全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家十二五科技支撑计划"
!"#!234!!2"%"!"*
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作者简介$樊蓉蓉"
#&&)
#!女!硕士!主要从事森林培育学研究
5+67/8
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通信作者$张文辉!教授!博士生导师!主要从事森林培育研究
5+67/8
$
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!
#-%,=;6
黄龙山白桦桦木醇与桦木酸含量研究
樊蓉蓉!张文辉"!何
!
婷!李
!
罡!邓
!
磊
"西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室!陕西杨陵
(#!#""
#
摘
!
要$为了阐明黄龙山白桦不同生境(不同径级(不同器官桦木醇与桦木酸含量!系统采集了陕北黄土高原黄龙
山林场阳坡(阴坡(林缘(孤立木
*
种生境下的白桦不同径级植株的树皮(树枝和树叶样品!采用超声波辅助提取法
提取样品!用高效液相色谱法测定了不同生境(不同径级白桦各器官桦木醇(桦木酸含量结果表明$"
#
#不同生境
下白桦各器官桦木醇(桦木酸含量均存在显著差异"
!
#
","$
#!白桦树皮中桦木醇与桦木酸含量(白桦树枝中桦木
酸含量在
*
种生境下均表现为阴坡
$
孤立木
$
林缘
$
阳坡!白桦树叶中桦木醇与桦木酸含量及树枝中桦木醇含量
均表现为阴坡
$
林缘
$
孤立木
$
阳坡!总体来看阴坡生境下白桦各器官桦木醇与桦木酸含量都是最高的"
!
#在
白桦各器官中!桦木醇(桦木酸含量均表现为树皮
$
树枝
$
树叶"
%
#不同生境下白桦各器官桦木醇(桦木酸含量
随着胸径的增大均先增大后减小!均在第
"
径级即胸径
#",#
#
!"=6
达到最大研究认为!阴坡生境有利于白桦
各器官积累桦木醇(桦木酸&白桦各器官中桦木醇含量较高!桦木酸含量比较低!而以桦木酸为原料的生物制剂已
进入临床应用阶段!因此!以桦木醇为原料制取桦木酸是解决桦木酸在天然植物中含量低(提取困难的有效途径&
对白桦各器官的采收应注意把握时机!于白桦生长到胸径
#",#
#
!"=6
时为最佳采收期
关键词$白桦&桦木醇&桦木酸&器官&生境&径级
中图分类号$
B&*-,
!!!
文献标志码$
3
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6
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O/76JPJ:
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白桦"
"#$%&
(
&$
)(
*
)
&&
#为桦木科桦木属的
一种落叶乔木!耐寒(耐低温!耐贫瘠其适应性强!
在沼泽地(干旱的阳坡及湿润的阴坡均能生长)#*
白桦分布范围广!自喜马拉雅山脉东端!经青藏高
原(秦岭山脉向中国东北延伸到大兴安岭(长白山等
地!在中国分布于
#*
个省区)!*!在分布区内!天然更
新良好!常形成纯林或与其他针阔叶树种组成混交
林)%*研究发现!白桦树皮提取物桦木醇(桦木酸具
有抗肿瘤(抗病毒活性)**黄龙山林区森林分布集
中!植物资源丰富)$*!因此!对这里的白桦积累桦木
醇与桦木酸的研究具有非常重要的意义
桦木醇与桦木酸都是五环三萜类化合物)-*
+本草纲目,中记载!桦树皮可用于黄疸(乳痈(疥疮
等疾病的治疗)(*一些药理实验表明!桦木醇及其
衍生物具有消炎(抗病毒等活性)*!桦木酸更是具有
抗肿瘤(抗
GN^
(抗炎(抗菌(抗疟疾等多种生物活
性)&+#"*!与目前所使用的抗
GN^
药物相比!桦木酸
类化合物针对性更强!许多桦木酸及其衍生物制剂
已用于临床试验)##+#!*萜类化合物作为次生代谢产
物!其积累受多种因素影响!如光照(植物器官(树龄
等)#%*目前!对桦木醇(桦木酸的研究主要集中在
医学领域!主要研究其抗肿瘤(抗炎活性!但对培育
白桦立地条件选择及什么时机提取桦木醇(桦木酸
少有报道)#**
本研究区域选在陕北黄土高原黄龙山林区!通
过调查将白桦林分为阳坡(阴坡(林缘(孤立木
*
种
生境!测定比较了白桦各器官桦木醇(桦木酸含量以
及分不同径级比较了各器官桦木醇与桦木酸含量!
以期选出有利于桦木醇(桦木酸积累的白桦生境以
及为白桦资源的合理利用提供理论依据
#
!
研究区概况及研究方法
8,8
!
研究区概况
本研究区选在陕北黄土高原黄龙山林区!位于
黄土高原东南部!地理位置
#"&_$!`$(a
#
##"_#(`##a
5
!
%$_*(`!$a
#
%-_"#`##aD
东临黄河!属于暖温带
半湿润与半干旱气候的过渡地带!年平均气温
,-
b
!年均降水量
-##,66
!年无霜期
#!-
#
#-O
!
地带性植被为暖温带落叶阔叶林!土壤类型主要为
褐土主要成林树种是油松"
!,-%.$/%&#
0
12,.
#(
辽东 栎 "
3%#45%.&,1$%-
6
#-.,.
#(白 桦 "
"#$%&
(
&$
)(
*
)
&&
#等)#$*
8,9
!
试验材料
8,9,8
!
不同生境白桦不同器官采样
!
于
!"#%
年
#"
月在陕北黄土高原黄龙山林区蔡家川林场!分别
选择白桦林林内阳坡(阴坡(林缘和孤立生长的白桦
*
种生境!分不同生境分别取样选择林相均一!树
干较为通直!生长良好!平均胸径为
!"=6
!无机械
损伤的个体为对象!在不同生境中选好标准株后按
器官分别进行采样树皮采样$在距离地面
#,%6
高度处采集
$=6c$=6
的树皮样品树枝采样$采
集树冠上部基部直径
%
!=6
的枝条树叶采样$采
集树冠上部的新鲜树叶每个生境选择
%
棵标准株
重复采样!将采集好的材料放入封口塑料袋!标号带
回实验室备用
8,9,9
!
不同胸径白桦不同器官采样
!
在上述
*
种
生境下!按胸径大小将白桦个体划分为
*
个径级$胸
径小于
#"=6
为第
$
径级!
#",#
#
!","=6
为第
"
径级!
",#
#
%","=6
为第
%
径级!
%",#
#
*"=6
为
第
&
径级!每个径级各选
%
株取样!按
#,!,#
方法在
不同生境下对白桦分径级分器官进行采样
8,:
!
试验方法
8,:,8
!
仪器与试剂
!
仪器$
#"#+!32
电热鼓风干燥
箱(
CI#%$
植物粉碎机(筛网"
*"
目#(
Z2+$!""
超声
波清洗机(
3XY!!"
电子分析天平(
I7PJ:0-""5
高
效液相色谱仪(
I7PJ:0!*(
紫外检测器(
LH#-+I
微量高速离心机(布氏漏斗(
",!!66
有机滤器!
#6M
一次性注射器
试剂$桦木酸标准品(桦木醇标准品均购自美国
Z/
<
67+3O:/=@
公司无水乙醇"分析纯#(超纯水(
乙腈"色谱纯#
8,:,9
!
样品处理与提取
!
将
#,!
中采集到的白桦
不同器官(不同径级样品洗净去杂!放入恒温干燥箱
中
*"b
条件下烘干至恒重!粉碎后过
*"
目筛网!密
%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
闭保存于冰箱中备用)#-*
精确称取白桦各器官样品各
#,"
<
于
$"6M
离
心管中!加入
"d
乙醇
*"6M
!在
*""I
超声波功
率下超声
$"6/1
!冷却!抽滤!转移至
#$"6M
容量
瓶!重复提取
%
次!转移至容量瓶并定容(摇匀用
移液管吸取
#"6M
定容后的溶液于
#"6M
离心管
中!
#%""":
%
6/1
离心
#"6/1
!取上清液过
",!!6M
有机滤膜!等待进样)#(+#*
8,:,:
!
桦木醇!桦木酸含量的测定
!
测定桦木醇(
桦木酸含量测定方法参照李春雪的研究!采用高效
液相色谱法同时测定桦木醇(桦木酸含量)#&*
桦木醇(桦木酸标准溶液的配制$准确称取桦木
醇标准品
!"6
<
于
$6M
容量瓶中!用
"d
无水乙
醇溶解并定容配制成
*6
<
%
6M
桦木醇标准品母液&
精密称取
!6
<
桦木酸标准品于
$"6M
容量瓶中!
加
"d
无水乙醇
$" 6M
并定容!配制成
","*
6
<
%
6M
桦木酸标准品母液
桦木醇(桦木酸混合标曲的配制$精密吸取桦木
醇标准母液
!""

M
(桦木酸标准母液
-""

M
于
!
6M
离心管中!混匀得混合标准母液!此时混合标品
母液中桦木醇浓度为
#6
<
%
6M
!桦木酸浓度为
","%
6
<
%
6M

精密吸取混合标品母液
-"
(
$"
(
$"
(
$"
(
!"

M
于
!6M
离心管中!分别加入
"d
无水乙醇
*"
(
$"
(
*$"
(
&$"
和
&"

M
!混合标品中桦木醇浓度分别为$
-""
(
$""
(
#""
(
$"
和
!"

<
%
6M
!桦木酸浓度分别为$
#
(
#$
(
%
(
#,$
和
",-

<
%
6M
!按照选定的色谱条件!
分别对不同浓度的标准溶液样品进行分析!以桦木
醇(桦木酸的质量浓度"

<
%
6M
#为横坐标!峰面积为
纵坐标进行计算得桦木醇标准曲线为
)
e&(!+!7
f!*&!*
!
8
!
e"+&&&%
!桦木酸标准曲线为
)
e
##(-#7f**#*!
!
8
!
e"+&&&*

桦木醇(桦木酸高效液相色谱条件为$色谱柱$
4/76;10/8V
#
"
!
#
$

#$"66c*,-66
!流动相为
乙腈
g
水
e"g!"
!紫外检测波长为
!#"16
!柱温
!$b
!流速为
#,"6M
%
6/1
!进样量
#"

M

精密度试验$精密量取标准品溶液
#"

M
!连续
进样
$
次测桦木醇与桦木酸含量!结果显示桦木醇
与桦木酸标准品的峰面积积分值的相对标准偏差
"
EZ4
#分别为
#,"-d
和
","d
!试验结果精密度
良好
稳定性试验$取林内阴坡
!"=6
标准株树皮制
备的样品溶液!在样品制备后的
"
(
*
(

(
#!
和
#-@
精密吸取
#"

M
!高效液相色谱分析!桦木醇与桦木
酸峰面积积分值的
EZ4
分别为
#,%%d
和
#,-(d
!
表明样品稳定性良好
回收率试验$精密称取林内阴坡
!"=6
标准株
白桦树皮粉末
-
份!每份
",#
<
!
%
份分别加入桦木
醇标准品
!6
<
!另
%
份分别加入桦木酸标准品
#
6
<
!按照样品制备及测定方法进行测定分析!得加
标回收率分别为
#"#,*$d
和
&&,&!d

8,;
!
数据处理
采用
5[=J8
进行数据的初步处理和计算!采用
Z@7
/:;+I/8A
方 法 检 验 数 据 的 正 态 性!采 用
Z]ZZ#(,"
软件进行单因素方差分析"
h1J+?7
R
3Dh^ 5
#!最小显著差异法"
MZ4
#和
4K1=71
多重
比较法!分析比较白桦不同径级不同器官桦木醇(桦
木酸含量差异"
(
e","$
#!运用
hENHND,$
进行图
像处理!并用
]J7:0;1
相关系数评价生境和径级对
桦木醇与桦木酸含量的相关作用关系并作回归
分析
!
!
结果与分析
9,8
!
桦木醇与桦木酸混合标品及白桦样品液相色
谱图
!!
由图
#
可知!桦木醇和桦木酸有良好的分离
度!用上述色谱条件!分析可在
!$6/1
之内完成!峰
形较好!桦木醇和桦木酸的保留时间分别为
#(,"
和
#%,$$6/1

9,9
!
不同生境下白桦不同器官中桦木醇和桦木酸
含量比较
!!
对
*
种生境下平均胸径为
!"=6
的白桦植株树
皮中桦木醇(桦木酸含量进行分析表明!
*
种生境下
白桦树皮中桦木醇含量为
%,*d
#
,$d
!即
%*,
#
$6
<
%
<
!桦木酸含量为
","d
#
",#(d
!即
",
#
#,(6
<
%
<
由图
!
可知!
*
种生境下白桦树皮
中桦木醇(桦木酸含量表现为阴坡
$
孤立木
$
林缘
$
阳坡单因素方差分析表明阴坡与阳坡(林缘(孤
立木生境下白桦树皮中桦木醇与桦木酸含量均存在
极显著差异"
!
#
","#
#!进一步计算发现阴坡生境
下白桦树皮中桦木醇含量分别是阳坡(林缘(孤立木
生境下的
!,%*
(
#,#
和
#,(#
倍!桦木酸含量分别是
阳坡(林缘(孤立木生境下的
#,(#
(
#,*$
和
#,%(
倍
对
*
种生境下平均胸径为
!"=6
的白桦植株树
枝中桦木醇(桦木酸含量进行分析表明!
*
种生境下
白桦树枝中桦木醇含量为
",%-d
#
",!d
!桦木酸
含量为
","#$d
#
","(!d
白桦树枝中桦木醇含
量表现为阴坡
$
林缘
$
孤立木
$
阳坡!白桦树枝中
&%#
&
期 樊蓉蓉!等$黄龙山白桦桦木醇与桦木酸含量研究
图
#
!
桦木醇与桦木酸的液相色谱图
3,
白桦桦木醇与桦木酸混合标品液相色谱图&
2,
白桦样品液相色谱图&峰
#
为桦木酸!峰
!
为桦木醇
C/
<
,#
!
EJ
:J0J1P7P/UJG]MV=@:;67P;
<
:760;9TJPK8/1
71OTJPK8/1/=7=/OOJPJ=PJO
3,V@:;67P;
<
:760;9TJPK8/171OTJPK8/1/=;90P71O7:O076
8J
&
2,V@:;67P;
<
:760;9TJPK8/171OTJPK8/1/=;9J[P:7=PJO076
8J
&
]J7A#9;:TJPK8/1/=7=/O71O]J7A!9;:TJPK8/1
桦木酸含量表现为阴坡
$
孤立木
$
林缘
$
阳坡单
因素方差分析表明!阳坡和孤立木生境下白桦树枝
中桦木醇差异不显著"
!
$
","$
#!阴坡与阳坡(林
缘(孤立木生境下白桦树枝中桦木醇含量均存在极
显著差异"
!
#
","#
#!阴坡与阳坡(林缘(孤立木生
境下白桦树枝中桦木酸含量也均存在极显著差异
"
!
#
","#
#进一步分析发现阴坡生境下白桦树枝
中桦木醇含量比阳坡(林缘(孤立木生境下桦木酸含
量分别高
#"&,$(d
(
$",-%d
和
#"*,!*d
!阴坡生境
下白桦树枝中桦木酸含量比阳坡(林缘(孤立木生境
下分别高
&",#(d
(
*-,&d
和
%%,#!d

对
*
种生境下平均胸径为
!"=6
的白桦植株树
叶中桦木醇(桦木酸含量进行分析表明!
*
种生境下
白桦树叶中桦木醇含量为
",%#d
#
",$&d
!桦木酸
含量为
",""*d
#
",""&$d
白桦树叶中桦木醇(
桦木酸含量均表现为阴坡
$
林缘
$
孤立木
$
阳坡
阴坡树叶中桦木醇(桦木酸均与其他
%
种生境下树
叶中桦木醇(桦木酸存在极显著差异"
!
#
","#
#
阴坡生境下白桦树叶中桦木醇含量分别是阳坡(林
缘(孤立木生境下树叶中桦木醇含量的
#,(&
(
#,!!
和
#,%&
倍!阴坡生境下白桦树叶中桦木酸含量分别
比阳坡(林缘(孤立木生境下树叶中桦木酸含量高
#"%,-%d
(
#*,-&d
和
!*,&d

由以上分析可知!阴坡生境下白桦树皮(树枝(
树叶各器官中桦木醇与桦木酸含量均极显著高于阳
图
!
!
不同生境下白桦不同器官桦木醇和桦木酸含量
不同小写字母表示同一器官中桦木醇(桦木酸含量在不同生境间差异显著"
!
#
","$
#!不同大写字母表示同一生境下桦木醇(
桦木酸含量在不同器官间差异显著"
!
#
","$
#
C/
<
,!
!
L@J=;1PJ1P0;9TJPK8/171OTJPK8/1/=7=/O/1O/99J:J1P;:
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(
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4/99J:J1P1;:6788JPPJ:0:J
:J0J1PJO0/
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1/9/=71PO/99J:J1=J0;9P@JTJPK8/171OTJPK8/1/=7=/O=;1PJ1P076;1
<
P@J076J
;:
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71/1O/99J:J1P@7T/P7P07P","$8JUJ8
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O/99J:J1P=7
/P788JPPJ:0:J
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7107P","$8JUJ8
"*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
坡(林缘和孤立木生境!因此!在培育以桦木醇(桦木
酸提取利用为主要用途的白桦宜选在林内阴坡生境
下更有利于其积累!或者合理分配植株密度!注意适
当遮阴等
9,:
!
白桦不同器官桦木醇!桦木酸含量比较
对同一生境下平均胸径为
!"=6
的白桦植株各
器官桦木醇与桦木酸含量进行分析表明!同一生境
下白桦不同器官桦木醇(桦木酸含量差异非常大"图
!
#!单因素方差分析表明
*
种生境下白桦各器官中
桦木醇(桦木酸含量均表现为树皮
$
树枝
$
树叶!
*
种生境下白桦树皮与树枝(树叶中桦木醇(桦木酸含
量均存在极显著差异"
!
#
","#
#!阴坡生境下白桦
树枝与树叶中桦木醇含量也存在极显著差异"
!
#
","#
#!阳坡(林缘和孤立木生境下白桦树枝与树叶
中桦木醇含量差异不显著"
!
$
","$
#
*
种生境下
白桦树枝与树叶中桦木酸含量均没有显著差异"
!
$
","$
#
*
种生境下白桦树皮桦木醇(桦木酸含量
均极显著高于白桦树枝(树叶!因此!在白桦生长过
程中应注意保护白桦树皮免受损伤
目前!桦木酸及其衍生物已进入临床应用阶段!
由以上分析可知!白桦树皮(树枝(树叶各器官中桦
木酸含量均比较低!
*
种生境下白桦树皮中桦木酸
含量均不到
",!d
!树枝(树叶中桦木酸含量更低!
均不到
","!d
!对从白桦中提取天然桦木酸不利!
但白桦树皮(树枝(树叶中桦木醇含量都比较丰富!
且树枝(树叶可以多次采收!对树木伤害较小可以重
复利用!这也为近年来兴起的用桦木醇半合成制备
桦木酸提供了依据)#&*
9,;
!
不同生境下不同径级白桦植株各器官桦木醇
和桦木酸含量比较
!!
*
种生境下!随着胸径的增大!白桦各器官桦
木醇含量均呈现先增大后减小的趋势!桦木醇含量
均在第
"
径级达到最大!随后逐渐下降"图
%
#
*
种
生境下白桦树皮中第
"
径级桦木醇含量均极显著高
于第
$
(
%
(
&
径级"
!
#
","#
#!阳坡生境下第
"
径
级白桦树皮中桦木醇含量比第
$
径级增加了
#","&d
!第
%
径级比第
"
径级下降了
-!,"!d
!第
&
径级比第
%
径级下降了
#,-!d
阴坡生境下第
"
径级白桦树皮中桦木醇含量比第
$
径级增加了
#!(,&%d
!第
%
(
&
径级含量比第
"
径级分别下降了
!&,&"d
和
$-,#%d
林缘生境下第
"
径级白桦树
皮中桦木醇含量比第
$
(
%
(
&
径级分别高
!#,("d
(
!&&,#"d
和
*!#,#d
孤立木生境下第
"
径级白
桦树皮中桦木醇含量比第
$
径级增加了
-*,&%d
!
图
%
!
不同生境不同径级白桦各器官桦木醇含量
3,
阳坡&
2,
阴坡&
V,
林缘&
4,
孤立木
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J
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J
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J
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&
期 樊蓉蓉!等$黄龙山白桦桦木醇与桦木酸含量研究
第
%
径级含量比第
"
径级下降了
%-,*!d
!第
&
径
级比
%
径级下降了
!%,*!d

阳坡生境下第
"
径级白桦树枝中桦木醇含量与
第
$
(
%
(
&
径级有显著差异"
!
#
","$
#!阳坡生境
下第
"
径级白桦树枝中桦木醇含量比第
$
径级增加
了
!$d
!第
%
径级比第
"
径级下降了
#"d
!第
&
径
级比第
%
径级下降了
!!,$d
阴坡和孤立木生境
下第
"
径级白桦树枝中桦木醇含量与第
$
(
%
(
&
径
级均存在极显著差异"
!
#
","#
#!阴坡生境下第
"
径级白桦树枝中桦木醇含量比第
$
径级增加了
#!(,&%d
!第
%
(
&
径级含量比第
"
径级分别下降了
!&,&"d
和
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孤立木生境下第
"
径级白桦
树枝中桦木醇含量比第
$
径级增加了
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!第
%
(
&
径级比第
"
径级分别下降了
*!,-d
和
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林缘生境下第
"
径级白桦树枝中桦木醇
含量与第
%
径级差异不显著"
!
$
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#!与第
$
(
&
径级存在极显著差异"
!
#
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#!第
"
径级含量比
第
$
(
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(
&
径 级 分 别 高
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(
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和
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阳坡(阴坡生境下第
"
径级白桦树叶中桦木醇
含量与第
$
(
%
(
&
径级均存在极显著差异"
!
#
","#
#阳坡生境下第
"
径级白桦树叶中桦木醇含
量比第
$
径级增加了
$%,#%d
!第
%
径级比第
"
径
级下降了
!!,*$d
!第
&
径级比第
%
径级下降了
#$,(&d
阴坡生境下第
"
径级白桦树叶桦木醇含
量比第
$
径级增加了
#$#,-#d
!第
%
(
&
径级比第
"
径级分别下降了
*-,#$d
和
$%,$d
林缘生境
下第
"
径级白桦树叶中桦木醇含量与第
%
(
&
径级
没有显著差异"
!
$
","$
#!与第
$
径级有显著差异
"
!
#
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#!第
"
径级含量比第
$
(
%
(
&
径级含量
分别高
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(
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和
#!&,*(d
孤立木生境
下第
"
径级白桦树叶中桦木醇含量与第
$
径级没有
显著差异"
!
$
","$
#!第
"
径级与第
%
(
&
径级有极
显著差异"
!
#
","#
#!第
"
径级含量分别是第
$
(
%
(
&
的
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倍(
#,%-
倍和
#,$*
倍
由以上知!白桦树皮(树枝(树叶中桦木醇均在
白桦胸径生长到第
"
径级时含量达到最高!因此!在
利用白桦提取桦木醇时要注意把握最佳采收时机!
着重采收胸径生长到
#",#
#
!"=6
的白桦各器官提
取效果较理想
图
*
显示!
*
种生境下!随着胸径的增大!
白桦各器官桦木酸含量均呈现先增大后减小的趋
图
*
!
不同生境不同径级白桦各器官桦木酸含量
3,
阳坡&
2,
阴坡&
V,
林缘&
4,
孤立木
C/
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!
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
势!且均在第
"
径级达到最大!与桦木醇相同阳坡
生境下第
"
径级白桦树皮中桦木酸含量与第
$
径级
存在显著差异"
!
#
","$
#!与第
%
(
&
径级存在极显
著差异"
!
#
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#!第
"
径级桦木酸含量比第
$
(
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(
&
径级分别高
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(
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和
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阴坡生境下第
"
径级白桦树皮中桦木酸含量与第
$
(
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(
&
径级均存在极显著差异"
!
#
","#
#!第
"
径级桦木酸含量比第
$
径级增大了
,%d
!第
%
(
&
径级比第
"
径级分别减小了
#(,%#d
和
*-,#$d

林缘生境下第
"
径级白桦树皮中桦木酸含量与第
%
径级差异不显著"
!
$
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#!与第
$
径级有显著差
异"
!
#
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#!与第
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径级存在极显著差异"
!
#
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"
径级含量比第
$
径级增大了
#&,&d
!第
%
径级比第
"
径级下降了
#*,%!d
!第
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径级比第
%
径级下降了
#%,-$d
孤立木生境下第
"
径级白
桦树皮中桦木酸含量与第
$
径级存在显著差异"
!
#
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#!与第
%
(
&
径级均存在极显著差异"
!
#
","#
#!第
"
径级桦木酸含量比第
$
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#*,#d
!第
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(
&
径级分别比第
"
径级减小了
$,"-d
和
",-$d

阳坡生境下第
"
径级白桦树枝中桦木酸含量与
第
$
(
%
径级均存显著差异"
!
#
","$
#!与第
&
径级
存在极显著差异"
!
#
","#
#!第
"
径级桦木酸含量
比第
$
(
%
(
&
径级含量分别高
&(,#%d
(
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和
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阴坡和林缘生境下第
"
径级白桦树枝中
桦木酸含量与第
$
(
%
(
&
径级均存在极显著差异
"
!
#
","#
#!阴坡生境下第
"
径级白桦树枝中桦木
酸含量比第
$
(
%
(
&
径级分别高
*,%(d
(
$&,!!d
和
$&,&-d
!林缘生境下第
"
径级白桦树枝中桦木
酸含量比第
$
(
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(
&
径级分别高
#!,$-d
(
!#,-#d
和
*,(!d
孤立木生境下第
"
径级白桦树枝中桦
木酸含量与
%
径级存在显著差异"
!
#
","$
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$
(
&
径级存在极显著差异"
!
#
","#
#第
"
径级
桦木酸含量比第
$
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#,#&d
!第
%
(
&
径
级分别比第
"
径级下降了
$,%&d
和
!$,""d

*
种生境下第
"
径级白桦树叶中桦木酸含量与
第
$
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径级均存在极显著差异"
!
#
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#!阳
坡生境下第
"
径级桦木酸含量比第
$
(
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&
径级分
别高
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(
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和
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阴坡生境下第
"
径级白桦树叶中桦木酸含量比第
$
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别高
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林缘生境下第
"
径级白桦树叶中桦木酸含量比第
$
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径级分别比第
"
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和
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!孤立木生境下第
"
径级白桦树
叶中桦木酸含量比第
$
径级增大了
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%
径级
比第
"
径级下降了
!",$(d
!第
&
径级比第
%
径级
下降了
*#,-&d

白桦树皮(树枝(树叶中桦木酸含量均随着胸径
的增大在第
"
径级达到最大!与桦木醇相同!在从白
桦中提取桦木酸时要注意把握采收各器官的最佳时
机!着重采收胸径在
#",#
#
!"=6
的白桦植株各器
官"图
*
#白桦各器官桦木醇与桦木酸含量均在胸
径处于第
"
径级时最高!因此!一次合理的采收可以
同时提取各器官桦木醇与桦木酸"图
%
!图
*
#
9,<
!
生境与径级的交互作用
表
#
表明!生境因素对白桦树皮桦木醇(树皮桦
木酸(树叶桦木酸含量的影响大于径级!且生境与径
级的交互作用对其含量影响有所下降径级因素对
白桦树枝桦木醇(树枝桦木酸(树叶桦木醇含量的影
响大于生境!且生境与径级的交互作用对白桦树枝
桦木酸和树叶桦木醇的影响也下降!但交互作用对
白桦树枝桦木醇的影响增大生境与径级都是影响
白桦各器官积累桦木醇与桦木酸的重要因素!在培
育及采收时要注意生境及径级对桦木醇与桦木酸积
累的影响!选择更适宜的培育白桦的生境及抓住采
收的最佳时机进行采收
9=>
!
白桦各器官桦木醇与桦木酸
?-4("%
相关
分析
!!
表
!
中
]J7:0;1
相关系数反映不同生境下(不
同径级白桦各器官中桦木醇与桦木酸含量均呈正相
关对树皮(树枝(树叶各器官中桦木醇与桦木酸含
量比较发现!树叶桦木酸与树枝桦木醇(树叶桦木醇
表
8
!
生境与径级的交互作用"
5
值#
L7T8J#
!
L@J/1PJ:7=P/;1;9@7T/P7P71O0/>JO/76JPJ:
"
9U78KJ
#
项目
NPJ6
桦木醇
2JPK8/1
树皮
27:A
树枝
2:71=@
树叶
MJ79
桦木酸
2JPK8/1/=7=/O
树皮
27:A
树枝
2:71=@
树叶
MJ79
生境
G7T/P7P !-(#,#-$ !*(,#"% !!,$*! %&,$$% %(,!(* #((",*%#
径级
4/76JPJ:=8700 !!$&,&-- &,**$ !&,&&" **,($ #!#,&*" *%,((*
生境
c
径级
G7T/P7Pc
O/76JPJ:=8700
%(",-!! ##,&%# !%*,(" #&,-*" ((,!!- -#,!-&
%*#
&
期 樊蓉蓉!等$黄龙山白桦桦木醇与桦木酸含量研究
表
9
!
白桦各器官桦木醇和桦木酸的
?-4("%
相关
L7T8J!
!
L@J:J87PJO]J7:0;1;9TJPK8/171OTJPK8/1/=7=/O/1O/99J:J1P;:
<
710;9"#$%&
(
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)(
*
)
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]J7:0;1
相关
树皮
27:A
桦木醇
2JPK8/1
桦木酸
2JPK8/1/=7=/O
树枝
2:71=@
桦木醇
2JPK8/1
桦木酸
2JPK8/1/=7=/O
树叶
MJ79
桦木醇
2JPK8/1
桦木酸
2JPK8/1/=7=/O
树皮
27:A
桦木醇
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树枝
2:71=@
桦木醇
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桦木酸
2JPK8/1/=7=/O #,"""
",-*$
""
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""
树叶
MJ79
桦木醇
2JPK8/1 #,"""
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"
桦木酸
2JPK8/1/=7=/O #,"""
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注$采用双尾检验!
"
表示
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#
","$
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""
表示
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#
","#
D;PJ
$
X0/1
<
P?;+P7/8JOPJ0P
!
"
9;:!
#
","$
!
""
9;:!
#
","#
呈弱相关性!其他各项两个均呈现较强的相关性
不同生境下!不同径级各器官桦木醇与桦木酸含量
变化一致!均呈现正相关性不同生境(不同径级下
白桦各器官桦木醇(桦木酸的积累不相互影响!选择
培育白桦的生境及选择采收时间都较为简单!也较
准确
%
!
讨
!
论
植物次生代谢是植物在长期繁衍进化过程中与
环境相互作用的结果!本研究中!阴坡生境下白桦各
器官桦木醇(桦木酸含量显著高于其他
%
种生境!这
可能与水分(光照(温度(养分等环境因素有关!尤其
是在干旱的陕北黄土高原!水分可能是影响桦木醇
与桦木酸积累的重要因素!而阴坡生境能减少水分
蒸发!有利于涵养水源!相比其他生境会水分含量
高!因此有利于桦木醇与桦木酸的积累
研究发现!植物次生代谢产物的积累与地理种
源"基因型#有关!不同种源的同种植物!自身生物遗
传特性不同!可能影响次生代谢产物的积累)#%*桦
木醇与桦木酸及其衍生物作为最有潜力的新型药物
制剂!具有广阔的应用前景范桂芝等)!"*以
#%
种

年生白桦种源作为研究对象!指出东北林业大学实
验林场的
!
个白桦种源白桦树皮桦木醇含量可达
!$(,##
和
!*",%-6
<
%
<
!王倩)!#*也以东北林业大学
哈尔滨实验林场白桦为研究对象!指出桦木酸含量
在
&,%!6
<#
#",$(6
<
!而本实验研究的黄龙山林
场白桦树皮中桦木醇含量最高可达
$6
<
%
<
!桦木
酸为
",
#
#,(6
<
%
<
!明显比王倩与范桂芝的研究
含量少!这可能与不同地区白桦种源不同有关黄
龙山白桦属于天然林!与东北地区白桦地理种源差
异大!遗传差异也较大因此!需要进一步对黄龙山
地区白桦和东北地区白桦种源"基因型#加以研究!
以期明确较易积累桦木醇与桦木酸的白桦基因型!
为白桦资源的合理利用提供依据
环境因子对次生代谢产物积累也有很大影响!如
光照强度(温度(水分(养分等都会对其积累产生影
响!研究表明!严重干旱会使产生的光合产物和其他
原料非常有限!进而影响次生代谢产物)!!+!%*!范桂芝
从东北帽儿山(小北湖(凉水及新疆(内蒙古(宁夏等
#%
个地区取样!所测桦木醇含量基本为严重干旱地
区比东北的半湿润地区含量少)!"*温度也是调节植
物代谢水平的主要环境因子)!%*!王倩研究的东北林
业大学实验林场所在的黑龙江省年平均气温在
*b
#
$b
之间)!**!而黄龙山林区年均温度为
,-
b
)
#$
*
!温度差异较大!这可能也是造成其含量差异的
原因
也有研究表明!土壤养分供应对植物次生代谢
产物也有一定的影响!如氮素营养会影响萜类的积
累等)!$*!东北地区土壤有机质含量丰富!陕北黄土
高原含量土壤有机质含量较低!这也可能是东北地
区白桦生长好!更易积累更多桦木醇与桦木酸的原
因研究还发现!适宜的光照强度也能促进植物同
化产物的积累!进而有利于次生代谢产物的合成!东
北地区的光照强度与陕北地区差异大可能也是造成
两个地区的白桦积累桦木醇与桦木酸含量差异的原
因!但目前有关光强对萜类物质影响的研究结果并
不一致)#%*
植物次生代谢产物积累受多种因素的综合影
响!白桦是东北地区多种地带性植被的先锋类型!东
北地区白桦桦木醇(桦木酸含量高可能由于东北地
区立地条件更适宜白桦生长)!-*!此外!植物次生代
谢产物积累是一个非常复杂的过程!可能还会受到
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浓度(环境污染等因素的影响)!%+!(*!因此!造成
东北地区白桦与陕北黄土高原白桦各器官桦木醇(
桦木酸含量差异的原因还有待进一步研究!以便更
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