔗侧芽可诱
导芽的生长,#,-!茎尖产生的
366
和萘乙酸"
J66
#
能明显抑制茎中
!

2[W/
含量的增加!同时也抑
制侧芽的生长,#)!#*-(不同部位芽
!
源激素研究结
果表明!侧芽的生长速率很可能是由
2[W/
%
366

比值决定的!而不是由某一种激素"
2[W/

366
#
决定的,#1-(同时!通过研究脱落酸"
696
#对生长的
抑制作用表明!
696
具有对抗
366
的作用!使甘蔗
茎基部
366
含量下降!增加
2[W/
%
366
比值!并抑
制茎的伸长而促进茎的增粗和茎基部侧芽的萌
发,#-(也有研究发现!侧芽中
696
含量没有变化!
但能明显看到侧芽的伸长生长!因此!一般认为
696
并未直接参与植物顶端对侧芽的控制(
696
的作用可以用来解释
2[W/
%
366
比值与生长速率
不一致的情况,!"-(同时!高水平的
696
可以调节
酸性磷酸酶的活性!促进蔗糖向葡萄糖的转化,!#-!
为蔗芽的萌发提供能量(虽然
!
源激素与蔗芽萌发
的关系已有报道,!!(!$-!但内源激素在宿根萌发期的
变化与甘蔗宿根性的关系尚未见报道(本研究选用
宿根性强弱不同的
)
份甘蔗品种"系#为材料!分析
宿根萌发期内源激素的变化与甘蔗宿根性的关系!
为强宿根甘蔗的筛选和宿根性评价提供依据(
#
!
材料和方法
<+<
!
试验材料
参试强宿根甘蔗*云蔗
",($"*
+和*云蔗
",(
$#)
+!以及弱宿根甘蔗*云蔗
",($"1
+和*云蔗
",(
$#,
+等
$
个品种为云南省农业科学院甘蔗研究所选
育的同一杂交组合*粤糖
*(!"
+
E7F2!)
杂交的遗
传稳定后代材料&对照品种*新台糖
!!
号+为生产上
主推的强宿根品种!由国家甘蔗种质资源圃提供(
<+=
!
试验设计
试验采用田间随机区组设计!
%
次重复! 行区!
行距
#+!;
!行长
$+);
!重复"小区#间走道宽
"+%
;
!小区面积
##+)!;
!
(于
!"##

%

##
日下种!
蔗种采用三芽种茎!下种量为
#!+)
万芽%
T;
!
&栽后
地膜覆盖!试验管理同大田旱地生产(新植蔗与宿
根蔗分别于
!"#!

!

,
日和
!"#%

%

#%

收获!收获后清理蔗叶!平整蔗桩并浇水后盖膜保水
保温促进宿根蔗的萌发(新宿根蔗均遭受特大干旱
的影响!生长期间均未人为浇水(
<+>
!
样品采集

!"#!

!

,
日新植蔗砍收时开始取样!每

#"V
"宿根蔗萌发期间#采集宿根蔗茎基部!共采

$
次(取样日期分别为收获后
"V
"新植蔗收获
时!宿根蔗芽未萌发出土#
#"V
"宿根蔗芽萌发但未
出土#
!"V
"除*云蔗
",($"1
+外!其它材料宿根蔗芽
开始出土#
%"V
"所有材料均已有宿根蔗芽出土#(
采样于上午
1
$
""
"
#"
$
""
进行!每个重复于
!
丛随
机蔗蔸上各取
#
个无病虫害茎基部!共
,
个茎基部
混合为一份样品(将样品外部洗净!去皮后用快刀
切成小颗粒混匀!用于提取测定
!
源脱落酸"
696
#
生长素"
366
#赤霉素"
H6
%
#和细胞分裂素"
2[W/
#含
$$#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

量(其中!细胞分裂素测定玉米素核苷"
G7
#(
<+?
!
内源激素含量测定
准确称取新鲜甘蔗茎基部组织材料
#+""""
C
!

!;N1"_
预冷甲醇在冰浴下研磨成匀浆!转入
#";N
塑料离心管!再用
!;N1"_
预冷甲醇分次
将研钵冲洗干净!一并转入试管中!摇匀后
$`
提取
$T
(
%)""5
%
;.0
离心
1;.0
!取上清液(然后再向
沉淀中加
#;N
提取液!搅匀!置
$`
下再提取
#T
!
离心!合并上清液(将上清液样品转入
);N
塑料
离心管中!真空浓缩干燥或用氮气吹干!除去提取液
中的甲醇!以样品稀释液"含
"+#_ [>??0(!"

"+#_
明胶的磷酸盐缓冲液!
Y
O*+)
#溶解即得样品
激素提取液(用酶联免疫吸附法"
:N386
#测定
!

脱落酸生长素赤霉素玉米素核苷含量!酶联免疫
试剂盒购于中国农业大学!使用
:NP1"1
酶标仪测
定!每样品重复测定
%
次!取平均值(
<+@
!
田间数据收集
新植与宿根蔗分别于
!"##

,
月和
!"#!

,
月"甘蔗收获前#调查小区总苗数!
!"##

#!
月和
!"#!

##
月调查有效茎数!
!"#!

!

,
日和
!"#%

%

#%
日收获时称取实称产量!并计算单
位面积总苗数有效茎数蔗茎产量(
<+A
!
数据处理

.^A5B/BSU:aA?=

8R88#+"
软件分析数
据!用
\Q0A<0
+
/
新复极差法检验显著性(
!
!
结果与分析
=+<
!
甘蔗品种"系#宿根性比较
甘蔗宿根性的强弱主要取决于新植和宿根的总
苗数有效茎数和产量
%
个重要参数!只有新植和宿
根蔗的
%
个参数均较高!且优于对照种时!才说明甘
蔗的宿根性强!反之则弱(表
#
显示!*云蔗
",($#)
+
和*云蔗
",($"*
+的总苗数有效茎数蔗茎产量在
新植与宿根中均显著大于*云蔗
",($#,
+和*云蔗
",($"1
+!同时也大于对照种*新台糖
!!
号+(其中!
*云蔗
",($#)
+的各参数略高于*云蔗
",($"*
+!但差
异不显著&*云蔗
",($#,
+宿根的宿根参数高于*云

",($"1
+!但差异也不显著(由此可知!*云蔗
",(
$#)
+和*云蔗
",($"*
+宿根性强!且较强于对照种
*新台糖
!!
号+!而*云蔗
",($#,
+和*云蔗
",($"1
+宿
根性较弱(各甘蔗品种"系#的宿根性强弱顺序应为
*云蔗
",($#)
+
#
*云蔗
",($"*
+
#
*新台糖
!!
号+
#
*云蔗
",($#,
+
#
*云蔗
",($"1
+(
=+=
!
不同宿根性甘蔗品"种#系宿根萌发期内源激
素含量比较
=B=B<
!
C/
>
含量
!

#
表明!试验中所有甘蔗品
"种#系在宿根萌发过程中茎基部内源
H6
%
含量均
随收获后时间的延长而持续升高!但在同一时间各
品"种#系间含量的差异显著(其中!弱宿根甘蔗*云

",($"1
+和云蔗*
",($#,
+的
H6
%
含量在甘蔗收获
后的
!"V
内一直处于较低水平&在甘蔗收获
"V
时!
强宿根甘蔗*云蔗
",($#)
+*云蔗
",($"*
+和*新台

!!
号+的
H6
%
含量显著高于弱宿根甘蔗*云蔗
",($"1
+和*云蔗
",($#,
+&随着时间的延长!因*云蔗
",($"*
+的
H6
%
含量增幅较小!而*云蔗
",($"1
+在
收获后
%"V
时的
H6
%
含量较高!导致强宿根与弱
宿根甘蔗间
H6
%
含量差异的显著性波动较大(以
上结果说明宿根萌发期所有甘蔗品"种#系茎基部内

H6
%
含量均随时间的推移而不断升高!但弱宿根
甘蔗
H6
%
含量相对较低&强宿根与弱宿根甘蔗间
H6
%
含量的差异仅在甘蔗收获时达显著水平(
=B=B=
!
/D/
含量
!
宿根性强弱不同的甘蔗品
"种#系间内源
696
含量变化的差异较大"图
!
#(
其中!强宿根甘蔗*云蔗
",($#)
+*云蔗
",($"*
+和
*新台糖
!!
号+茎基部
696
含量在甘蔗收获后的
!"V
内一直处于升高趋势!收获后
!"V
分别较
"V
时高出
$+!_

##+*_

+,_
!虽然
%"V

!"V

有少量降低或基本不变!但强宿根甘蔗
696
含量

<
!
不同宿根性甘蔗品种"系#新植和宿根的总苗数有效茎数及蔗茎产量
[!
[T?
@
Q<0U.U
4
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C
/
!
;.=4
.?=V.0/Q
C
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"
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#
Y
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材料名称
<^U?5.<=/0<;?
总苗数
8??V=.0
C
0Q;X?5
%"万.
T;
&!
#
!"##
新植
R=<0UA5B
Y
!"#!
宿根
7Y
有效茎数
8U<=D/0Q;X?5
%"万.
T;
&!
#
!"##
新植
R=<0UA5B
Y
!"#!
宿根
7Y
蔗茎产量
2<0?
4
.?=V
%"
U
.
T;
&!
#
!"##
新植
R=<0UA5B
Y
!"#!
宿根
7Y
云蔗
",($#)2MG",($#) ##+1",< #)+!*1< +%",< +*!!< *%+%%< )$+,1<
云蔗
",($"*2MG",($"* ##+#< #$+"*< 1+#$新台糖
!!

7F2!!
"
2W
#
,+%$%云蔗
",($#,2MG",($#, $+"*$X ,$+%)"X $+#!"A $+%1XA %#+)*A %"+)#X
云蔗
",($"12MG",($"1 $+%",X $+)%*X $+%)!A %+#$A $+,%X !$+#X
)$#
#

!!!!!!!!!!!!

!
伟!等$甘蔗宿根萌发期
!
源激素变化与其宿根性的关系
在收获后的
#"

!"

%"V
都显著高于弱宿根甘蔗&而
弱宿根甘蔗*云蔗
",($"1
+和*云蔗
",($#,
+的
696
含量则随着宿根蔗芽的萌发而不断降低(这说明宿
根性强弱不同的甘蔗在宿根蔗芽萌发过程中
696
含量差异显著!且变化趋势明显不同!主要表现为强
宿根甘蔗品"种#系
696
含量大于弱宿根甘蔗品
"种#系!且前者含量增加而后者含量降低的趋势(
=B=B>
!
E//

F$
含量
!
宿根性强弱不同的甘蔗
品"种#系宿根萌发期茎基部
366
含量和
G7
含量
的变化差异不明显"图
%
#(随宿根蔗芽的萌发生

#
!
不同宿根性甘蔗品"种#系宿根萌发期
H6
%
含量变化
同期不同字母表示品种间"系#
"+")
水平显著性差异&下同
b.
C
+#
!
[T?AT<0
C
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AB0U?0U.0/Q
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0.S.A<0UV.SS?5?0A?<;B0
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AQ=U.Z<5/
"
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#
&
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!
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不同宿根性甘蔗品"种#系宿根
萌发期
696
含量变化
b.
C
+!
!
[T?AT<0
C
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=.0?/
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#
AT<5.UTV.SS?5?0U
5Y
5BQU.0
C
/U<
C
?
长!所有试验材料茎基部的
366
含量均表现出持续
升高的趋势!其中!强宿根甘蔗*云蔗
",($#)
+*云蔗
",($"*
+和*新台糖
!!
号+在甘蔗收获后
%"V

366
含量较
"V
分别升高
#1+1_

!"+%_

!#+_
!而弱
宿根甘蔗*云蔗
",($#,
+和*云蔗
",($"1
+则分别升

#1+,_

+%_
(在甘蔗收获后的
!"V

%"V
!
除*云蔗
",($#)
+在
!"V

366
含量低于*云蔗
",(
$#,
+外!两时间段均以弱宿根甘蔗的
366
含量低于
强宿根甘蔗!但差异未完全达显著水平"图
%
!
6
#(
说明宿根蔗萌发期茎基部
366
含量在不断升高!并
随着收获时间的推移在强宿根甘蔗与弱宿根甘蔗上
的差异逐渐增大!表现为弱宿根甘蔗
366
含量低于
强宿根甘蔗(
同时!所有试验甘蔗品种"系#茎基部的
G7

量虽在甘蔗收获后随时间的推移而有所升高!但波
动较大!各时间段的表现均不一样!强弱宿根甘蔗间
仅在甘蔗收获后
#"V

"V
的升高幅度上存在差异
"图
%
!
9
#(其中!强宿根甘蔗*云蔗
",($#)
+*云蔗
",($"*
+和*新台糖
!!
号+在
#"V
时分别升高
!"+)_


%
!
不同宿根性甘蔗品"种#系宿根
萌发期
366

G7
含量变化
b.
C
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C
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!而弱宿根甘蔗*云蔗
",($#,
+和*云

",($"1
+则仅分别升高
#+_

%+%_
(即表现为
甘蔗收获后的短时间内!强宿根甘蔗的
G7
含量升
高幅度大于弱宿根甘蔗(
=B>
!
不同宿根性甘蔗品"种#系宿根萌发期内源激
素比值的比较
=B>B<
!
E//
!
/D/
比值
!
由图
$
!
6
可看出!宿根性
强弱不同的甘蔗品"种#系间
366
%
696
比值的变化
差异较大(虽然甘蔗收获时!宿根性强弱不同的甘
蔗间
366
%
696
比值差异不显著!但随着时间的延
长!在甘蔗收获后
#"

!"

%"V
!均表现出弱宿根甘
蔗*云蔗
",($#,
+和*云蔗
",($"1
+的比值显著大于
强宿根甘蔗的趋势(这说明强宿根与弱宿根甘蔗在

$
!
不同宿根性甘蔗品"种#系宿根
萌发期内源激素比值的变化
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C
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宿根萌发期的
366
%
696
比值差异显著!有望成为
评价甘蔗宿根性的重要生理参数(
=B>B=
!
C/
>
!
/D/
比值
!
宿根性强弱不同的甘蔗
品"种#系间
H6
%
696
比值结果"图
$
!
9
#表明!甘
蔗收获后随时间的推移!强宿根甘蔗的
H6
%
696
比值增大幅度较小或呈先减小后增大的趋势!而弱
宿根甘蔗的比值持续快速增大&在甘蔗收获后
#"

!"

%"V
!弱宿根甘蔗*云蔗
",($"1
+的比值均最
高!且
!
个弱宿根甘蔗的
H6
%
696
比值在收获
!"

%"V
均显著大于强宿根甘蔗水平(说明甘蔗宿
根萌发期!随宿根萌发时间的推移!强宿根与弱宿根
甘蔗间
H6
%
696
比值差异显著性逐渐明显!并表
现为
H6
%
696
的比值大的材料宿根性弱!比值小
的则宿根性强(
=B>B>
!
F$
!
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比值
!
甘蔗茎基部
G7
%
366
比值
测定结果"图
$
!
2
#表明!宿根性强弱不同的甘蔗品
"种#系
G7
%
366
比值大小在宿根蔗萌发过程中波
动较大!变化差异不明显(仅可看出
G7
%
366
比值
在甘蔗收获后
#"V
!随甘蔗宿根性的减弱而变小&在
甘蔗收获后
%"V
!则反之&甘蔗收获后
#"
"
%"V
里!
强宿根甘蔗*云蔗
",($#)
+和*云蔗
",($"*
+的
G7
%
366
比值逐渐变小!最后显著小于其它甘蔗水平!
这一变化现象可能与
G7
向蔗芽运输导致茎基部含
量的降低有关(
%
!

!

宿根蔗芽的萌发是宿根甘蔗生产的基础!而蔗
芽的好坏!萌发的快慢多少对宿根产量的影响尤为
重要(影响宿根蔗芽萌发的主要因素除温度湿度
等环境条件外!还包括蔗蔸中茎基部
!
源激素等生
理生化物质含量等因素(因此!通过宿根蔗萌发期
茎基部
!
源激素含量变化的研究!有助于更深入地
了解内源激素对宿根蔗萌发的影响及其与甘蔗宿根
性的关系(
H6
已被广泛证实具有促进种子萌发的作用!
其含量的高低决定着种子能否萌发,!)(!*-!且
H6

类中以
H6
%
的研究和应用更为深入(甘蔗上也有
研究证实
H6
%
对蔗芽的萌发生长和蔗茎的伸长有
促进作用,!$!1-(
696
被普遍认为是抑制种子萌发
侧芽生长分蘖产生的重要物质,#!(%#-(本研究表
明!强宿根甘蔗的高
H6
%
含量可促进宿根蔗芽的萌
发!强宿根甘蔗宿根萌发前期的
696
含量会先升
高达到一个高峰期!然后降低!这与叶燕萍对甘蔗分
蘖期内源
696
含量的研究结果有相似性,#-(再结
*$#
#

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!
伟!等$甘蔗宿根萌发期
!
源激素变化与其宿根性的关系

2T.SSB5V
,
!#
-的研究结果!可以认为内源
696

量的升高可能起到调节酸性磷酸酶活性!促进蔗糖
向葡萄糖转化!为蔗芽的萌发提供能量基础(然而
696
在强宿根甘蔗中的含量却一直高于弱宿根甘
蔗!但强宿根甘蔗较弱宿根甘蔗的蔗芽萌发情况好!
说明
696
含量的高低对宿根蔗芽萌发的抑制作用
并非绝对!而与
696
在甘蔗中的相对含量有关(
生长素主要在茎端生长点产生!通过韧皮部向
基部极性流动!而在根部产生的细胞分裂素通过木
质部向上流动!促进基部侧芽萌发!对抗生长素的抑
制作用,%!-(李经勇等,%%-研究发现!稻株叶鞘茎秆
和再生芽中
366
含量的增加有利于再生芽的萌发(
细胞分裂素是促进细胞的分裂诱导侧芽生长的重
要物质!在宿根蔗芽的萌发过程中起到举足轻重的
作用,#,-(本研究表明!在宿根性强弱不同的甘蔗
品"种#系中!内源
366

G7
含量的变化差异幅度
不如
H6
%

696
大&宿根萌发期!茎基部
366

量处于升高趋势!且波动较大!强宿根与弱宿根甘蔗
间差异不明显&宿根性强弱不同的甘蔗品"种#系间
G7
含量的差异波动大!仅可看出强宿根甘蔗
G7

量在甘蔗收获后近
#"V
内的增幅较弱宿根甘蔗大(
这与甘蔗根尖合成
G7
的能力有关!同时也反映出
甘蔗收获后!强宿根甘蔗的根系生命力和生理功能
在一定时期内强于弱宿根甘蔗!为宿根蔗芽的萌发
提供了良好的生理基础(
内源激素对植物生长发育的影响往往不是某一
种激素的单独作用!而是多种激素相互作用的结
果,#%(#$-(芽的生长过程是一个复杂的现象!它依赖
于细胞生长和增值过程中产生的变形!并伴随着生
长素细胞分裂素赤霉素脱落酸和独脚金内酯等
激素的产生和感应而发生剧烈变化,%$(%)-(同时!特
定激素的内源平衡能有效地调节侧芽的外长,%,-(
许多研究结果表明!分蘖的发生和衰亡侧芽的萌发
等过程都受到激素间比值的影响,#1(#!%*(%-(本研究
结果表明!甘蔗茎基部
366
%
696

H6
%
696

G7
%
366
比值在宿根蔗芽萌发过程中以前两者的变
化差异最显著!在所有参试甘蔗品种中都有增大趋
势!但以弱宿根甘蔗增速最快增幅最大!表现为弱
宿根甘蔗的
366
%
696

H6
%
696
比值普遍大于
强宿根甘蔗!且随甘蔗宿根性的减弱而逐渐变大(
综上所述!宿根蔗芽的萌发受多种内源激素的
调节(在宿根萌发期!宿根性强弱不同的甘蔗品
"种#系间
H6
%

696
含量
366
%
696

H6
%
696
比值变化的差异较大!表现为强宿根甘蔗品
"种#系
H6
%

696
含量高于弱宿根甘蔗品"种#
系!而其
366
%
696

H6
%
696
比值小于弱宿根
甘蔗品"种#系!且随甘蔗宿根性的减弱而变大(
$
个差异较大的参数中!
696
含量
366
%
696

H6
%
696
比值的差异最明显!且均与
696
有关!
说明在进行甘蔗宿根性评价时
696
含量应是最重
要的参数!同时还应结合
366
%
696

H6
%
696
比值进行分析(这些内源激素参数有望成为判断甘
蔗宿根性强弱的有效生理指标(
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