全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室科研项目%海南省自然科学基金项目"
$##"*!
#%热科院品种资源
研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项"
,-.")&"#
#
作者简介$田丽波"
#+*)%
#!女!副教授!在读博士研究生!主要从事设施蔬菜遗传育种研究&
/0123
$
412
5
*
6
31
5!
#)$7890
"
通信作者$司龙亭!教授!博士生导师!主要从事蔬菜遗传育种研究&
/0123
$
:239;
<
=2;
>9=01237890
苦瓜叶片结构与白粉病抗性的关系
田丽波#!!商
!
桑!!杨
!
衍$!司龙亭#"!李丹丹(
"
#
沈阳农业大学!沈阳
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海南大学 热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室!海口
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$
中国热带农
业科学院 作物品种资源研究所!海南儋州
&*#*$*
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(
黑龙江八一农垦大学 农学院!黑龙江大庆
#)$$#+
#
摘
!
要$以不同抗白粉病的苦瓜品系幼苗为材料!对它们的叶片及上下表皮厚度栅栏组织及海绵组织厚度叶片
结构紧密度及疏松度蜡质含量比叶重气孔及茸毛密度等叶片结构进行观察比较!探讨苦瓜白粉病抗性与其主
要叶片结构指标的关系&结果显示$"
#
#抗病苦瓜品系叶片的蜡质含量显著高于感病品系!与病情指数呈显著负相
关关系!蜡质层是其抵抗和延迟病原菌侵入的一个有力结构屏障&"
!
#感病品系叶片的气孔和叶背面茸毛数量显
著多于抗病品系!且叶背面的气孔及茸毛密度与病情指数呈显著正相关关系!即气孔和茸毛越少越抗病&"
$
#抗病
苦瓜品系的叶片栅栏组织以及海绵组织排列整齐紧密!而高感品系的叶片组织出现大量孔隙!较难观察到完整细
胞&"
(
#抗病品系叶片厚度下表皮厚度栅栏组织厚度叶片结构紧密度明显高于感病品系!而感病品系的海绵组
织厚度叶片结构疏松度明显高于抗病品系%且苦瓜比叶重与其白粉病抗性关系不大&研究认为!苦瓜叶片蜡质含
量叶背面气孔及茸毛密度可以作为苦瓜白粉病抗性鉴定的参考指标&
关键词$苦瓜%叶片结构%白粉病%抗性
中图分类号$
@+((7&)
文献标志码$
A
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5
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6
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1;K:=NK2LK7B>L
5
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5
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66
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6
2KLM02:
%
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6
132:1KL=2::NL1;K
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6
9;
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%
890
6
18=;L::1;K
6
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5
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%
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5
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L=87B>LML:N3=2;K281=L:=>1=
$"
#
#
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<
;24281;=>2
<
>LM
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6
=2F3L9;L1;K:2
<
;24281;=;L
<
1=2PL89MML31=29;Z2=>K2:L1:L2;KL[7\1[31
5
LM2:1;20
6
9M
=1;=:=MN8=NMLF1MM2LM=9ML:2:=1;KKL31
5
=>L
6
1=>9
<
L;2;P1K2;
<
7
"
!
#
B>L:=901=13;N0FLM1;K>12MKL;:2=2L:
941F1[2133L1PL:94:N:8L
6
=2F3L8N3=2P1M:1ML:2
<
;24281;=09ML=>1;=>1=94ML:2:=1;=9;L:7B>L:=901=13;N0
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!
=>L09MLML:2:=1;8L7
"
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6
132:1KL1;K:
6
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6
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6
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6
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5
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6
9ZKLM
5
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8
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$
F2==LM0L39;
%
3L14:=MN8=NML
%
6
9ZKLM
5
023KLZ
%
ML:2:=1;8L
!!
植物在长期进化过程中!不断地与病原菌相互
作用相互适应!形成了一系列的自我防御结构!如
蜡质角质层木栓层茸毛气孔叶片组织的紧密
排列等&国内外研究表明!植物的形态结构与抗病
性关系密切!仅蜡质与抗病性的关系!在番茄(#)大
豆(!)水稻($)甘蓝型油菜()野生大豆(&)桉树())
猕猴桃(*)哈密瓜(?)苹果(+)草坪草(#")油茶(##)花
生(#!)等多种作物上均有报道&这些研究都表明!蜡
质含量与植物抗病性呈正相关关系!如番茄叶片的
蜡质能够阻止芝麻斑病菌的穿透!抗病品种蜡质含
量显著高于感病品种(#)%大豆抗灰斑病品种的叶片
蜡质含量高于感病品种!蜡质层是大豆抵抗和延迟
灰斑病病原菌侵入的一个结构屏障(!)%水稻抗纹枯
病品种的叶片蜡质含量明显多于感病品种($)%王婧
等()认为油菜叶表皮蜡质的组分及结构可能是抗菌
核病品种抵抗和延迟病原菌侵入的机制之一&气
孔茸毛角质层木栓层叶片组织排列与抗病性的
关系也有很多报道!大多认为气孔密度小!茸毛密度
大!角质层木栓层厚!叶片组织排列紧密均有利于
抵制病原菌侵入&如大豆抗灰斑病品种叶片正面及
叶片背面的气孔密度明显少于感病品种(#$)%甘薯抗
茎线虫病品种木栓层细胞层多!在细胞质上沉积较
多的木栓质!这种形态结构可有效阻止马铃薯腐烂
线虫侵入(#()%哈密瓜抗细菌性果斑病品种的气孔数
量明显多于感病品种!抗病品种的叶片茸毛比感病
品种长!并且单位面积内茸毛数量多于感病品
种(#&)%叶片组织细胞排列整齐紧密!细胞壁较厚可
能是黄瓜抗白粉病的主要原因之一(#))%花生抗疮痂
病品种具有较厚的角质层!叶片气孔少(#*)&
!!
苦瓜"
!"#"$%&()($(*+&(E7
#别名凉瓜!古
名锦荔枝癞葡萄癞瓜等!原产亚洲热带地区!广泛
分布于热带亚热带和温带地区&在露地和设施栽
培中!从幼苗期至结果期!白粉病普遍发生!危害十
分严重!有必要选育优良抗病品种!以减少农药的施
用频率和施用量!确保无公害安全生产&目前!苦瓜
白粉病抗性结构的研究还鲜有报道!本试验对不同
白粉病抗性的苦瓜品系叶片的结构!如蜡质含量比
叶重气孔密度茸毛密度叶片厚度上下表皮厚
度栅栏组织厚度海绵组织厚度叶片组织紧密度
叶片组织疏松度等进行了比较研究!为阐明苦瓜抗
白粉病的机制以及从抗性结构角度出发选育和利用
抗病品种提供依据&
#
!
材料和方法
;7;
!
材
!
料
苦瓜实验材料由中国热带农业科学院品种资源
研究所蔬菜研究中心惠赠!均为多代自交的自交系!
自行编号!分别为抗病的野生苦瓜
#
和野生苦瓜
!
!
以及感病的栽培苦瓜
#
和栽培苦瓜
!
!其详细信息
见表
#
&其中的抗病鉴定结果来自第一作者博士论
文"待发表#&
;7<
!
测定指标及方法
;7<7;
!
气孔密度
!
采用水合氯醛法测定(#$)&每个
品系在幼苗两片真叶完全展开时取植株同一部位叶
片
#"
个!每个叶片分不同部位测量!取平均值&
;7<7<
!
茸毛密度
!
采用火棉胶法(#$)测定!采样方
法同
;7<7;
&
;7<7=
!
叶片组织细胞结构特征
!
结构观察采用石
表
;
!
供试材料的来源和病情指数
B1F3L#
!
B>L:9NM8L1;KK2:L1:L2;KL[94=>L=L:=LK01=LM213:
材料编号
U1=LM21389KL
材料名称
U1=LM213;10L
来源
.9NM8L
抗感类型
TL:2:=1;=1;K:N:8L
6
=2F3L=
56
L
病情指数
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野生苦瓜
#\23KF2==LM0L39;#
斯里兰卡
.M2E1;V1
抗"
T
#
TL:2:=1;8L !?7!"
]
野生苦瓜
!\23KF2==LM0L39;!
日本
1^
6
1;
抗"
T
#
TL:2:=1;8L $&7#"
Q
栽培苦瓜
#QN3=2P1=LKF2==LM0L39;#
中国广东
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<
K9;
<
!
Q>2;1
感"
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#
.N:8L
6
=2F3L )+7#"
J
栽培苦瓜
!QN3=2P1=LKF2==LM0L39;!
中国广东
HN1;
<
K9;
<
!
Q>2;1
高感"
G.
#
G2
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>3
5
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6
=2F3L ?"7*"
##"!
#"
期
!!!!!!!!!!!!!!
田丽波!等$苦瓜叶片结构与白粉病抗性的关系
蜡切片法&待幼苗两片真叶完全展开时!在叶片的
中间位置取样!切成
&
"
*00_$
"
&00
的小片为
试验材料!每个品系重复
&"
次!取平均值&采用常
规的石蜡切片方法!经过固定脱水透明浸蜡包
埋切片粘片染色封固等程序!在
D2V9;/832
6
:L
?"2
型高级研究型正立荧光显微镜上观察并拍照&
用物镜测微尺测量叶片横切面的叶片厚度上表皮
厚度栅栏组织厚度海绵组织厚度下表皮厚度&
叶片结构紧密度"
QBT
#疏松度"
.T
#的计算!参考
简令成(#?)的方法并略作修改&
QBT`
"栅栏组织厚度*叶片厚度#
_#""a
.T`
"海绵组织厚度*叶片厚度#
_#""a
;7<7>
!
蜡质含量
!
每品系新鲜叶片称重后!剪碎!
置
("0E
氯仿中浸泡
#02;
!把溶液过滤到已知重量
烧杯中!在通风橱中使氯仿挥发完毕!再次称重!减去
烧杯重量!算出鲜叶蜡质含量"
0
<
*
<
#!即以单位鲜叶
重计算蜡质含量!每品系重复
&"
次!取平均值&
;7<7?
!
比叶重
!
用叶面积仪测量新鲜叶片的面积
后!把叶片放在烘干箱中干燥!待彻底干燥后取出测
干叶重!每份材料重复
&"
次!取平均值!计算单位面
积干叶重!即比叶重"
0
<
+
80
%!
#&
;7=
!
数据处理
数据处理软件为
/[8L3
!相关分析和方差分析
的软件为
.A.+7"
!用
JN;81;
新复极差法进行方差
分析&
!
!
结果与分析
<7;
!
不同抗感白粉病苦瓜品系叶片蜡质含量和比
叶重的比较
由表
!
可发现!不同抗感白粉病苦瓜品系叶片
蜡质含量有明显差异!抗病品系极显著高于高感品
系!抗病品系
A

]
叶片蜡质含量平均值为
&7?&0
<
+
<
%#
!而感病品系
Q

J
叶片蜡质含量平均值为
(7)"
0
<
+
<
%#
!表明抗病品系蜡质含量高于感病品系&
进一步相关分析发现!苦瓜品系叶片蜡质含量与其
白粉病病情指数呈显著负相关!相关系数为
%"7+"
!
即蜡质含量越高的品系!其抗病性越强&表
!
同时
显示!不同抗病苦瓜品系比叶重表现规律性不强!抗
病品系比叶重的平均值为
!7()0
<
+
80
%#
!感病品
系比叶重的平均值为
!7#+0
<
+
80
%#
!差异不明显!
说明品系比叶重与其白粉病抗性关系不大&
<7<
!
不同抗感白粉病苦瓜品系叶片气孔密度和茸
毛密度的比较
从表
$
可以看出!抗白粉病苦瓜品系
A

]
的叶
正反面气孔密度均极显著低于感病品系
Q

J
%各品
系叶正面气孔密度均明显低于叶背面气孔密度&其
中!抗病品系叶正面和叶背面的气孔密度平均值"分
别为
+7$
和
#$7*
个*
00
!
#均明显低于感病品系平
均值"分别为
#(7&#
和
#+7(?
个*
00
!
#&进一步相
关分析表明!苦瓜品系病情指数与其叶正面气孔密
度呈正相关"相关系数为
"7?&
#!与叶背面气孔密度
呈显著正相关"相关系数达到了
"7+(
#!即苦瓜叶面
气孔密度越小白粉病抗性越强&
另外!从苦瓜叶正面的茸毛密度来看!不同白粉
病抗性品系的数值相差不大!规律性不强%除
A
品
系外!其余品系叶背面的茸毛密度均大于叶正面&
叶背面的茸毛密度差异较大!感病品系的茸毛密度
极显著高于抗病品系!且叶背面茸毛密度和其病情
指数呈显著正相关!相关系数达到了
"7+&
!即叶背
面茸毛密度越大!越不抗病&
<7=
!
不同抗感白粉病苦瓜品系叶片横切面结构的
比较
<7=7;
!
显微结构形态特征
!
从图
#
可以看出!苦瓜
抗病品系
A
"图
#
!
A
#的上下表皮细胞较厚!栅栏组
织排列最整齐紧密!海绵组织相对紧密%而白粉病
高感品系
J
"图
#
!
J
#的上下表皮细胞较薄!栅栏组
织排列不整齐且疏松!海绵组织疏松!且有很多空
隙%抗病品系
]
"图
#
!
]
#和感病品系
Q
"图
#
!
Q
#之间
的差别不太明显!介于
A
和
J
之间&
<7=7<
!
叶片和上下表皮厚度
!
不同抗感白粉病苦
瓜叶片厚度及上下表皮厚度值列于表
(
&其中!叶
片厚度平均值的规律比较明显!即随着白粉病抗性
增强!厚度逐渐增大!抗病品系的叶片厚度极显著大
表
<
!
不同抗感白粉病苦瓜品系
叶片蜡质含量!比叶重的比较
B1F3L!
!
B>L890
6
1M2:9;:943L14Z1[89;=L;=
1;K3L14ZL2
<
>=M1=2994K244LML;=ML:2:=1;=
1;K:N:8L
6
=2F3L8N3=2P1M:
材料
U1=LM213
蜡质含量
\1[89;=L;=
*"
0
<
+
<
%#
#
比叶重
EL14ZL2
<
>=M1=29
*"
0
<
+
80
%#
#
A )7$(b"7"!1A !7)&b"7!$1A
] &7$&b"7"$F] !7!*b"7"(1FA
Q &7"&b"7#(F] #7+?b"7#!FA
J (7#(b"7#$8Q !7$+b"7#$1FA
!!
注$采用
JN;81;
新复极差法进行差异显著性多重比较!小写和大写英文
字母分别表示材料间在
"7"&
和
"7"#
水平存在显著性差异&以下各表同&
D9=L
$
UN3=2
6
3L890
6
1M2:9;:N:2;
<
JN;81;
,
:;LZ0N3=2
6
3LM1;
<
L0L=>9K
!
39ZLM81:L1;K81
6
2=133L==LM:0L1;:2
<
;24281;=3
5
K244LML;=109;
<
01=LM213:1=
"7"&1;K"7"#3LPL3
!
ML:
6
L8=2PL3
5
7B>L:10L1:FL39Z7
!#"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
=
!
不同抗感白粉病苦瓜品系叶片气孔密度和茸毛密度
B1F3L$
!
EL14:=901=131;K>12MKL;:2=
5
94K244LML;=ML:2:=1;=1;K:N:8L
6
=2F3L8N3=2P1M:
材料
U1=LM213
叶片气孔密度
JL;:2=
5
943L14:=901:
*"个*
00
!
#
叶正面
T2
<
>=:2KL
叶背面
]18V:2KL
叶片茸毛密度
EL14>12MKL;:2=
5
*"个*
00
!
#
叶正面
T2
<
>=:2KL
叶背面
]18V:2KL
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Q #$7*&b"7!+FA #?7""b"7?&FA !7!!b"7"!F] &7#?b"7#!1A
J #&7!)b"7!#1A !"7+&b"7&&1A !7*)b"7"!1A &7?(b"7##1A
图
#
!
不同抗感白粉病的苦瓜品系叶片横切面结构的显微照片"
#"_("
#
A7
野生苦瓜
#
%
]7
野生苦瓜
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%
Q7
栽培苦瓜
#
%
J7
栽培苦瓜
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X2
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A7\23KF2==LM0L39;#
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%
Q7QN3=2P1=LKF2==LM0L39;#
%
J7QN3=2P1=LKF2==LM0L39;!
表
>
!
不同抗感白粉病苦瓜叶片厚度和上下表皮厚度平均值
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材料
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0
上表皮厚度
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94N
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LM
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6
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#
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0
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于高感品系%抗性品系的叶片厚度平均值为
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#
0
!而感病品系为
#*$7"*
#
0
!感病品系叶片厚度
普遍小于抗病品系&同时!除高感品系
J
外!不同
抗感苦瓜品系叶片下表皮厚度均大于上表皮厚度%
抗病品系上下表皮厚度的平均值分别为
##7(#
#
0
和
#(7!(
#
0
!感病品系的分别为
#"7(*
#
0
和
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#
0
!抗病品系的上下表皮厚度均大于感病品系!且
抗病品系
A
的下表皮厚度"
#*7*
#
0
#极显著大于其
他品系&进一步的相关分析表明!苦瓜叶片厚度下
表皮厚度与其病情指数均呈负相关!相关系数分别
为
%"7?*
和
%"7*$
&
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栅栏组织和海绵组织
!
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瓜品系叶片的栅栏组织海绵组织厚度叶片紧密度
"
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#疏松度"
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#见表
&
&其中!栅栏组织厚度
在抗感苦瓜品系间差异显著!抗病品系
A
的栅栏组
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期
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表
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不同抗感白粉病苦瓜叶片栅栏组织海绵组织及
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栅栏组织厚度
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132:1KL
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6
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!抗病品系"
A

]
#栅
栏组织厚度平均值"
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#
0
#明显高于感病品系
"
Q

J
#的平均值"
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#
0
#%栅栏组织厚度随着抗
病性的增强逐渐增大!相关分析也表明品系栅栏组
织厚度与其病情指数呈负相关"
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#&同时!
抗病品系
A

]
的海绵组织厚度显著低于高感品系
J
!抗病品系的海绵组织厚度平均值"
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#
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#也
明显低于感病品系"
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#
0
#&另外!从叶片
QBT
来看!抗病品系
A

]
极显著大于高感品系
J
!抗病
品系和感病 品系的平均值分别为
$&7#&a
和
$"7!!a
!抗病品系的叶片结构比感病品系明显要紧
凑%而且叶片
QBT
与病情指数呈负相关 "
$`
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#&抗病品系
A
的叶片结构疏松度"
.T
#极显
著低于感病品系
Q

J
!抗病品系和感病品系的叶片
结构疏松度平均值分别为
#?a
和
&*7!?a
!即感
病品系的叶片结构明显比抗病品系松弛%同时!叶片
结构疏松度随着抗病性的增强逐渐减小!疏松度和
病情指数呈正相关!相关系数为
"7?(
&
$
!
讨
!
论
寄主植物对病原物的侵染表现出不同程度的抗
病性!是由植物形态结构或生理生化方面的抗性综
合作用的结果&冯丽贞等发现!高抗焦枯病的桉树
品系的叶片蜡质含量明显高于高感品系!认为桉树
叶片的蜡质是抵抗和延迟病原菌侵入的最外层防
线())&王婧等发现!甘蓝型油菜抗病品种在去除叶
表皮蜡质后病情指数显著增加!说明油菜叶表皮蜡
质的组分及结构可能是抗病品种抵抗和延迟病原菌
侵入的机制之一()&本研究结论亦是如此!蜡质含
量越高的苦瓜品系!其白粉病抗性越强!蜡质含量与
病情指数呈显著负相关"相关系数为
%"7+"
#!即
蜡质可能是苦瓜叶片抵制白粉病菌侵入的一个有力
屏障&
气孔与植物病害的关系亦有许多报道!有报道
称白粉病菌主要通过气孔侵染寄主植物(#+)&国内
很多学者也发现了植物抗病性与气孔密度有密切关
系&如徐秉良等发现!草坪草品种的抗病性与其叶
片的结构有关!气孔数目多且蜡质层薄的品种抗病
性较差!气孔数目少且蜡质层厚的品种抗病性较
强(#")&本研究观察到!苦瓜白粉病初始发病往往是
由叶背面开始%感病品系的叶片气孔密度显著大于
抗病品系!不同品系叶背面的气孔密度要大于叶正
面!病情指数与叶正面气孔密度呈正相关"相关系数
为
"7?&
#!而与叶背面气孔密度呈显著正相关"相关
系数达到了
"7+(
#!说明苦瓜的白粉病抗性与其气
孔密度关系密切!即气孔密度越小越抗病&在关于
苦瓜白粉病的研究中!甚至在其他瓜类作物的病害
研究中!对于气孔密度与抗病性关系的研究报道非
常少!本试验结果为今后抗白粉病理论的建立提供
了一个很好的依据&
同时!本研究中苦瓜叶片正面的茸毛密度在不
同抗性品系之间差异不大!这和李海英等(#$)的结论
相似%而叶背面茸毛密度随着抗病性增强而减少!与
抗病性呈显著负相关!此结论与一些学者(&!#$)的研
究结果不同&但这不能说明苦瓜叶片茸毛与白粉病
抗性没有关系!感病品系易受白粉病的入侵!是否由
于叶片表皮茸毛的某些有益于白粉病菌萌发物质或
结构特点!如茶炭疽病菌就是附着在茸毛上!通过茸
毛管腔侵入茸毛并扩展至叶组织内部的!如果叶背
茸毛散开或茸毛管腔木质化速度快!病菌就不易侵
入(!")!因此在今后苦瓜白粉病抗性机制的研究中有
待进一步深入探讨&
此外!本实验中白粉病抗性不同苦瓜品系叶片
组织石蜡切片的显微观察发现!抗病的苦瓜品系叶
片组织可以见到排列整齐紧密的栅栏组织以及海
绵组织!且都较清晰%而发病最重的高感品系的叶片
组织的切片出现大量孔隙!较难见到完整细胞!其他
供试品种介于这二者之间&同时!抗性品系叶片厚
度下表皮厚度栅栏组织厚度叶片结构紧密度明
显高于感病品系!而感病品系的海绵组织厚度叶片
结构疏松度明显高于抗病品系&这说明苦瓜品系叶
片厚度下表皮厚度栅栏组织厚度和叶片结构紧密
(#"!
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北
!
植
!
物
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学
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度高与其白粉病抗性有密切关系!其越厚!抗病性越
强!而海绵组织厚度越厚叶片结构越疏松的苦瓜品
系越容易受到白粉病的侵染&本结论与李海英(!)
冯丽贞())朱建鑫(#))等的结论基本一致&
本研究中!苦瓜品系叶片蜡质含量叶背面气孔
密度叶背面茸毛密度与其白粉病病情指数呈显著
负或正相关!而其他指标与白粉病的相关系数绝对
数值虽然很大!如叶片厚度叶正面气孔密度叶片
疏松度与白粉病病情指数的相关系数分别为
"7?&

%"7?*

"7?(
!但却没有达到显著水平!可能与研究
所用材料较少有关!在下一步的研究中可增加白粉
病不同抗性材料的数量!进一步提高研究结果的准
确性&
参考文献"
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"许向阳#!
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