全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(２): １８８￣１９７(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０２￣０６ꎻ 修回日期: ２０１４￣１１￣１９
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(２０１３ＣＢ１２７７００)ꎻ国家自然科学基金(３１４７１７３１)ꎻ高等学校学科创新引智计划(Ｂ０７０４９)资助
通讯作者: 胡小平ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事植物病理学研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｘｐｈｕ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 马丽杰ꎬ女ꎬ内蒙古包头人ꎬ博士生ꎬ主要从事植物病理学研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｍａｌｉｊｉｅ１０１６＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０２.０１０
西藏林芝与内地小麦条锈菌
分子群体遗传结构及菌源关系
马丽杰１ꎬ 王雅婷１ꎬ 鲁传强１ꎬ 王建锋１ꎬ 詹刚明１ꎬ 王保通１ꎬ 康振生１ꎬ
杨敏娜２ꎬ 彭岳林２ꎬ 刘太国３ꎬ 陈万权３ꎬ 胡小平１∗
( １西北农林科技大学植保学院 /旱区作物逆境生物学国家重点实验室ꎬ 杨凌 ７１２１００ꎻ ２西藏农牧学院植物科学技术学院ꎬ 林芝 ８６００００ꎻ
３中国农业科学院植物保护研究所 /植物病虫害生物学国家重点实验室ꎬ 北京 １００１９３)
摘要:２００９－２０１０年春季ꎬ先后从甘肃、四川、陕西和西藏四省的 ２９个县(市)采集到 １ ３９１份小麦条锈病标样ꎬ繁殖获得 ９６１
个菌株ꎬ利用 ＳＳＲ分子标记进行群体遗传分析结果表明:甘肃天水、平凉和陇南ꎬ陕西宝鸡及汉中ꎬ四川阿坝和广元等地条
锈菌的遗传多样性比较丰富ꎬ而四川宜宾及凉山、西藏林芝的遗传多样性水平相对较低ꎮ 利用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ 软件中的 ＡＭＯＶＡ
方法分析结果表明ꎬ小麦条锈菌的遗传变异主要存在于群体内部ꎮ 内地各种群之间菌源交流频繁(Ｎｍ>４)ꎬ西藏与内地菌
源交流很少(Ｎｍ<１)ꎮ 采用 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ及聚类分析表明ꎬ陕西宝鸡与甘肃平凉间ꎬ陕西汉中、甘肃陇南、甘肃天水及四川广元
间ꎬ存在着频繁的菌源交流关系ꎬ四川宜宾和凉山与四川阿坝、陕西汉中和甘肃陇南间存在着菌源交流关系ꎮ 而西藏与内
地间几乎没有菌源交流ꎮ 初步认为西藏林芝小麦条锈菌可能是一个相对独立的遗传群体ꎮ
关键词:小麦条锈菌ꎻ 西藏ꎻ 群体遗传结构ꎻ ＳＳＲ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ
ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｎｚｈｉ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ａｎｄ ｉｎｌａｎｄ ＭＡ Ｌｉ￣ｊｉｅ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｙａ￣ｔｉｎｇ１ꎬ ＬＵ Ｃｈｕａｎ￣
ｑｉａｎｇ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉａｎ￣ｆｅｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮ Ｇａｎｇ￣ｍｉｎｇ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｂａｏ￣ｔｏｎｇ１ꎬ ＫＡＮＧ Ｚｈｅｎ￣ｓｈｅｎｇ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｍｉｎ￣ｎａ２ꎬ
ＰＥＮＧ Ｙｕｅ￣ｌｉｎ２ꎬ ＬＩＵ Ｔａｉ￣ｇｕｏ３ꎬ ＣＨＥＮ Ｗａｎ￣ｑｕａｎ３ꎬ ＨＵ Ｘｉａｏ￣ｐｉｎｇ１ ( １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｒｅｇｉｏｎｓꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｌｉｎｚｈｉ ８６００００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ / Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｏｎｅ ｔｈｏｕｓａｎｄ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｈｕｎｄｒｅｄ ｎｉｎｅｔｙ ｏｎｅ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ２９ ｃｏｕｎｔｉｅｓ
ｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉꎬ ａｎｄ Ｔｉｂｅｔꎬ Ｃｈｉｎａ ｄｕｒｉｎｇ ｓｐｒｉｎｇ ｏｆ ２００９－２０１０. Ｎｉｎｅ ｈｕｎｄｒｅｄ ａｎｄ ｓｉｘｔｙ ｏｎｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ
ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｓａｍｐｌｅｓ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ｐ. ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ９６１ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＳＳＲ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｉａｎｓｈｕｉꎬ Ｐｉｎｇｌｉａｎｇ ａｎｄ Ｌｏｎｇｎａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ ａｎｄ Ａｂａꎬ
Ｇｕａｎｇｙｕａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｙｉｂｉｎꎬ Ｌｉａｎｇｓｈａｎ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ ａｎｄ Ｌｉｎｚｈｉ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ. ＡＭＯＶＡ ｏｆ ＳＳＲ ｗａｓ
ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｕｓｉｎｇ Ａｒｌｅｑｕｉｎ ｓｏｆｔｗａｒｅ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍａｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｉｎｌａｎｄ (Ｇａｎｓｕꎬ Ｓｈａａｎｘｉꎬ ａｎｄ Ｓｉｃｈｕａｎ) ｈａｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ (Ｎｍ>４)ꎬ ａｎｄ
ｌｉｔｔｌｅ ｇｅｎｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔｉｂｅｔ ａｎｄ ｉｎｌａｎｄ (Ｎｍ <１) . Ｔｈｅ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｌｓｏ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｌｍｏｓｔ ｎｏ ｇｅｎｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔｉｂｅｔ ａｎｄ ｉｎｌａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔ ｇｅｎｅ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂａｏｊｉ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ａｎｄ Ｐｉｎｇｌｉａｎｇ ｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ
２期 马丽杰ꎬ等:西藏林芝与内地小麦条锈菌分子群体遗传结构及菌源关系
Ｈａｎｚｈｏｎｇ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉꎬ Ｌｏｎｇｎａｎ ａｎｄ Ｔｉａｎｓｈｕｉ ｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ ａｎｄ Ｇｕａｎｇｙｕａｎ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｇｅｎｅ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｙｉｂｉｎ ａｎｄ Ｌｉａｎｇｓｈａｎ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｗｉｔｈ Ａｂａ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｈａｎｚｈｏｎｇ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉꎬ
ａｎｄ Ｌｏｎｇｎａｎ ｉｎ Ｇａｎｓｕ. Ｗｅ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ａｒｇｕｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ｍａｙ ｂｅ ａｎ
ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｓｔｕｄｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｔｉｃｉꎻ Ｔｉｂｅｔꎻ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ ＳＳＲ
中图分类号: Ｓ４３５.１２１ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０２￣０１８８￣１０
小麦条锈菌(Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ)
引起的小麦条锈病是世界性大病害ꎬ也是我国冬小
麦最重要的病害和主要防治对象[１]ꎮ 我国学者已
对小麦条锈病在西北、华北、西南主要流行区的条
锈菌群体遗传多样性和遗传结构进行了广泛而深
入的研究ꎬ明确了我国小麦条锈菌保持着较高的遗
传多样性水平[２－９]ꎬ各种群间存在着差异ꎬ群体间
和群体内都存在着一定的遗传分化ꎬ遗传变异主要
存在于群体内部ꎬ并且发现个别种群间基因交流频
繁ꎬ存在共享指纹现象[８]ꎬ证明了西北越夏区和川
西北越夏区存在着一定的基因交流ꎬ提供了中国小
麦条锈菌远距离传播的分子证据[９]ꎮ
西藏地区位于我国西南边陲ꎬ青藏高原的西南
部ꎬ平均海拔 ４０００ ｍ以上ꎬ南隔喜马拉雅山脉与印
度、尼泊尔、锡金、不丹、缅甸等国接壤ꎮ 北部和东
部与青海、四川、云南等省区为邻ꎮ 长期以来ꎬ由于
西藏地区地理位置和交通等方面的原因ꎬ对于西藏
小麦条锈病的研究较少ꎮ １９９０￣１９９３ 年期间ꎬ
Ｌｉ等[１０]和Ｗａｎｇ等[１１~１４]对西藏小麦条锈病进行了
阶段性研究ꎬ基本弄清了西藏小麦条锈病流行规
律、品种抗病性变异原因ꎬ开展了综合防治技术等
方面的研究ꎮ 关于西藏小麦条锈菌的群体遗传多
样性及其与内地菌源交流关系尚未见报道ꎬ仅有的
群体遗传多样性研究也由于采集标样数量少而代
表性可能不足[６ꎬ１５]ꎮ 本研究利用 ＳＳＲ 标记对从甘
肃、四川、陕西、西藏四省(区)不同地区采集到的
９６１个小麦条锈菌标样进行群体遗传多样性研究ꎬ
以期全面、深入的了解西藏小麦条锈菌的遗传多样
性及其与内地菌源间的群体遗传特征和演化关系ꎬ
对完善我国小麦条锈病流行区域划分和条锈病大
区流行规律ꎬ制定针对西藏小麦抗病育种和小麦条
锈病防治策略提供技术支撑ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 标样采集与菌种繁殖
２００９￣２０１０年春季ꎬ作者从甘肃省平凉市崆峒
区ꎬ天水市秦州区、麦积区和秦安县ꎬ陇南市文县和
武都区ꎬ陕西省宝鸡市陇县、陈仓区、千阳县和凤翔
县ꎬ汉中市宁强县和勉县ꎬ安康市汉滨区ꎬ四川省阿
坝州九寨沟县、松潘县和黑水县ꎬ广元市剑阁县和
元坝县ꎬ绵阳市梓潼县ꎬ成都市金堂县ꎬ凉山州德昌
县和会理县ꎬ宜宾市宜宾县、屏山县和翠屏县ꎬ西藏
林芝地区米林县、林芝县、波密县和工布江达县ꎬ采
集到小麦条锈病标样共计 １ ３９１ 份(表 １)ꎬ在感病
品种铭贤 １６９上采用单孢子堆接种隔离繁殖ꎬ共繁
殖获得了 ９６１ 个菌株ꎬ收集新鲜夏孢子并真空封
存ꎬ于－８０ °Ｃ保藏备用ꎮ
１.２ 基因组 ＤＮＡ的提取
参考 Ｃｈｅｎ 等的方法[１６]进行ꎮ
１.３ ＰＣＲ产物的扩增及检测
采用 １０对 ＳＳＲ引物(表 ２)对小麦条锈菌基因
组 ＤＮＡ进行扩增ꎬＰＣＲ反应体系及扩增反应程序
参照 Ｃｈｅｎ 等的方法[１６]进行ꎬ扩增产物经 ６％变性
聚丙烯酰胺凝胶(ＰＡＧＥ)电泳分离和银染显示ꎮ
１.４ 统计分析
电泳图谱中的每一条带视为一个分子标记ꎬ并
代表一个引物的结合位点ꎮ 根据条带确定产物分
子量ꎬ排除模糊不清和无法准确标识的条带ꎬ构建
０ꎬ１ 二元数据矩阵ꎮ 利用 ＰＯＰＧＥＮＥ ｖｅｒｓｉｏｎ １.３２
软件[１８]计算多态性条带数 ＮＰ、多态性条带百分率
Ｐ、等位基因观测数 Ｎａ、有效等位基因数 Ｎｅ、基因
多样性指数 Ｈ、Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数 Ｉ、Ｎｅｉ 的遗传距
离 Ｄｓｔꎮ 应用 Ｎｅｉ[１９]基因多度法计算遗传分化系
数 ＧｓｔꎬＧｓｔ ＝Ｄｓｔ / ＨｔꎬＤｓｔ ＝Ｈｔ￣ＨｓꎬＨｔ 为总遗传多样
性ꎬＨｓ 为群体内遗传多样性ꎬＤｓｔ 为群体间遗传多
样性ꎮ 按照Ｗｒｉｇｈｔ的遗传分化指数 Ｆｓｔ法[２０]计算
反映基因流强度的居群每代迁移数(Ｎｍ)ꎬ其关系
为:Ｎｍ(Ｗ) ＝ (１￣Ｆｓｔ) / ４ Ｆｓｔꎬ在多态位点的前提
下ꎬＦｓｔ 可认为等同于 Ｇｓｔ[２１]ꎮ 利用 ＤＣＦＡ１.１ 统计
９８１
植物病理学报 ４５卷
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｇｉｏｎꎬ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｒｅｇｉｏｎ Ｎｏ. Ｃｏｕｎｔｙ
Ｎｏ. ｏｆ ｓａｍｐｌｅｓ
ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ
Ｎｏ. ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ
ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ / ｍ
Ｇａｎｓｕ Ｔｉａｎｓｈｕｉ
１
２
３
Ｑｉｎｚｈｏｕ
Ｑｉｎａｎ
Ｍａｉｊｉ
７２
３３
３６
１ ３２０－１ ７５０
Ｐｉｎｇｌｉａｎｇ ４ Ｋｏｎｇｔｏｎｇ ４９ １ １００－１ ６００
Ｌｏｎｇｎａｎ
５
６
Ｗｅｎｘｉａｎ
Ｗｕｄｕ
５６
３１
８００－２ １００
Ｓｕｂ￣ｔｏｔａｌ － ３４７ ２７７ －
Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｂａ
７
８
９
Ｊｉｕｚａｉｇｏｕ
Ｓｏｎｇｐａｎ
Ｈｅｉｓｈｕｉ
２４
２４
２３
２ ８５０－３ ０００
Ｌｉａｎｇｓｈａｎ
１０
１１
Ｄｅｃｈａｎｇ
Ｈｕｉｌｉ
１６
４２
１ １００－１ ７００
Ｇｕａｎｇｙｕａｎ
１２
１３
Ｙｕａｎｂａ
Ｊｉａｎｇｅ
９
２２
Ｍｉａｎｙａｎｇ １４ Ｚｉｔｏｎｇ １８
Ｃｈｅｎｇｄｕ １５ Ｊｉｎｔａｎｇ ２８ ４５０－９００
Ｙｉｂｉｎ
１６
１７
１８
Ｙｉｂｉｎ
Ｐｉｎｇｓｈａｎ
Ｃｕｉｐｉｎｇ
７
３０
１０
５５０－９５０
Ｓｕｂ￣ｔｏｔａｌ － ３４９ ２５３ －
Ｓｈａａｎｘｉ Ｂａｏｊｉ
１９
２０
２１
２２
Ｌｏｎｇｘｉａｎ
Ｃｈｅｎｃａｎｇ
Ｑｉａｎｙａｎｇ
Ｆｅｎｘｉａｎｇ
２６
２０
２０
２８
７００－１ １００
Ｈａｎｚｈｏｎｇ
２３
２４
Ｎｉｎｇｑｉａｎｇ
Ｍｉａｎｘｉａｎ
２６
３０
３００－５５０
Ａｎｋａｎｇ ２５ Ｈａｎｂｉｎ ２２
－
Ｓｕｂ￣ｔｏｔａｌ － ２００ １７２ －
Ｔｉｂｅｔ Ｌｉｎｚｈｉ
２６
２７
２８
２９
Ｍｉｌｉｎｇ
Ｌｉｎｚｈｉ
Ｂｏｍｉ
Ｇｏｎｇｂｕｊｉａｎｇｄａ
９４
６９
９１
５
２ ４５０－３ ７６０
Ｓｕｂ－ｔｏｔａｌ － ４９５ ２５９ －
Ｔｏｔａｌ － １３９１ ９６１ －
０９１
２期 马丽杰ꎬ等:西藏林芝与内地小麦条锈菌分子群体遗传结构及菌源关系
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｒｉｍｅｒｓ ｏｆ ＳＳＲ￣ＰＣＲ
Ｐｒｉｍｅｒ ｎａｍｅ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ５′￣３′ Ａｎｎｅａｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / °Ｃ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｒｉｇｉｎ
ＣＰＳ０８Ｆ
ＣＰＳ０８Ｒ
ＧＡＴＡＡＧＡＡＡＣＡＡＧＧＧＡＣＡＧＣ
ＣＡＧＴＧＡＡＣＣＣＡＡＴＴＡＣＴＣＡＧ
５５ [１６]
ＣＰＳ０９Ｆ
ＣＰＳ０９Ｒ
ＣＧＧＧＡＧＡＡＧＡＣＣＴＧＡＧＣ
ＡＧＡＡＡＡＣＧＧＡＡＴＧＴＡＡＴＧＴＧ
５８ [１６]
ＣＰＳ１０Ｆ
ＣＰＳ１０Ｒ
ＴＣＴＡＣＴＧＧＧＣＡＧＡＣＴＧＧＴＣ
ＣＧＧＴＴＴＧＴＴＴＴＧＴＣＧＴＴＴＣ
５６ [１６]
ＣＰＳ１５Ｆ
ＣＰＳ１５Ｒ
ＧＡＴＧＧＧＧＡＡＡＡＧＴＡＡＧＡＡＧＴ
ＧＧＴＧＧＧＧＧＡＴＧＴＡＡＧＴＡＴＧＴＡ
５８ [１６]
ＣＰＳ３４Ｆ
ＣＰＳ３４Ｒ
ＧＴＴＧＧＣＴＡＣＧＡＧＴＧＧＴＣＡＴＣ
ＴＡＡＣＡＣＴＡＣＡＣＡＡＡＡＧＧＧＧＴＣ
５８ [１６]
ＣＰＳ３６Ｆ
ＣＰＳ３６Ｒ
ＴＣＣＡＧＧＣＡＧＴＡＡＡＴＣＡＧＡＣＧＣ
ＡＴＣＡＧＣＡＧＧＴＧＴＡＧＣＣＣＣＡＴＣ
５４ [１６]
ＲＪ１８Ｆ
ＲＪ１８Ｒ
ＣＴＧＣＣＣＡＴＧＣＴＣＴＴＣＧＴＣ
ＧＡＴＧＡＡＧＴＧＧＧＴＧＣＴＧＣＴＧ
５６ [１７]
ＲＪ２０Ｆ
ＲＪ２０Ｒ
ＡＧＡＡＧＡＴＣＧＡＣＧＣＡＣＣＣＧ
ＣＣＴＣＣＧＡＴＴＧＧＣＴＴＡＧＧＣ
５６ [１７]
ＲＪ２１Ｆ
ＲＪ２１Ｒ
ＴＴＣＣＴＧＧＡＴＴＧＡＡＴＴＣＧＴＣＧ
ＣＡＧＴＴＣＴＣＡＣＴＣＧＧＡＣＣＣＡＧ
５８ [１７]
ＲＪ２４Ｆ
ＲＪ２４Ｒ
ＴＴＧＣＴＧＡＧＴＡＧＴＴＴＧＣＧＧＴＧＡＧ
ＣＴＣＡＡＧＣＣＣＡＴＣＣＴＣＣＡＡＣＣ
５４ [１７]
软件[２２]统计群体间共享 ＳＳＲ 表现型类型及数量ꎮ
利用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ３.１１软件[２３]中的 ＡＭＯＶＡ 评价基因
多样性在群体间、群体内、区域间的差异和贡献ꎮ
根据 ＰＯＰＧＥＮＥ ｖｅｒｓｉｏｎ １.３２ 软件计算获得的相似
系数ꎬ用 ＮＴＳＹＳｐｃ￣２. １１Ｆ 软件 ＳＨＡＮ 程序中的
ＵＰＧＭＡ方法进行聚类分析ꎬ并通过 Ｔｒｅｅ ｐｌｏｔ模块
生成聚类图ꎮ 同时使用 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ２.３.４ 软件[２４]对
９６１个菌株 ＳＳＲ数据按照 Ｋ 值(分类数)从 ３￣５进
行分析ꎮ 使用 ＤＡＰＣ ( Ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ)软件[２５]进行群体分类的判
别主成分分析ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 小麦条锈菌的遗传多样性水平
１０对 ＳＳＲ引物共扩增出 ４３个位点ꎬ其中多态
位点 ４３个ꎬ多态位点百分率为 １００％ꎮ 每一对引物
扩增条带平均值为 ４.３０ 个ꎬ多态性条带平均值为
２.９２个ꎬ各引物所揭示的遗传多样性水平不同ꎬ整
体多态性水平较高ꎮ
不同群体的遗传多样性水平具有显著差异
(表 ３)ꎮ 在物种水平上ꎬ观察等位基因数(Ｎａ)为
２.００ꎬ有效等位基因数目(Ｎｅ)为 １.４６ꎬＮｅｉ’ ｓ 基因
多样性指数(Ｈ)为 ０.２７ꎬＳｈａｎｎｏｎ 信息指数( Ｉ)为
０.４２ꎮ 在群体水平上ꎬ多态位点百分率 ( Ｐ) 为
３９.５３％~８１.４０％ꎬ平均为 ６７.９１％ꎬ观察等位基因数
(Ｎａ)为 １.４０~１.８１ꎬ平均为 １.６８ꎬ有效等位基因数
目(Ｎｅ)为 １.１７~１.３６ꎬ平均为 １.２７ꎬＮｅｉ’ｓ基因多样
性指数(Ｈ)为 ０.１０~ ０.２１ꎬ平均为 ０.１７ꎬＳｈａｎｎｏｎ 信
息指数( Ｉ)为 ０.１５ ~ ０.３３ꎬ平均为 ０.２６ꎮ 甘肃天水
和陇南地区的群体遗传多样性水平相对较高ꎬ川西
南、川东南和西藏林芝地区的遗传多样性水平相对
较低ꎮ 利用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ 软件中的 ＡＭＯＶＡ 方法分析
结果表明(表 ４)ꎬ小麦条锈菌群体间和群体内存在
着一定的遗传分化ꎬ群体内的遗传变异占总变异的
８０.８３％ꎬ群体间遗传变异占 １７.３１％ꎬ地区间遗传变
异占 １.８７％ꎬ遗传变异主要存在于群体内部ꎮ
１９１
植物病理学报 ４５卷
Ｔａｂｌｅ ３ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ａｎｄ Ｔｉｂｅｔ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｎａ Ｎｅ Ｈ Ｉ ＮＰ Ｐ / ％
Ｔｉａｎｓｈｕｉ １.８１ １.３６ ０.２１ ０.３３ ３５ ８１.４０
Ｐｉｎｇｌｉａｎｇ １.６５ １.２７ ０.１７ ０.２７ ２８ ６５.１２
Ｌｏｎｇｎａｎ １.７７ １.３６ ０.２２ ０.３３ ３３ ７６.７４
Ａｂａ １.６７ １.３２ ０.１８ ０.２８ ２９ ６７.４４
Ｌｉａｎｇｓｈａｎ １.４０ １.１７ ０.１０ ０.１５ １７ ３９.５３
Ｇｕａｎｇｙｕａｎ∗１ １.７２ １.３１ ０.１９ ０.３０ ３１ ７２.０９
Ｙｉｂｉｎ １.４７ １.１８ ０.１２ ０.１９ ２０ ４６.５１
Ｂａｏｊｉ １.７０ １.２６ ０.１７ ０.２６ ３０ ６９.７７
Ｈａｎｚｈｏｎｇ∗２ １.８１ １.３１ ０.１９ ０.３０ ３５ ８１.４０
Ｌｉｎｚｈｉ １.７９ １.１７ ０.１２ ０.２２ ３４ ７９.０７
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｖｅｌ １.６８ １.２７ ０.１７ ０.２６ ２９.２ ６７.９１
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ ２.００ １.４６ ０.２７ ０.４２ ４３ １００.００
Ｎｏｔｅ: Ｎａ: Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎻ Ｎｅ: Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎻ Ｈ Ｎｅｉ’ ｓ: Ｎｅｉ’ ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎻ Ｉ Ｓｈａｎｎｏｎ:
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎻ ＮＰ: ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉꎻ Ｐ％: Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ. ∗１Ｇｕａｎｇｙｕａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｙｕａｎｂａꎬ Ｊｉａｎｇｅꎬ Ｚｉｔｏｎｇꎬ ａｎｄ Ｊｉｎｔａｎｇ.
∗２Ｈａｎｚｈｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｎｉｎｇｑｉａｎｇꎬ Ｍｉａｎｘｉａｎꎬ ａｎｄ Ｈａｎｂｉｎ.
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ (ＡＭＯＶＡ) ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ
ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｇａｎｓｕꎬ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ａｎｄ Ｔｉｂｅｔ
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ＤＦ ＳＳ ＶＣ ＰＶ / ％ Ｆ￣ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ Ｐ ｖａｌｕｅ
Ａｍｏｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ３ ３９９.３１ ０.０９ １.８７ ＦＣＴ: ０.０２ ０.１７８９
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ６ ３９４.０２ ０.８４ １７.３１ ＦＳＣ: ０.１８ <０.００１
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ９５１ ３７２２.６８ ３.９１ ８０.８３ ＦＳＴ: ０.１９ <０.００１
Ｔｏｔａｌ ９６０ ４５１６.０２ ４.８４ １００.００ － －
Ｎｏｔｅ: ＤＦ＝Ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍꎬ ＳＳ ＝ Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓꎬ ＶＣ ＝ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓꎬ ＰＶ (％) ＝ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ. ＦＳＴ:
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎻ ＦＣＴ: Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｇｒｏｕｐｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａ ｐｒｉｏｒｉꎻ ＦＳＣ: Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｇｒｏｕｐｓ.
２.２ 西藏与内地条锈菌群体间的菌源关系
ＳＳＲ 标记结果揭示出西藏与内地总的遗传分
化系数(Ｇｓｔ)为 ０.３２ꎬ群体内遗传多样性占总群体
的 ６８％ꎬ群体间遗传多样性占总群体的 ３２％ꎬ群体
内多样性大于群体间多样性ꎬ也说明群体遗传变异
主要存在于群体内部ꎮ 甘肃、陕西、四川及西藏的
Ｇｓｔ值分别为 ０.０９、０.０８、０.２３ 和 ０.１２ꎬ群体内的变
异分别为 ９１％、９２％、７７％和 ８８％ꎮ 从 Ｎｍ 参数可
以看出ꎬ甘肃、四川、陕西间的菌源交流十分频繁
(Ｎｍ>４)ꎬ但它们与西藏间菌源交流受到了一定阻
隔(Ｎｍ<１)(表 ５)ꎮ
聚类分析结果表明ꎬ１０ 个种群可分为 ２ 个类
群ꎬ西藏的林芝地区为一个类群(Ｇｒｏｕｐ Ｂ)ꎬ另外 ９
个种群为一个类群(Ｇｒｏｕｐ Ａ)ꎻ其中 Ｇｒｏｕｐ Ａ 又可
分为两个亚群ꎬ即四川的川西南地区为一个亚群
(Ｓｕｂｇｒｏｕｐ Ｂ)ꎬ另外 ８ 个种群为一个亚群( Ｓｕｂ￣
ｇｒｏｕｐ Ａ)(图 １)ꎮ 内地群体之间菌源交流频繁ꎬ遗
传距离较近ꎬ遗传相似性较高ꎬ而西藏林芝地区小
麦条锈菌与内地的遗传距离较远ꎬ遗传相似性
较低ꎮ
２９１
２期 马丽杰ꎬ等:西藏林芝与内地小麦条锈菌分子群体遗传结构及菌源关系
Ｔａｂｌｅ ５ Ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ
ａｍｏｎｇ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ｇａｎｓｕꎬ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ａｎｄ Ｔｉｂｅｔ
Ｇｐ Ｈｔ Ｈｓ Ｄｓｔ Ｇｓｔ Ｎｍ
Ｃａｎｓｕ ０.２２ ０.２０ ０.０２ ０.０９ ２.５６
Ｓｉｃｈｕａｎ ０.１９ ０.１５ ０.０４ ０.２３ ０.８２
Ｓｈａａｎｘｉ ０.１９ ０.１８ ０.０１ ０.０８ ２.７８
Ｔｉｂｅｔ ０.１２ ０.１０ ０.０２ ０.１２ １.９０
Ｃａｎｓｕ / Ｓｉｃｈｕａｎ － － － － ６.１７
Ｃａｎｓｕ / Ｓｈａａｎｘｉ － － － － ７.５５
Ｓｉｃｈｕａｎ / Ｓｈａａｎｘｉ － － － － ４.７１
Ｃａｎｓｕ / Ｔｉｂｅｔ － － － － ０.４１
Ｓｉｃｈｕａｎ / Ｔｉｂｅｔ － － － － ０.３９
Ｓｈａａｎｘｉ / Ｔｉｂｅｔ － － － － ０.３８
Ｎｏｔｅ: Ｇｐ: Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎻ Ｈｔ: Ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ Ｈｓ: Ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎻ Ｄｓｔ: Ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎻ Ｇｓｔ: Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻ Ｎｍ: Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ.
Ｆｉｇ. １ ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ １０ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
使用 Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ软件分析发现(图 ２)ꎬ当 Ｋ值为
２时ꎬ９６１个菌株可分为 ２ 个类群ꎬ分别是红色代表
的西藏林芝类群和绿色代表的其他菌源类群ꎬ当 Ｋ
值为 ３－５时ꎬ可将 ９６１个菌株依次分为 ３－５个类群ꎬ
但红色代表的西藏林芝类群一直保持独立ꎬ增加的
类群只是在绿色代表的其他菌源类群中进一步分
化ꎮ 从图 ２可以看出ꎬ西藏林芝类群的遗传多样性
较其它类群的低ꎬ且与其它类群间几乎没有菌源交
流ꎻ而陕西宝鸡与甘肃平凉的菌源ꎬ以及汉中、陇南、
广元及天水间的菌源遗传多样性具有高度的一致
性ꎬ可能存在着频繁的菌源交流ꎬ而四川宜宾和凉山
与四川阿坝、陕西汉中和甘肃陇南间存的遗传多样
性一致性相对较低ꎬ可能存在着一定的菌源交流关
系ꎮ 主成分判别分析结果表明ꎬ从 Ｂａｙｅｓｉａｎ 信息准
则(ＢＩＣꎬＢａｙｅｓｉａｎ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ)判断ꎬ即最
佳的分类数应该定在分类数进一步增加时对ＢＩＣ值
增减变化影响不大的数值上[２５]ꎬ这 ９６１个条锈菌应
该分为 ２类ꎬ且它们之间没有重叠(图 ３)ꎮ
３９１
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. ２ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｏｆ ９６１ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ＳＳＲ ｌｏｃｉ
Ｋ: Ｃｌｕｓｔｅｒ ｎｕｍｂｅｒꎻ １－３１: Ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ (Ｔａｂｌｅ １) .
Ｆｉｇ. ３ Ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ＳＳＲ ｌｏｃｉ ｆｒｏｍ ９６１
Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
ｉｓｏｌａｔｅｓ
Ｂｌｕｅꎬ ｓｔａｎｄｓ ｆｏｒ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｌｉｎｚｈｉꎬ Ｔｉｂｅｔꎻ Ｒｅｄꎬ ｓｔａｎｄｓ ｆｏｒ
ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ.
３ 讨论
传统的病原菌毒性鉴定及病害调查方法对控
制病害的流行起到了十分重要的作用[２２]ꎬ但是小
麦条锈菌传统的毒性小种鉴定因受寄主抗病基因
的限制ꎬ毒性标记只代表了病菌群体内遗传变异中
很少的一部分ꎬ不能完全反映遗传本质ꎬ因此毒性
鉴定应用于遗传结构分析时具有一定的局限
性[２６]ꎬ而 ＤＮＡ的 ＳＳＲ 标记通常在遗传上是中性
的ꎬ可用于反映病菌菌系间的亲缘关系ꎮ 分子遗传
标记体系的研究可以更加清楚地认识条锈菌的群
体遗传结构及其动态[２~９ꎬ ２７ꎬ ２８]ꎬ揭示其毒性变异和
进化规律ꎮ
本研究所涉及的地区是我国小麦条锈病的易
发区[２９]ꎬ利用 ＳＳＲ 分子标记对小麦条锈菌进行群
体遗传分析ꎬ研究结果表明ꎬ甘肃天水、平凉、陇南ꎬ
陕西的宝鸡及汉中ꎬ四川的阿坝和广元等地小麦条
锈病菌的遗传多样性比较丰富ꎬ而四川的宜宾及凉
４９１
２期 马丽杰ꎬ等:西藏林芝与内地小麦条锈菌分子群体遗传结构及菌源关系
山、西藏林芝地区的 Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数均小于
０.１５ꎬ遗传多样性水平相对较低ꎮ 各群体间小麦条
锈菌遗传多样性水平存在差异ꎬ群体间和群体内都
存在着一定的遗传分化ꎬ遗传变异主要存在于群体
内部ꎬ这与文献[３ꎬ ８ꎬ ３０]关于我国小麦条锈菌种群结
构的研究结果相一致ꎮ 出现此种情况的原因可能
是来自条锈菌的突变、异核现象或准性生殖ꎬ甚至
有可能存在有性杂交的情况[３１]ꎮ
Ｗａｎｇ[１１]曾对西藏小麦条锈病做了比较全面
的研究ꎬ认为西藏地区小麦条锈菌周年侵染循环以
本地循环为主ꎬ而西藏林芝地区的小麦条锈病菌既
可以越夏又可以越冬可在当地完成周年侵染循环ꎬ
林芝地区的地理位置又十分特殊ꎬ推测西藏林芝地
区很有可能是一个相对独立的群体ꎬ这与 Ｈｕ
等[３２]通过生理小种组成的研究结果基本一致ꎮ 但
生理小种是依据其在鉴别寄主上引起的反应型而
划分的ꎬ不能全面反映其遗传本质ꎬ据此来分析群
体遗传结构有一定的局限性[３３]ꎮ Ｋｕａｎｇ 等[６ꎬ１５]曾
对西藏、四川、云南所采集的 ７０个条锈菌标样通过
ＡＦＬＰ分析ꎬ得出西藏条锈病菌是一个相对独立的
类群ꎬ具有其独特的毒性和遗传类型ꎬ认为西藏条
锈病菌和四川地区有一定的亲缘关系ꎬ存在着菌源
交流的可能性ꎮ 我们通过对西藏、四川、陕西、甘肃
等小麦条锈病易发区进行大规模采样ꎬ采用 ＳＳＲ
分子标记技术条锈菌的群体遗传结构及菌源关系
进行了比较研究ꎬ结果发现西藏与四川、陕西、甘肃
条锈菌群体间几乎没有菌源交流(Ｎｍ<１)ꎬ这可能
与西藏林芝地区的地形地貌有一定的关系ꎬ林芝位
于平均海拔在 ５５００ ｍ以上的昆仑山脉的西南ꎬ平均
海拔在 ４ １００ ｍ 以上的横断山脉的西部ꎬ在西藏林
芝与内地间形成了一个天然的屏障(图 ４)ꎮ 而陕
西、甘肃、四川的Ｎｍ值均大于４(表５) ꎬ表明三地
Ｆｉｇ. ４ Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｍａｐ ｏｆ Ｌｉｎｚｈｉ. ｓｏｌｉｄ ｂｌａｃｋ
Ｄｏｔ: Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅꎻ Ｒｅｄ ｒｉｂｂｏｎ: Ｍｏｕｎｔａｉｎ. Ｂｌａｃｋ ｄｏｔꎬ ｓｔａｎｄｓ ｆｏｒ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ.
５９１
植物病理学报 ４５卷
间存在着频繁的菌源交流关系ꎮ 从图 ２ 可以进一
步看出ꎬ这种菌源交流关系主要体现在宝鸡与平凉
间的菌源交流ꎬ以及汉中、陇南、广元及天水间的菌
源交流ꎮ 从图 １聚类分析结果中可以看出ꎬ甘肃陇
南菌源与陕西宝鸡、甘肃平凉菌源遗传关系更近ꎬ
但陇南的采集标样地点主要集中在武都和文县ꎬ更
靠近四川ꎬ与平凉和宝鸡地理距离相对较远ꎬ他们
之间的菌源交流关系尚需研究确认ꎮ
西藏林芝地区位于西藏自治区东南部ꎬ东部和
北部分别与昌都地区、那曲地区相连ꎬ西部和西南
部分别与拉萨、山南两地市相连ꎬ南部与印度、缅甸
两国接壤ꎬ西藏是否与印度、缅甸、尼泊尔等邻国ꎬ
以及与拉萨及山南地区的小麦条锈病菌间存在着
交流关系ꎬ需要进一步研究证实ꎮ
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ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｒｅｇｉｏｎａｌ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒ￣
ｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｅｕｒ. Ｊ Ｐｌａｎｔ
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Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ(西南
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ｔｉｂｅｔ ｏｎ １９８６ － １９９２ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (西南农业学
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ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｔｉｂｅｔ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
(西藏农业科技)ꎬ １９９３ꎬ １５(２): ６－１１.
[１５] Ｋｕａｎｇ Ｗ Ｊ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ
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[１６] Ｃｈｅｎ Ｃ Ｑꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｗ Ｍꎬ Ｈｕａｎｇ Ｌ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｆｒｏｍ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔａｇｓ
(ＥＳＴｓ) ｌｉｂｒａｒｙ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
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１９９１￣１９９６ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈ. Ｓｉｎ.
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责任编辑:曾晓葳
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