全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(２): １３９￣１５０(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０４￣２５ꎻ 修回日期: ２０１４￣１２￣２７
基金项目: 国家自然科学基金资助项目( ３１２６０２６１ꎻ ３１３６００２１)ꎻ广西自然科学基金资助项目( ２０１３０２３１)ꎻ广西教育厅基金资助项目
(２０１３０３００)
通讯作者: 姜 伟ꎬ副教授ꎬ主要从事微生物与植物相互作用分子机理及致病机制的研究ꎻ Ｔｅｌ: １８６０７８１３３１３ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｉｊｉａｎｇ＠ｇｘｕｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 潘俊霞ꎬ女ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事微生物与植物相互作用方向研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｘｕｐｊｘ＠ｙｅａｈ.ｎｅｔꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０２.００４
野油菜黄单胞菌 Ｘｃｃ ８００４双组分
信号转导系统基因及其蛋白架构分析
潘俊霞１ꎬ 付 珊１ꎬ 姚任之１ꎬ 唐学慧１ꎬ 何勇强１ꎬ２ꎬ 姜 伟１ꎬ ２∗
( １广西大学生命科学与技术学院ꎬ南宁 ５３０００４ꎻ ２ 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室ꎬ南宁 ５３０００４)
摘要:Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ(Ｘｃｃ ８００４)是一个拥有复杂代谢循环的革兰氏阴性植物病原菌ꎬ它能侵染几乎
所有的十字花科植物引起黑腐病ꎮ 基因注释表明ꎬ该基因组存在大量编码双组分信号转导系统的基因ꎬ本研究利用生物信
息学方法鉴定编码双组分信号转导系统感受蛋白和响应调控蛋白基因ꎬ结果表明ꎬＸｃｃ ８００４共有 １１１个双组分信号转导系
统基因ꎬ５５个感受基因中的 ３０个与响应调控基因成对存在ꎬ很有可能组成一个双组分信号转导系统ꎬ２５ 个感受基因和 ２６
个响应调控基因独立存在于基因组中ꎮ 另外ꎬ还发现 ３个 ＨＫｓ和 ２个 ＲＲｓ未被注释ꎮ 本文拟通过分析双组分信号转导系
统基因及其编码蛋白的功能域架构ꎬ为 Ｘｃｃ ８００４双组分调控系统的功能研究和防治病害提供参考ꎮ
关键词:十字花科黑腐病菌ꎻ 生物信息学ꎻ 双组分信号转导系统ꎻ 功能域架构
Ｉｎ ｓｉｌｉｃｏ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｏｍａｉｎ ａｒｒａｎｇｅ￣
ｍｅｎｔ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ８００４ ＰＡＮ Ｊｕｎ￣ｘｉａ１ꎬ ＦＵ Ｓｈａｎ１ꎬ ＹＡＯ
Ｒｅｎ￣ｚｈｉ１ꎬ ＴＡＮＧ Ｘｕｅ￣ｈｕｉ１ꎬ ＨＥ Ｙｏｎｇ￣ｑｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｗｅｉ１ꎬ２ ( １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｏ￣ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ８００４ (Ｘｃｃ ８００４) ｉｓ ａ Ｇｒａｍ￣ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ￣
ｇｏｅｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ. Ｉｔ ｉｓ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ ｂｌａｃｋ ｒｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｃｒｕｃｉｆｅｒｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ ｈａｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｂｅｉｎｇ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ (ＴＣＳ) ｐｒｏｔｅｉｎ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｕｓｅｄ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ｍｅｔｈｏｄｓ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｓｅｎｓｏｒ ｋｉｎａｓｅ ａｎｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｇｅｎｅｓ. Ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ １１１ ＴＣＳ ｇｅｎｅｓꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ３０ ｏｆ ５５ ｓｅｎｓｏｒ ｋｉｎａｓｅ
ｇｅｎｅｓ ｌａｙ ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｏ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ. Ｉｔ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｐａｉｒｅｄ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｅ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ＴＣＳｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ２５ ｏｒｐｈａｎ ｓｅｎｓｏｒ ｋｉｎａｓｅ ａｎｄ ２６ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ. Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ３ ＨＫｓ ａｎｄ ２ ＲＲｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｂｅｆｏｒｅ. Ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ａｔｔｅｍｐｔｓ ｔｏ ｉｎｆｅｒ ｕｓｅｆｕｌ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｘｃｃ ８００４ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓꎻ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎻ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍꎻ ｄｏｍａｉｎ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ
中图分类号: Ｑ９３ꎻ Ｓ４３２.４２ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０２￣０１３９￣１２
双组分信号转导系统(Ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓꎬ简称 ＴＣＳｓ)是微生物感受外
界信号的最重要的信号转导系统[１]ꎮ 典型的 ＴＣＳｓ
由一个具有跨膜结构的组氨酸激酶蛋白(ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ
植物病理学报 ４５卷
ｋｉｎａｓｅꎬ 简称 ＨＫ)和一个胞内响应调控蛋白( ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒꎬ 简称 ＲＲ)组成ꎮ ＨＫｓ经常以双体
形式存在ꎬ每个 ＨＫ的膜外感应功能域感受不同外
部环境因子的刺激ꎬ通过与之相连的 ＡＴＰａｓｅ 功能
域利用 ＡＴＰ 自磷酸化胞内 ＨｉｓＫＡ 功能域保守的
组氨酸残基ꎬ随后将磷酸基团转移到胞内相对应的
响应调控蛋白接收功能域的天冬氨酸残基ꎬ从而改
变响应调控蛋白输出功能域活性ꎬ最后激活下游靶
标基因的转录[２ꎬ３]ꎮ 不同的响应调控蛋白含有不
同类型的调控功能域[４]ꎬ大多数调控功能域属于
ＨＴＨ (ｈｅｌｉｘ￣ｔｕｒｎ￣ｈｅｌｉｘ) ＤＮＡ 结合功能域(例如ꎬ
ＯｍｐＲ、ＮａｒＬ和 ＮｔｒＣ家族)ꎬ其他类型的调节功能域
包括拥有酶功能的功能域(例如ꎬＣｈｅＢ￣ｌｉｋｅ 甲基化
酶) [４]ꎬ磷酸化的接收功能域通过改变调控功能域的
活性ꎬ继而通过结合目标基因的启动子区调控转录
以及影响不同的细胞进程ꎮ 例如ꎬ生物膜的形成、蛋
白质降解、调节渗透压、对抗生素产生抗性等[５]ꎮ
随着越来越多微生物基因组序列的公布ꎬ更多
的编码双组分信号转导系统的基因被注释ꎬ然而在
不同微生物中编码双组分信号转导系统的基因的数
目存在很大差异ꎬ且所占比例也很少ꎬＨＫｓ一般占全
基因组的 ０.２６％~０.６５％[１]ꎮ 一般来说ꎬ相比较专性
致病菌ꎬ条件致病菌编码更多的信号系统[６]ꎮ 在已
测序植物病原细菌中ꎬＸｙｌｅｌｌａ ｆａｓｔｉｄｉｏｓａ 编码的双组
分信号转导系统最少ꎬ而 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎｇａｅ 则
拥有最多数目的双组分信号转导系统基因[７]ꎮ
十字花科黑腐病菌(Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ
ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓꎬ简称 Ｘｃｃ)是引起十字花科植物(包
括许多重要的经济作物ꎬ如油菜、大白菜、甘蓝等)
黑腐病的病原菌[８]ꎬＸｃｃ对十字花科植物的病理系
统(ｐａｔｈｏｓｙｓｔｅｍ)是研究微生物与植物相互作用机
理的重要模型系统之一[９]ꎮ Ｘｃｃ 是一个高 Ｇ＋Ｃ 含
量的革兰氏阴性菌ꎬ在整个侵染循环( ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃｙ￣
ｃｌｅ)中要经历腐生、附生、内生和寄生阶段ꎬ环境变
化很大ꎬ要耐受饥饿、感应菌体密度、侵染寄主、逃
避寄主免疫系统攻击等ꎮ 每个阶段都要有精确的
信号回应与传导ꎬ以调控相应基因的表达ꎮ
由于微生物信号转导蛋白一般包括几个互不
相关的功能域ꎬ基因组注释常常会因为整个编码区
相似度不高而导致注释不准确ꎬ因而ꎬ利用信号转
导蛋白不同功能域与公共数据库比较是序列分析
的第一步ꎬ同时这也易于全面了解某个基因组中某
一类型蛋白进而了解其潜在功能ꎮ 本研究利用生
物信息学手段ꎬ通过 ＲＰＳ ＢＬＡＳＴ( ｒｅｖｅｒｓｅｄ ｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ＢＬＡＳＴ)结合 ＳＭＡＲＴ 功能域预测网站预
测 Ｘｃｃ ８００４共编码 １１１个双组分信号转导系统基
因ꎬ其中 ３０ 个 ＨＫｓ 和 ＲＲｓ 可能组成 ＴＣＳｓꎬ５１ 个
ＨＫｓ和 ＲＲｓ 为“孤儿”ＴＣＳｓ 基因ꎬ其中 ＨＫｓ 占总
基因的 １.２８％ꎬ与 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎｇａｅ相当ꎬ是自
养非植物病原菌的 ２ 倍ꎬ推测 Ｘｃｃ ８００４ 能感受相
当复杂的环境信号改变ꎮ 全面分析 Ｘｃｃ ８００４ 编码
双组分信号转导系统的基因及其编码蛋白的功能
域架构ꎬ可为下一步全基因组大规模鉴定致病相关
的 ＴＣＳｓꎬ为病原微生物双组分调控系统的功能研
究和防治病害提供基础ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 数据来源
Ｘｃｃ ８００４蛋白质序列由 ＮＣＢＩ 基因组搜索得
到[１０]ꎮ 基因组搜索网址: ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｎｃｂｉ. ｎｌｍ.
ｎｉｈ.ｇｏｖ / ｇｅｎｏｍｅꎮ 基因组查询号:Ｘｃｃ ８００４ 为 ＮＣ＿
００７０８６ꎮ
１.２ 鉴定 Ｘｃｃ ８００４ ＴＣＳ蛋白
采用功能域分析的方法鉴定 ＨＫｓ 和 ＲＲｓ[１１]ꎮ
利用 ６个不同的组氨酸激酶家族(ＨｉｓＫＡ、ＨｉｓＫＡ＿
２、ＨｉｓＫＡ＿３、ＨＷＥ＿ＨＫ、Ｈｉｓ ＿ ｋｉｎａｓｅ 和 Ｈ￣ｋｉｎａｓｅ ＿
ｄｉｍ)ꎬ其在 Ｐｆａｍ 中的 ＩＤ 号分别为 ＰＦ００５１２、
ＰＦ０７５６８、 ＰＦ０７７３０、 ＰＦ０７５３６、 ＰＦ０６５８０ 和
ＰＦ０２８９５[１２]ꎬ识别 Ｘｃｃ ８００４ 全基因组编码蛋白存
在的 ＨＫｓꎮ ＰＦ０００７２则用来识别 ＲＲｓ的 ＲＥＣ功能
域ꎮ 杂合 ＨＫｓ(ＲＥＣ￣ＨＫｓ)代表在一个蛋白中同时
具有 ＲＥＣ功能域和组氨酸激酶功能域ꎮ 利用 ＲＰＳ
ＢＬＡＳＴ程序对比 ＣＤＤ(ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎ ｄａｔａｂａｓ￣
ｅｓ)数据库鉴定 ＨＫｓ和 ＲＲｓ包含的功能域[１３]ꎮ
１.３ 蛋白质结构域和二级结构的预测
使用 ＳＭＡＲＴ ( ｓｉｍｐｌｅ ｍｏｄｕｌａｒ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ ｔｏｏｌꎬ 结构功能域分析简单模块构架搜索工
具ꎬｈｔｔｐ: / / ｓｍａｒｔ. ｅｍｂｌ￣ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ. ｄｅ / )网站提供的
服务进行功能域搜索[１４]ꎮ 使用 ＳＭＡＲＴꎬ分析
Ｐｆａｍ 搜索得到的 ＴＣＳｓ蛋白ꎬ得到 ＳＭＡＲＴ收录的
蛋白功能域信息ꎬ用于功能域架构分析ꎮ 蛋白质二
级结构预测使用 ＳＯＰＭＡ(ｈｔｔｐ: / / ｎｐｓａ￣ｐｂｉｌ.ｉｂｃｐ.ｆｒ /
０４１
２期 潘俊霞ꎬ等:野油菜黄单胞菌 Ｘｃｃ ８００４双组分信号转导系统基因及其蛋白架构分析
ｃｇｉ￣ｂｉｎ / ｎｐｓａ＿ａｕｔｏｍａｔ.ｐｌ? ｐａｇｅ ＝ / ＮＰＳＡ / ｎｐｓａ＿ｓｏｐ￣
ｍａ.ｈｔｍｌ) [１５]ꎮ
１.４ Ｏｒｐｈａｎ ＨＫｓ对应的 ＲＲｓ的预测
利用 ＳｗｉｓｓＲｅｇｕｌｏｎ 网站( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｓｗｉｓｓ￣
ｒｅｇｕｌｏｎ.ｕｎｉｂａｓ.ｃｈ / ｃｇｉ￣ｂｉｎ / ＴＣＳ.ｐｌ)对所有的 ｏｒｐｈａｎ
ＨＫｓ对应的 ＲＲｓ进行预测及分析[１６]ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 鉴定 Ｘｃｃ ８００４中的 ＨＫｓ和 ＲＲｓ
不同类型的组氨酸激酶(表 １、表 ２)ꎮ 组氨酸
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｕｔａｔｉｖｅ ＴＣＳ ｇｅｎｅ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ８００４
Ｓｙｎｏｎｙｍ Ｓｔｒａｎｄ ＨＫ ｄｏｍａｉｎ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔａ
ＲＲ ｄｏｍａｉｎ
ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ
Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｂ
ＨＫ
ｔｙｐｅ
ＲＲ ｔｙｐｅｃ
ＸＣ０１１３ / ０１１４ ＋ ４ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ＿３￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＨＲ ＩＩＩ ＮａｒＬ
ＸＣ０１９７ / ０１９８ ＋ ＰＡＳ￣ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＡＡＡ￣ＨＴＨ＿３ ＨＲ ＩＤ ＮｔｒＣꎬＰｒｒＡ
ＸＣ０４９５ / ０４９６ ￣ Ｓ￣ＴＭ￣ ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＧＧＤＥＦ￣ＥＡＬ ＨＲ ＩＡ ＥＡＬ
ＸＣ０６４７ / ０６４８ ＋ ４ＴＭ￣Ｈｉｓ＿ｋｉｎａｓｅ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＬｙｔＴＲ ＨＲ ＶＩ ＬｙｔＴＲ
ＸＣ０７２８ / ０７２９ ＋ ２ＴＭ￣ＣＨＡＳＥ３￣ＰＡＳ￣ＰＡＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ ＨＲ ＩＢ Ｓｔａｎｄ ａｌｏｎｅ
ＸＣ０７６９ / ０７７０ ￣ ＴＭ￣ＨＡＭＰ￣ ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＨＲ ＩＢ ＯｍｐＲ
ＸＣ０８１２ / ０８１３ ＋ ２ＣＳＫ＿Ｎ￣ＨＡＭＰ￣ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＲＨ ＩＣ ＯｍｐＲ
ＸＣ０８１６ / ０８１８ ￣ ＴＭ￣ＰＡＳ￣ ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＲＨ ＩＢ ＮａｒＬ
ＸＣ１０４９ / １０５０ ＋ ＨＡＭＰ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＲＨ ＩＣ ＯｍｐＲ
ＸＣ１０６１ / １０６２ ￣ ５ＴＭ￣ＰＡＳ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＡＡＡ￣ＨＴＨ＿８ ＲＨ ＩＤ ＮｔｒＣꎬＰｒｒＡ
ＸＣ１１４９ / １１５０ ＋ ＰＡＳ￣ＨＷＥ＿ＨＫ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ ＨＲ ＩＩ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ１４１９ / １４２１ ＋ ＴＭ￣ＨＡＭＰ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＲＨ ＩＣ ＮｔｒＣ
ＸＣ１９３８ / １９３９ ￣ Ｓ￣２ＲＰＴ￣Ｙ＿Ｙ＿Ｙ￣ＨｉｓＫＡ＿３￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＲＨ ＩＩＩ ＮａｒＬ
ＸＣ１９６５ / １９６６ ￣ ２ＧＡＦ￣２ＰＡＳ￣２ＰＡＣ￣ ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＲＥＣ￣ ＨＲ ＩＡ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ２２２７ / ２２２８ ＋ ＴＭ￣２ＰＡＳ￣２ＰＡＣ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＧＧＤＥＦ￣ＥＡＬ ＨＲ ＩＩＩ ＧＧＤＥＦ
ＸＣ２３０２ / ２３０３ ＋ ＨＰＴ￣Ｈｋｉｎａｓｅ＿ｄｉｍ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＣｈｅＷ ＲＥＣ ＲＨ Ｖ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ２３３３ / ２３３５ ￣ ５ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ￣ＨＰＴ ＲＥＣ￣ＨＤｃ ＨＲ ＩＡ ＨＤ
ＸＣ２４５６ / ２４５７ ＋ ４ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿３ ＨＲ ＩＤ ＰｒｒＡ
ＸＣ３０５５ / ３０５６ ￣ ＰＡＳ￣ＰＡＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ ＲＨ ＩＩ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ３１１７ / ３１１８ ￣ ５ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＲＨ ＩＩＩ ＮａｒＬ
ＸＣ３１２５ / ３１２６ ￣ ２ＴＭ￣ＨＡＭＰ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＨＲ ＩＣ ＯｍｐＲ
ＸＣ３２７２ / ３２７３ ＋ ＰＡＳ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＲＨ ＩＣ ＯｍｐＲ
ＸＣ３４０５ / ３４０６ ＋ ２ＴＭ￣ＣＨＡＳＥ３￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＲＥＣ￣ ＨＲ ＩＡ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ３４５１ / ３４５２ ￣ ２ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＨＲ ＩＣ ＯｍｐＲ
ＸＣ３５２８ / ３５２９ ￣ ３ＴＭ￣ＫｄｐＤ￣Ｕｓｐ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＲＨ ＩＢ ＯｍｐＲ
ＸＣ３６６９ / ３６７０ ＋ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＡＡＡ￣ＨＴＨ＿８ ＲＨ ＩＩ ＮｔｒＣꎬＰｒｒＡ
ＸＣ３７４７ / ３７４８ ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＬｙｔＴＲ ＲＨ ＩＶ ＬｙｔＴＲ
ＸＣ３９８１ / ３９８２ ＋ ＴＭ￣ＨＡＭＰ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＲＨ ＩＣ ＯｍｐＲ
ＸＣ３９９７ / ３９９８ ￣ ５ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ＿３￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＲＨ ＩＩＩ ＮａｒＬ
ＸＣ４０３０ / ４０３１ ￣ ＴＭ￣ＨＡＭＰ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＲＥＣ￣Ｔｒａｎｓ＿ｒｅｇ＿Ｃ ＨＲ ＩＣ ＯｍｐＲ
ａ: Ｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅꎻ ＴＭ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ ｏｔｈｅｒ Ｅｎｇｌｉｓｈ ｃｏｄｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎｓ
ｏｆ Ｐｆａｍ. ｂ: ＨＲ ｍｅａｎｓ ＨＫ ａｔ ｔｈｅ ｆｒｏｎｔ ｉｎ ａ ＴＣＳｓꎻ ＲＨ ｍｅａｎｓ ＲＲ ａｔ ｔｈｅ ｆｒｏｎｔ ｉｎ ａ ＴＣＳ. ｃ: Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ｏｕｔｐｕｔ ｄｏｍａｉｎｓ.
１４１
植物病理学报 ４５卷
激酶包括双体化与磷酸受体(ＨｉｓＫＡ 和 ＨｉｓＫＡ＿２)
功能域和 ＨＡＴＰａｓｅ＿ｃ功能域ꎮ ＨｉｓＫＡ 和 ＨｉｓＫＡ＿２
属于 Ｈｉｓ ｋｉｎａｓｅ Ａ磷酸受体功能域超家族的成员ꎬ
该超家族还包括 ＨＷＥ ＿ ＨＫ 和 ＨｉｓＫＡ ＿ ３ 功能
域[１７]ꎮ 利用 Ｐｆａｍ ＨＭＭＳ 中 ＨＡＴＰａｓｅ 功能域和
ＲＥＣ功能域搜索 Ｘｃｃ ８００４全基因组蛋白质编码序
列ꎬ结果如表 １、表 ２所示ꎮ ５５ 个假定的 ＨＫｓ 拥有
ＨＡＴＰａｓｅ＿ ｃ功能域和组氨酸激酶功能域 ꎬ其中
Ｔａｂｌｅ ２ Ｏｒｐｈａｎ ＨＫ ａｎｄ ＲＲ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ８００４
Ｓｙｎｏｎｙｍ Ｓｔｒａｎｄ ＨＫ ｄｏｍａｉｎ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔａ ＨＫ ｔｙｐｅ Ｓｙｎｏｎｙｍ Ｓｔｒａｎｄ
ＲＲ ｄｏｍａｉｎ
ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔａ
ＲＲ ｔｙｐｅｂ
ＸＣ０７３０ ＋ ２ＲＥＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＩ ＸＣ０８５０ ￣ ＲＥＣ￣ＨＤＯＤ ＨＤ
ＸＣ０９８７ ￣ ＧＡＦ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＢ ＸＣ１１６０ ￣ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ１１８７ ＋ ４ＨＰＴ￣Ｈｋｉｎａｓｅ＿ｄｉｍ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＣｈｅＷ￣ＲＥＣ Ｖ ＸＣ１１８３ ＋ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ１２６０ ＋ Ｓ￣ＲＰＴ￣Ｙ＿Ｙ＿Ｙ￣ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＡ ＸＣ１１８４ ＋ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ１２６１ ＋ Ｓ￣ＲＰＴ￣Ｙ＿Ｙ＿Ｙ￣ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＡ ＸＣ１４０９ ￣ ＲＥＣ￣ＣｈｅＢ ＣｈｅＢ
ＸＣ１２６２ ＋ Ｓ￣ＲＰＴ￣Ｙ＿Ｙ＿Ｙ￣ＴＭ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＡ ＸＣ１４１１ ￣ ＲＥＣ￣ＥＡＬ ＥＡＬ
ＸＣ１４１４ ￣ ＨＰＴ￣Ｈｋｉｎａｓｅ＿ｄｉｍ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＣｈｅＷ Ｖ ＸＣ１５２８ ￣ ＲＥＣ￣ＡＡＡ ＮｔｒＣ
ＸＣ１５２６ ￣ ＴＭ￣ＨＡＭＰ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＤ ＸＣ１７５５ ￣ ＲＥＣ￣ＨＤｃ ＨＤ
ＸＣ１６８６ ＋ ＰＡＳ＿４￣３ＰＡＳ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＩ ＸＣ１７６６ ￣ ＲＥＣ￣ＧＧＤＥＦ ＧＧＤＥＦ
ＸＣ１６９１ ＋ ＰＡＳ￣ＰＡＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＩ ＸＣ１８２４ ￣
ＲＥＣ￣ＰＡＳ￣
ＧＧＤＥＦ￣ＥＡＬ
ＧＧＤＥＦ
ＸＣ１７５６ ￣
２ＴＭ￣ＣＨＡＳＥ￣２ＰＡＳ￣２ＰＡＣ￣ＨｉｓＫＡ￣
ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣２ＲＥＣ￣Ｈｐｔ
ＩＡ ＸＣ２０９６ ＋ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＮａｒＬ
ＸＣ２１２９ ￣ ＰＡＳ￣ＰＡＣ￣ ＨｉｓＫＡ￣ ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＩ ＸＣ２１３０ ＋ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ２１５３ ＋ ＧＡＦ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＢ ＸＣ２１８０ ￣ ＲＥＣ￣ＡＮＴＡＲ ＡＮＴＡＲ
ＸＣ２２２９ ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＤ ＸＣ２２３３ ＋ ＲＥＣ￣ＣｈｅＷ ＣｈｅＷ
ＸＣ２２８４ ＋ ＨＰＴ￣Ｈｋｉｎａｓｅ＿ｄｉｍ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＣｈｅＷ Ｖ ＸＣ２２５０ ＋ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＮａｒＬ
ＸＣ２５７６ ￣ ＰＡＳ￣ＰＡＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＩ ＸＣ２２５２ ＋ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ２５７９ ￣ ＰＡＳ＿４￣２ＰＡＳ￣３ＰＡＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＩ ＸＣ２２８２ ＋ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ３０５７ ＋ ３ＴＭ￣ＧＡＦ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣３ＲＥＣ ＩＡ ＸＣ２３２３ ＋ ＲＥＣ￣ＣｈｅＢ ＣｈｅＢ
ＸＣ３０６０ ＋ ＲＥＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＢ ＸＣ２５７８ ＋ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ３０６７ ￣ ＰＡＳ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣２ＲＥＣ ＩＡ ＸＣ２９６５ ＋ ＲＥＣ￣Ｈｐｔ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ３０６８ ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＩ ＸＣ３０７７ ＋ ＲＥＣ￣Ｒｅｓｐｏｎｓｅ＿ｒｅｇ ＯｍｐＲ
ＸＣ３７１４ ￣ ＰＡＳ￣ＰＡＣ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＡ ＸＣ３１９７ ￣ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ３７５７ ￣
ＣｈｅＢ￣ＭｅＴｒｃ￣３ＰＡＳ￣ＰＡＣ￣ＨＷＥ
＿ＨＫ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ
ＩＩ ＸＣ３７５８ ＋ ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ４１６７ ￣ １２ＴＭ￣ＰＡＳ￣ ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ￣ＲＥＣ ＩＢ ＸＣ３７６０ ￣ ＲＥＣ￣ＡＡＡ￣ＨＴＨ＿８ ＮｔｒＣ
ＸＣ４２３６ ＋ ＧＡＦ￣ＨｉｓＫＡ￣ＨＡＴＰａｓｅ＿Ｃ ＩＢ ＸＣ３８４５ ￣ ２ＲＥＣ Ｓｔａｎｄ￣ａｌｏｎｅ
ＸＣ４１５０ ＋ ＲＥＣ￣ＨＴＨ＿ＬＵＸＲ ＮａｒＬ
ａ:Ｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅꎻ ＴＭ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｏｔｈｅｒ Ｅｎｇｌｉｓｈ ｃｏｄｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎｓ
ｏｆ Ｐｆａｍ. ｂ: Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ｏｕｔｐｕｔ ｄｏｍａｉｎｓ.
２４１
２期 潘俊霞ꎬ等:野油菜黄单胞菌 Ｘｃｃ ８００４双组分信号转导系统基因及其蛋白架构分析
ＸＣ０６４７、ＸＣ１１４９ 和 ＸＣ３７５７ 为本研究新注释的
ＨＫｓꎬＸＣ０５８３、ＸＣ１３８２、ＸＣ３０６９ 和 ＸＣ３０７０ 所编码
的蛋白质只有 ＨＡＴＰａｓｅ＿ｃ功能域而缺少组氨酸激
酶功能域ꎬ本研究没有将它们作为候选 ＨＫｓꎮ ５６
个假定的 ＲＲｓ 拥有 ＲＥＣ 结构域ꎬ其中 ＸＣ１８２４ 和
ＸＣ３７５８ 为本研究新注释的 ＲＲｓꎮ 编码杂合 ＨＫｓ
(ＲＥＣ￣ＨＫｓ)的基因为 ２０ 个ꎮ ＨＫｓ 和 ＲＲｓ 基因散
布在整个基因组中ꎬ３０ 个 ＨＫｓ 和 ３０ 个 ＲＲｓ 在基
因组上相邻而且转录方向一致ꎬ因而可能构成 ＴＣ￣
Ｓｓ系统ꎬ而剩下的 ２５ 个 ＨＫｓ 和 ２６ 个 ＲＲｓ 由于无
法利用它们在基因组上的相对位置进行预测ꎬ因而
被认为是“孤儿”ＨＫｓ和 ＲＲｓ(表 ２)ꎮ
根据 Ｈ￣ｂｏｘ周围氨基酸残基的保守程度ꎬＱｉａｎ
等在 ２００８年对 Ｘｃｃ ８００４注释的 ＨＫｓ进行了分类ꎬ
Ｑｉａｎ等将所有的 ＨＫｓ 分为 ５ 类[１８]ꎬＩ 类的保守基
序为 ＨＸＸＸＸＰꎬ根据保守的氨基酸残基 Ｈｉｓ 周围
的氨基酸的不同ꎬ又可将 Ｉ 类细分为 ＩＡ、ＩＢ、ＩＣ 和
ＩＤ[１８]ꎬ在 ３３个 Ｉ类的 ＨＫｓ中属于 ＩＡ / ＩＢ / ＩＣ和 ＩＤ
的基因分别有 １１ / ９ / ８ / ５ 个ꎬ其中 Ｉ 类共有 ＨｙＨＫｓ
１３个ꎬ其中 １１ 个 ＩＡ 类 ＨＫｓ 中有 １０ 个 ＨｙＨＫｓꎬ９
个 ＩＢ类 ＨＫｓ中有 ３个 ＨｙＨＫｓꎬ而 ＩＣ(８)和 ＩＤ(５)
中无杂合 ＨＫｓ (表 １、表 ２)ꎻ ＩＩ 类保守基序为
ＨＸＸＸＮꎬ１１ 个 ＩＩ 类 ＨＫｓ 包括 ７ 个 ＨｙＨＫｓꎻＩＩＩ 类
含有保守的 ＥＲＮＮＮＮＲ￣Ｅ / Ｄ￣Ｌ 基序ꎻＩＶ 类的保守
氨基酸残基 Ｈｉｓ前是 Ｐｒｏ 而 Ｖ类则为 Ｓｅｒ / Ｔｈｒ[１８]ꎬ
除了 ＸＣ１１８７(Ｖ 类)外ꎬＩＩＩ、ＩＶ 和 Ｖ 类 １１ 个 ＨＫｓ
中都不包括杂合 ＨＫｓ(表 １、表 ２)ꎮ ＩＡ 类 ＨＫｓ 其
对应的 ＲＲｓ 的输出功能域多为酶功能域ꎬ ＩＩ 类
ＨＫｓ其对应的 ＲＲｓ 大多数仅包含 ＲＥＣ 结构域ꎬ其
他类的 ＨＫｓ 其对应的 ＲＲｓ 的输出功能域多为
ＤＮＡ结合功能域(表 １、表 ２)ꎬ表明 ＨＫｓ 在 Ｈ￣ｂｏ￣
ｘｅｓ的区别可能跟病原菌感受不同的外部信号及
利用不同的信号转导途径有关ꎬ同时 Ｈｉｓ周围的几
个氨基酸可能对 ＨＫｓ特异性的识别其对应的 ＲＲｓ
起到关键作用ꎮ “孤儿”ＨＫｓ 基本属于 Ｉ( ＩＡꎬ ＩＢꎬ
ＩＤ)、ＩＩ和 Ｖ类ꎬＩ 类中有 １４ 个“孤儿”ＨＫｓꎬ其中 ９
个是 ＨｙＨＫｓꎻＩＩ类中 ８ 个“孤儿”ＨＫｓ 中的 ６ 个是
ＨｙＨＫｓ(表 １、表 ２)ꎮ ＨｙＨＫｓ 可分为三类ꎬ一类在
Ｎ端具有一个 ＲＥＣ功能域(ＸＣ３０６０)ꎻ第二类在 Ｃ
端具有一个或多个 ＲＥＣ功能域ꎬ该类 ＨｙＨＫｓ有 １７
个ꎬ其中具有 ２个和 ３个 ＲＥＣ功能域的各 １个(分
别为 ＸＣ１７５６和 ＸＣ３０５７)ꎻＮ端和 Ｃ端各具有 １ 个
ＲＥＣ功能域的 ２ 个(ＸＣ０７３０ 和 ＸＣ３０６７)ꎮ ３ 个新
注释的 ＨＫｓ 中ꎬ ＸＣ０６４７ 属于 ＩＶ 类ꎬ ＸＣ１１４９ 和
ＸＣ３７５７属于 ＩＩ类ꎮ
２.２ ＨＫｓ的功能域架构
在预测的 ５５ 个 ＨＫｓ 中ꎬ发现 ２３ 个 ＨＫｓ 存在
最少 １个最多 １２ 个跨膜结构域ꎬ３０ 对 ＴＣＳｓ 中的
１９个 ＨＫｓ具有跨膜结构域ꎬ表明其感受功能域能
够监测到外界环境的变化ꎮ 而 ２６ 个“孤儿”ＨＫｓ
中只有 ４ 个 ＨＫｓ 具有跨膜结构域ꎬ特别值得注意
的是 ＸＣ４１６７ꎬ一个编码 ＨｙＨＫｓ 的基因具有 １２ 个
跨膜结构域(表 ２)ꎬ但其功能有待进一步研究ꎮ
ＨＫｓ具有跨膜结构域的 １９ 对 ＴＣＳｓ 中ꎬ其 ＲＲｓ 的
输出功能域属于 ＤＮＡ 结合功能域以及酶ꎮ 没有
跨膜结构域的 ＨＫｓ 一般被认为不能感受胞外信
号ꎬ例如 ＣｈｅＡ、ＮｔｒＢ、ＫｉｎＡ、ＫｉｎＢ和 ＫｉｎＣ等[１９]ꎬ但
在其 Ｎ端ꎬ大部分具有胞内感受功能域ꎬ如 ＰＡＳ和
ＧＡＦꎬ表明它们能感受包括胞内氧、一氧化碳、光合
中间代谢产物等多种信号的刺激[１４]ꎬ并且多数
ＨＫｓ包含多个感受功能域ꎬ见表 １、表 ２及图 １ꎮ 但
大部分胞内信号感受蛋白的功能包括它们的配体
有待进一步研究ꎮ ＰＡＳ功能域一般和 ＰＡＣ功能域
直接相连一起形成 ＰＡＳ 的 ３Ｄ 构象ꎮ ＰＡＳ 功能域
和 ＰＡＣ功能域的分化主要因为 ２个功能域连接部
位序列的差异[２０ꎬ２１]ꎬ有研究表明ꎬＰＡＳ 功能域是
ＥＡＧ￣ｌｉｋｅ Ｋ＋通道[２２]ꎮ
本研究发现在 ＨＫｓ的功能域架构中ꎬ除了 ＩＣ、
ＩＩＩ和 ＩＶ类 ＨＫｓ 外ꎬ其他所有类型的 ＨＫｓ 都包括
预测和蛋白质作用的功能 域 ( ＧＡＦꎬ ＰＡＳꎬ
ＣｈｅＷ)ꎬＶ 类是一类 ＣｈｅＡ￣ｌｉｋｅ 的信号蛋白ꎬＸｃｃ
８００４包含 Ｈｐｔ(Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ Ｐｈｏｓｐｈｏｔｒａｎｓｆｅｒ
ｄｏｍａｉｎ)功能域的 ＨＫｓ都属于该类信号蛋白ꎬ因而
也叫类 Ｈｐｔ ＨＫｓꎬ其 Ｎ端一般包括 Ｈｐｔ、Ｈｋｄ (Ｈｉｓｔｉ￣
ｄｉｎｅ ｋｉｎａｓｅ ｄｉｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ)以及 Ｃ 端的 ＣｈｅＷ 功能
域ꎬＨｐｔ功能域可将磷酸基团从一个接收功能域转
到另一个接收功能域[２３]ꎮ Ｈｋｄ 功能域是一个
ＣｈｅＡ和 ＣｈｅＷ二聚体化功能域ꎬ从 ＣｈｅＡ 接收信
号和接受趋化蛋白 (ｍｅｔｈｙｌａｃｃｅｐｔｉｎｇ ｃｈｅｍｏｔａｘｉｓ
ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＭＣＰｓ)相互作用继而影响鞭毛旋转[２４]ꎮ
而杂合 ＨＫｓ主要属于 Ｔｙｐｅ ＩＡ ＩＢ 和 ＩＩ 型(图 １)ꎮ
ＨＡＭＰ (Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ ｋｉｎａｓｅꎬ Ａｄｅｎｙｌｙｌ ｃｙｃｌａｓｅꎬ Ｍｅｔｈ￣
ｙｌ￣ａｃｃｅｐｔｉｎｇ ｃｈｅｍｏｔａｘｉｓ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ)功
３４１
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. １ Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｃｏｒｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｘ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ＨＫ ｔｙｐｅｓ
Ｔｈｅ ｄｏｍａｉｎｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｄｒａｗｎ ｔｏ ｓｃａｌｅ. ＨＡＭＰꎬ ｄｏｍａｉｎ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ＨＫｓꎬ Ａｄｅｎｙｌｙｌ ｃｙｃｌａｓｅｓꎬ Ｍｅｔｈｙｌ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ａｎｄ Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ (ＰＦ００６７２)ꎻ ＨｉｓＫＡꎬ ＨＫ ｄｉｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ / ｐｈｏｓｐｈｏａｃｅｐｔｏｒ ｄｏｍａｉｎ (ＰＦ００５１２)ꎻ ＨＡＴＰａｓｅ＿ｃꎬ
ＨＫ￣ｔｙｐｅ ＡＴＰａｓｅ ｃａｔａｌｙｔｉｃ ｄｏｍａｉｎ (ＰＦ０２５１８)ꎻ ＰＡＳꎬ ｓｉｇｎａｌ ｓｅｎｓｏｒ ｄｏｍａｉｎ (ＰＦ００９８９)ꎻ ＰＡＣꎬ ＰＡＣ( ＩＰＲ００１６１０)
ｏｃｃｕｒｓ Ｃ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｔｏ ａ ｓｕｂｓｅｔ ｏｆ ＰＡＳꎻ ＨＰｔꎬ Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ Ｐｈｏｓｐｈｏｔｒａｎｓｆｅｒ ｄｏｍａｉｎ (ＰＦ０１６２７)ꎻ Ｈ￣ｋｉｎａｓｅ＿ｄｉｍꎬ
ＨＫ ｈｏｍｏｄｉｍｅｒｉｃ ｄｏｍａｉｎ (ＰＦ０２８９５)ꎻ ＧＡＦꎬ ｓｉｇｎａｌ ｓｅｎｓｏｒ ｄｏｍａｉｎ (ＰＦ０１５９０) .
能域作为一个连接功能域通常通过一个周质配体
结合结构域将胞外信号跨膜传输到对应的 ＲＲｓ 的
接受功能域[２５~２７]ꎮ 在 Ｘｃｃ ８００４中ꎬ有 ８ 个 ＨＫｓ具
有 ＨＡＭＰ 功能域ꎬ都属于 Ｉ 类ꎬ其中 ＩＢ、ＩＣ 和 ＩＤ
的 ＨＡＭＰ ＨＫｓ分别为 １ / ６ / １ꎬ８个中的 ６ 个与不超
过 ２个的跨膜结构连接ꎮ 只有 ＸＣ１５２６ 属于“孤
儿”ＨＫｓꎬ其它 ７个 ＨＡＭＰ ＨＫｓ都与 ＲＲｓ成对存在
于基因组中(表 １、表 ２)ꎮ
２.３ ＲＲｓ的功能域架构
ＲＲｓ 功能域的组合区别很大ꎬ根据 ＲＲｓ 的功
能域分析可把它们划分到不同的类别[１８ꎬ ２８]ꎬ典型
的 ＲＲｓ功能域一般包括 Ｎ 端的一个接收功能域
ＲＥＣ以及 Ｃ端的一个输出功能域ꎬ该输出功能域
包括 ＤＮＡ结合功能域(ＯｍｐＲꎬＮａｒＬꎬＮｔｒＣ 和 Ｌｙｔ￣
ＴＲ)、ＲＮＡ 结合功能域 ＡＮＴＡＲ[２９] 和酶功能域
(ＣｈｅＢꎬ ＧＧＤＥＦꎬ ＥＡＬꎬ ＨＤｃ)(表 １、表 ２)ꎮ ２７ 个
ＲＲｓ具有 ＤＮＡ结合功能域ꎬ１０个 ＲＲｓ具有酶功能
域ꎬ１个 ＲＲｓ 具有 ＲＮＡ 结合功能域ꎬ１６ 个 ＲＲｓ 只
具有一个 ＲＥＣ结构域ꎬ该类 ＲＲｓ 被认为和蛋白质
发生作用[１８]ꎮ 在 Ｘｃｃ ８００４ 的 ＲＲｓ 中除了 ＸＣ２２３３
(包含 ＣｈｅＷ功能域)、ＸＣ２９６５(包含 Ｈｐｔ 功能域)
外(表 １、表 ２)ꎬ其他 ＲＲｓ 没有与蛋白质或配体结
合的输出功能域(ＣｈｅＷꎬＰＡＳꎬＧＡＦ 等)ꎬ这些蛋白
质结合功能域一般在 ＨＫｓ 中编码(表 １、表 ２)ꎮ ２
个新注释的 ＸＣ１８２４ 和 ＸＣ３７５８ 分别编码酶(ＧＧ￣
ＤＥＦ)和 １个 ＲＥＣ功能域蛋白ꎬ但具体功能未知ꎮ
４４１
２期 潘俊霞ꎬ等:野油菜黄单胞菌 Ｘｃｃ ８００４双组分信号转导系统基因及其蛋白架构分析
２.４ ＨＫｓ的二级结构预测
利用 ＳＯＰＭＡ 软件ꎬ对 ＨＫｓ 的二级结构进行
了预测ꎮ 各种类型的 ＨＫｓ 蛋白质的二级结构中 α
螺旋(α￣Ｈｅｌｉｘ)、β 折叠主链(Ｅｘｔｅｎｄｅｄ Ｓｔｒａｎｄ)、β
转角(β￣Ｔｕｒｎ)、无规则卷曲(Ｒａｎｄｏｍ Ｃｏｉｌ)的百分
含量 大 部 分 差 异 不 明 显 (表 ３ )ꎮ ＸＣ１２６０、
ＸＣ１２６１、ＸＣ１２６２和 ＸＣ１９３９在功能域架构上基本
一致(表 １、表 ２)ꎬ在二级结构的预测中ꎬ这 ４ 个基
因编码的蛋白质 α 螺旋所占比例远较其他 ＨＫｓ
低ꎬ分别为 ２３.８６％、２４.５３％、２４.０４％和 ２１.７１％(平
均 ５１.２７％)ꎻ而 β折叠主链所占比例则相对较高ꎬ
分别为 ２５.９７％、２６.９０％、２６.８０％和 ２５.８７％(平均
１３. ８０％)ꎬ这表明 ＸＣ１２６０、 ＸＣ１２６１、 ＸＣ１２６２ 和
ＸＣ１９３９在识别外界信号以及信号传递机制上比
较相似ꎬ且相比其他 ＨＫｓ区别较大ꎮ
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＨＫ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｘｃｃ ８００４
ＩＤ
Ａｌｐｈａ
ｈｅｌｉｘ
Ｅｘｔｅｎｄｅｄ
ｓｔｒａｎｄ
Ｂｅｔａ
ｔｕｒｎ
Ｒａｎｄｏｍ
ｃｏｉｌ
Ｌｅｎｇｔｈ Ｔｙｐｅ ＩＤ
Ａｌｐｈａ
ｈｅｌｉｘ
Ｅｘｔｅｎｄｅｄ
ｓｔｒａｎｄ
Ｂｅｔａ
ｔｕｒｎ
Ｒａｎｄｏｍ
ｃｏｉｌ
Ｌｅｎｇｔｈ Ｔｙｐｅ
ＸＣ０１１３ ５８.１９ １２.９６ ７.８２ ２１.０３ ４０９ ＩＩＩ ＸＣ２２２９∗ ５７.６０ １３.２４ ３.１９ ２５.９８ ４０８ ＩＤ
ＸＣ０１９７ ４６.９９ １６.６２ ６.０２ ３０.３７ ３４９ ＩＤ ＸＣ２２８４∗ ５２.９９ １４.７０ ８.１７ ２４.１４ ５５１ Ｖ
ＸＣ０４９５ ５９.９７ ９.１３ ４.０４ ２６.８６ ７６７ ＩＡ ＸＣ２３０３ ４７.５３ １４.５４ ７.３５ ３０.５８ ６６７ Ｖ
ＸＣ０６４７ ５６.９８ ９.６９ ７.４１ ２５.９３ ３５１ ＶＩ ＸＣ２３３３ ５４.６８ １１.８５ ４.２７ ２９.２０ ７２６ ＩＡ
ＸＣ０７２８ ６５.５１ ９.９５ ３.４８ ２１.０６ ６０３ ＩＢ ＸＣ２４５６ ５７.２１ １２.２２ ３.１８ ２７.３８ ４０９ ＩＤ
ＸＣ０７３０∗ ４８.２０ １５.８０ ６.２０ ２９.８０ ５００ ＩＩ ＸＣ２５７６∗ ５４.１４ １２.２９ ４.８６ ２８.７１ ７００ ＩＩ
ＸＣ０７６９ ４１.５７ １０.４４ ４.２２ ４３.７８ ４９８ ＩＢ ＸＣ２５７９∗ ４８.９７ １５.０８ ４.６５ ３１.３０ ９６８ ＩＩ
ＸＣ０８１３ ５５.５３ １２.１５ ３.４７ ２８.８５ ４６１ ＩＣ ＸＣ３０５６ ４６.９１ １６.０２ ８.０１ ２９.０６ ４３７ ＩＩ
ＸＣ０８１８ ５４.１４ １３.５１ ７.１５ ２５.２０ ８８１ ＩＢ ＸＣ３０５７∗ ５２.２９ １３.６７ ５.８３ ２８.２０ １０４６ ＩＡ
ＸＣ０９８７∗ ４５.９３ １５.８４ ４.５２ ３３.７１ ４４２ ＩＢ ＸＣ３０６０∗ ４９.４７ １４.９７ ３.２１ ３２.３５ ３７４ ＩＢ
ＸＣ１０５０ ５１.１７ １１.６９ ３.１２ ３４.０３ ３８５ ＩＣ ＸＣ３０６７∗ ５０.００ １５.０２ ５.８８ ２９.１０ ６４６ ＩＡ
ＸＣ１０６２ ５９.８９ １２.６９ １.８７ ２５.５６ ５３６ ＩＤ ＸＣ３０６８∗ ５８.８８ １０.８６ ４.６１ ２５.６６ ３０４ ＩＩ
ＸＣ１１４９ ５６.２５ １２.２０ ５.６５ ２５.８９ ３３６ ＩＩ ＸＣ３１１８ ６０.８０ １０.５５ ４.０２ ２４.６２ ３９８ ＩＩＩ
ＸＣ１１８７∗ ５４.２０ ９.０４ ６.６５ ３０.１１ ２３４５ Ｖ ＸＣ３１２５ ５６.４４ １１.７１ ３.０４ ２８.８１ ４２７ ＩＣ
ＸＣ１２６０∗ ２３.８６ ２５.９７ １０.５４ ３９.６３ １１８６ ＩＡ ＸＣ３２７３ ５３.６９ １４.５４ ３.５８ ２８.１９ ４４７ ＩＣ
ＸＣ１２６１∗ ２４.５３ ２６.９０ ９.３９ ３９.１７ １１８２ ＩＡ ＸＣ３４０５ ６３.９９ １０.３８ ３.６２ ２２.０１ ６３６ ＩＡ
ＸＣ１２６２∗ ２４.０４ ２６.８０ １０.３０ ３８.８６ １１９４ ＩＡ ＸＣ３４５１ ５６.７４ １０.１７ ２.３６ ３０.７３ ４２３ ＩＣ
ＸＣ１４１４∗ ４９.８５ １３.６２ ７.０４ ２９.４９ ６６８ Ｖ ＸＣ３５２９ ５３.３９ １２.４１ ４.９７ ２９.２３ ８８６ ＩＢ
ＸＣ１４２１ ５３.６７ １３.００ ３.９８ ２９.３５ ４７７ ＩＣ ＸＣ３６７０ ６１.９６ １１.８４ ２.７７ ２３.４３ ３９７ ＩＩ
ＸＣ１５２６∗ ６１.６０ ９.８３ ６.６１ ２１.９７ ６５１ ＩＤ ＸＣ３７１４∗ ４８.１０ １５.５６ ４.７６ ３１.５９ ６３０ ＩＡ
ＸＣ１６８６∗ ４７.９０ １３.８７ ４.８９ ３３.３３ １００２ ＩＩ ＸＣ３７４８ ４４.８０ １６.７６ ８.０９ ３０.３５ ３４６ ＩＶ
ＸＣ１６９１∗ ４５.１９ １５.７４ ６.１１ ３２.９６ ５４０ ＩＩ ＸＣ３７５７∗ ５１.１４ １３.４２ ４.６４ ３０.８０ １１８５ ＩＩ
ＸＣ１７５６∗ ５５.３５ １２.１７ ４.１８ ２８.３０ １３６４ ＩＡ ＸＣ３９８２ ５３.６７ ９.０１ ４.８２ ３２.４９ ４７７ ＩＣ
ＸＣ１９３９ ２１.７１ ２５.８７ ７.８５ ４４.５７ １０３２ ＩＩＩ ＸＣ３９９８ ５６.５１ １１.５５ ４.４２ ２７.５２ ４０７ ＩＩＩ
ＸＣ１９６５ ５０.８７ １２.５７ ４.８０ ３１.７６ １１４６ ＩＡ ＸＣ４０３０ ５０.９６ １１.２５ ５.７３ ３２.０６ ４７１ ＩＣ
ＸＣ２１２９∗ ５５.０２ １２.３３ ６.１６ ２６.４８ ４３８ ＩＩ ＸＣ４１６７∗ ５６.４１ １２.５５ ５.６７ ２５.３７ １１４７ ＩＢ
ＸＣ２１５３∗ ４７.２８ １５.１３ ４.７３ ３２.８６ ４２３ ＩＢ ＸＣ４２３６∗ ４６.７５ １６.６３ ５.０６ ３１.５７ ４１５ ＩＢ
ＸＣ２２２７ ５８.５４ １０.７６ ３.７３ ２６.９７ ６９７ ＩＩＩ
“∗”: Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｏｒｐｈａｎ ＨＫｓ.
５４１
植物病理学报 ４５卷
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｇｎａｔｅ ＲＲｓ ｏｆ ｏｒｐｈａｎ ＨＫｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｘｃｃ ８００４
Ｋｉｎａｓｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙａ Ｋｉｎａｓｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙａ
ＸＣ０９８７ ＸＣ３１９７ ０.７１ ＸＣ２１２９ ＸＣ３７６０ ０.８７
ＸＣ１６９１ ＸＣ２２５２ ０.３５ ＸＣ２１５３ ＸＣ２５７８ ０.５５
ＸＣ２５７６ ＸＣ１４１１ ０.４７
ＸＣ２２２９
ＸＣ１７６６ ０.４０
ＸＣ１４１４
ＸＣ１４０９ ０.４８ ＸＣ０８１６ ０.３０
ＸＣ２３２３ ０.４７ ＸＣ４２３６ ＸＣ０８５０ ０.７０
ＸＣ１５２６ ＸＣ１５２８ ０.９３
ａ: Ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｅｌｏｗ ０.３ ｉｓ ｎｏｔ ｌｉｓｔｅｄ ｈｅｒｅ.
２.５ “孤儿”ＨＫｓ对应 ＲＲｓ的预测
利用 ＳｗｉｓｓＲｅｇｕｌｏｎ 网站( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｓｗｉｓｓ￣
ｒｅｇｕｌｏｎ.ｕｎｉｂａｓ.ｃｈ / ｃｇｉ￣ｂｉｎ / ＴＣＳ.ｐｌ) [１６]对所有的“孤
儿”ＨＫｓ对应的 ＲＲｓ 进行预测(表 ４)ꎬＸＣ１５２６ 和
ＸＣ１５２８相互作用的可能性高达 ０.９３(表 ４)ꎬ表明
这 ２个基因很可能组成一个 ＴＣＳꎬ序列分析表明ꎬ
ＸＣ１５２６和 ＸＣ１５２８ 为 Ｘｃｃ 特有基因在其他黄单胞
菌中并无同源基因发现(数据未列出)ꎬ但具体功
能仍不清楚ꎮ ＸＣ２２５２( ｖｅｍＲ)是一个重要的致病
调控基因ꎬ调控 Ｘｃｃ 的毒性、胞外多糖及游动
性[３０]ꎬ但其具体作用机制及上游对应 ＨＫ 还不清
楚ꎬ软件预测 ＶｅｍＲ 和 ＸＣ１６９１(一个具有 ＰＡＳ 功
能域的杂合蛋白)相互作用的可能性达到 ０.３５ꎬ这
一预测为研究 ｖｅｍＲ 这一重要调控基因上游信号
传递机制提供了新的思路ꎮ 另外ꎬ ＸＣ０９８７ 和
ＸＣ３１９７、 ＸＣ２１２９ 和 ＸＣ３７６０ 以 及 ＸＣ４２３６ 和
ＸＣ０８５０这几对蛋白之间发生相互作用的可能性
都大于或等于 ０.７ꎬ表明这些蛋白之间很可能存在
信号传递ꎬ为进一步研究提供了参考ꎮ
３ 讨论
双组分信号转导系统在病原菌感受外界环境
因子变化的过程中起关键作用ꎮ 与基因组较小的
细菌相比ꎬ基因组较大的细菌拥有不成比例的丰富
的调控蛋白参与到转录调控和信号转导中ꎬ表明这
些细菌通常具有复杂的调控网络[３１~３３]ꎮ 本文全面
分析了基因组中 ＴＣＳｓ 蛋白ꎬ如此大量的 ＴＣＳｓ 蛋
白是适应不同环境和侵染不同植物所必需的ꎮ 作
为研究微生物与寄主相互作用分子机理的模式菌ꎬ
Ｘｃｃ的致病调控机制一直是人们关注的焦点ꎬ尽管
已从 Ｘｃｃ鉴定出近百个致病相关基因ꎬ但其中只有
ｈｐａＳ、ｈｒｐＧ、 ｒｐｆＣ / Ｇ、 ｃｏｌＳ / Ｒ、 ｒａｖＳ / Ｒ、 ｖｅｍＲ、 ｓｒｅＫ /
Ｒ / Ｓ等属于双组分信号转导系统基因ꎬ并且它们调
控致病过程的分子机制也有待进一步研究ꎮ 黄单
胞菌属已发表 ＴＣＳｓ 的最新综述可参考 Ｗａｎｇ
等[３４]２０１０ 年的文章ꎮ ｈｒｐＧ 属于 ＴＣＳ 的调控子
ＯｍｐＲ家族成员ꎬ是 Ｈｒｐ Ｔ３ＳＳ 致病系统的主要调
控子ꎬ也是 Ｘｃｃ中已知的该致病系统最上游的调控
子[３５]ꎮ Ｌｉ 等[３６]的研究表明ꎬｈｐａＳ 可能通过激活
ＨｒｐＧ从而调控 Ｔ３ＳＳ的表达进而影响致病和过敏
反应ꎮ ｒｐｆＧ / Ｃ 是 Ｘｃｃ 中研究最多、作用机理最清
楚的 ＴＣＳｓ 基因ꎬ活化状态的 ＲｐｆＧ 能降解 ｃ￣ｄｉ￣
ＧＭＰ[３７]ꎮ Ｒｐｆ Ｃ / Ｒｐｆ系统通过感受包括 ＤＳＦ在内
的信号来启动下游基因的表达ꎬ同时 ＲｐｆＣ 负调控
ＤＳＦ的合成[３８]ꎮ ＤＳＦ / Ｒｐｆ调控系统正向调控胞外
酶和胞外多糖的合成[３１]ꎬ而且还负向调控细菌生
物膜形成与解聚以及细胞群体感应等[３９ꎬ４０]ꎮ
ｒａｖＲ / Ｓ参与 Ｘｃｃ ＸＣ１ 对低氧胁迫的感受ꎬ并调控
耐受相关基因的表达ꎮ 推测 ＲａｖＲ 是通过回应群
体感应系统、感受低氧信号ꎬ经由全局调控子 Ｃｌｐꎬ
来调控致病基因的表达的[４１]ꎮ ｃｏｌＲ / Ｓ(也称 ｖｇｒＲ /
Ｓ)ꎬ在菌株中与叶表定殖、抗逆能力、致病力及致
敏力相关[４２]ꎮ 研究结果表明ꎬｃｏｌＲ￣ｃｏｌＳ 基因与早
期侵染有关[４２]ꎬ并只调控 ｈｒｐＣ和 ｈｒｐＥ ２个 ｈｒｐ操
纵子的表达而不调控其他 ｈｒｐ 操纵子ꎬ也不受
ＨｒｐＧ和 ＨｒｐＸ 的调控[４２]ꎮ ｖｅｍＲ 的编码产物仅编
码 ＲＥＣ结构域ꎬ推测其功能可能与蛋白之间的相
互作用有关ꎬ在 Ｘｃｃ ８００４ 菌株中已被证实与该菌
的胞外多糖产量、运动性和致病力相关[３０]ꎮ Ｗａｎｇ
等[４３]对 ＳｒｅＫ / ＳｒｅＲ / ＳｒｅＳ 组成的三组分信号系统
的研究表明ꎬＳｒｅＳ 参与到 ＳｒｅＫ / Ｒ 的磷酸化ꎬ并调
控 Ｘｃｃ 在盐离子压力下的抗逆过程ꎮ 去磷酸化的
６４１
２期 潘俊霞ꎬ等:野油菜黄单胞菌 Ｘｃｃ ８００４双组分信号转导系统基因及其蛋白架构分析
ＳｒｅＲ反馈调控 ｓｒｅＫ / ｓｒｅＲ / ｓｒｅＳ / ｈｐｐＫ 操纵子ꎬ从而
调控叶酸合成调控基因 ｈｐｐＫ的表达[４３]ꎮ
一般认为ꎬＨＫｓ 和其对应的 ＲＲｓ 在基因组上
相互靠近并且转录方向一致ꎬ 但也有例外ꎬ
ＸＣ２２２７ / ＸＣ２２２８ / ＸＣ２２２９在基因组上顺序排列ꎬ其
中 ＸＣ２２２７ / ＸＣ２２２９ 分别编码 ＩＤ 类和 ＩＩ 类组氨酸
激酶(表 １、表 ２)ꎬ而 ＸＣ２２２８ 编码一个具有 ＥＡＬ
和 ＧＧＤＥＦ 功能域的响应调控蛋白ꎬ ＸＣ２２２７ /
ＸＣ２２２８转录方向为正向而 ＸＣ２２２９ 转录方向为反
向[１０]ꎬ其在 Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ 中的同
源基因分别为 ＰＸＯ ＿ ０１０２０ / ＰＸＯ ＿ ０１０１９ / ＰＸＯ ＿
０１０１８ꎬ其中 ＰＸＯ＿０１０２０ / ＰＸＯ＿０１０１９ 转录方向一
致而 ＰＸＯ ＿０１０１８ 则与之相反ꎮ 在 Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ 中 ＲａｖＳ(ＸＣ２２２７) / ＲａｖＲ
(ＸＣ２２２８)组成一个 ＴＣＳ[４４]ꎬ推测“孤儿”组氨酸
激酶蛋白 ＸＣ２２２９ 和 ＸＣ０８１６ 及 ＸＣ１７６６ 分别有
０.３和 ０. ４ 的可能性发生相互作用(表 ４)ꎮ 而在
Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ 中ꎬ ＰｄｅＫ ( ＰＸＯ ＿
０１０１８) / ＰｄｅＲ(ＰＸＯ＿０１０１９)组成的一个 ＴＣＳｓ通过
调节 ｃ￣ｄｉ￣ＧＭＰ 的浓度调节该菌的致病性[４５]ꎮ 这
种不同微生物间 ＨＫｓ和 ＲＲｓ组合的多样性也为研
究 ＴＣＳｓ的信号途径进化机制提供了新的思路ꎮ
在二级结构预测中ꎬＸＣ１２６０、ＸＣ１２６１、ＸＣ１２６２
和 ＸＣ１９３９编码的氨基酸序列 β 折叠主链所占比
例约 ２５％ꎬ远远超过 １３.８０％的平均比例ꎬ而 α螺旋
则远低于 ５１.２７％的平均比例(表 ３)ꎬ表明这 ４ 个
基因在信号传递机制上有异于其他 ＨＫｓꎮ 这 ４ 个
基因编码蛋白质 Ｎ端的 ＲＰＴ结构域常以串联重复
序列的形式出现ꎬ可能形成一个包含 ２ 个七叶片
β￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ或者一个六叶片后跟着一个八叶片的
模块ꎬ该结构可能与其他蛋白质、ＤＮＡ或小分子物
质相互作用ꎬ但是目前对于该结构可能结合的蛋白
质或 ＤＮＡ 仍不清楚[４６]ꎮ 常见的 β￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ 有六
叶片、七叶片、八叶片 ３类ꎬ含有 β￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ的蛋白
在功能、序列、分类上丰富多样[４６]ꎮ 而 Ｙ＿Ｙ＿Ｙ 结
构域一般出现在重复的 ＲＰＴ 结构域尽头ꎬ因氨基
酸序列中常含多个保守的酪氨酸而得名ꎮ 虽然这
２个结构域的具体功能现在仍不清楚ꎬ但是大部分
的研究认为其类似于 ＰＡＳ 结构域ꎬ可以接收膜外
的分子信号ꎬ并通过其相邻的跨膜结构域后的功能
域调控一系列相关的生理生化反应[４６]ꎮ Ｂｏｎｓｏｒ
等[４７]发现ꎬ５个蛋白装配的 Ｔｏｌ系统为革兰氏阴性
菌外膜的稳定所必需ꎬＴｏｌ 系统的主要功能通过有
六个叶片的 β￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ蛋白 ＴｏｌＢ实现ꎬβ￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ
的异构信号和大肠菌素肽转位相关ꎮ ＴｏｌＢ的 β 螺
旋结构为 Ｔｏｌ系统功能和大肠杆菌素毒力所必须
的结构ꎮ 多型拟杆菌 ( Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ ｔｈｅｔａｉｏｔａｏｍｉ￣
ｃｒｏｎ)ＢＴ４６６３的编码产物是一个含有 ＲＰＴ 结构域
和 Ｙ＿Ｙ＿Ｙ结构域的一个杂合双组分蛋白ꎬ调控该
菌对肝素和硫酸乙酰肝素的感应和降解ꎮ Ｅｌｉｓａ￣
ｂｅｔｈ等[４８]提出一个剪刀开闭模型来解释该杂合双
组分系统跨膜信号传递的机制ꎮ 其中ꎬ１４ 个串联
的 Ｒｅｇ＿ｐｒｏｐ结构域可以形成两个含有 ７ 个叶片的
β￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ 结构ꎬ等温量热滴定法( ＩＴＣ)验证其可
以和 ΔＵＡ￣ＧｌｃＮＡｃ６Ｓ 特异结合并引发构象的改
变ꎮ Ｙ＿Ｙ＿Ｙ结构域是一个刚性结构ꎬ当前端的 β￣
ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ构象改变时ꎬ其构象不变ꎬ而是随之发生
角度变化ꎬ牵引其后的跨膜螺旋及其他结构域发生
位移或者构象改变ꎮ ＢＴ４６６３常以二聚体的形式存
在ꎬβ￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ构象改变及 Ｙ＿Ｙ＿Ｙ 结构域带来的
跨膜螺旋和膜内功能域的位移等改变类似于剪刀
叶片的开合[４８]ꎮ
Ｘｃｃ ８００４中大量 ＨＫｓ和 ＲＲｓ的存在有力地表
明ꎬＴＣＳｓ在 Ｘｃｃ ８００４适应不同的寄主植物和非寄
主植物环境中起着重要的调控作用ꎮ 特别需要关
注的是在 Ｘｃｃ ８００４的基因组中存在大量的“孤儿”
ＨＫｓ和 ＲＲｓꎮ 这些“孤儿”ＨＫｓ和 ＲＲｓ为 Ｘｃｃ ８００４
感受不同的环境并作出反应提供了更多可能的信
号转导途径ꎮ 利用遗传和生化研究的方法将有助
于在分子水平上探索某些 ＴＣＳｓ 蛋白质介导的信
号转导通路ꎬ如 ＴＣＳｓ基因缺失突变体的构建和分
析ꎬ以确定 ＨＫｓ 的感受信号和每个系统中 ＲＲ 的
靶基因ꎮ 此外ꎬ对这些信号转导通路的进一步研究
也为防治 Ｘｃｃ ８００４提供了新的策略ꎮ
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[２５] Ａｒａｖｉｎｄ Ｌꎬ Ｐｏｎｔｉｎｇ Ｃ Ｐ. Ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｈｅｌｉｃａｌ ｌｉｎｋｅｒ
ｄｏｍａｉｎ ｏｆ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ ｋｉｎａｓｅ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌ￣ａｃｃｅｐ￣
ｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎ ｔｏ ｍａｎｙ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｉｃ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ [Ｊ] . ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ. Ｌｅｔｔ.ꎬ １９９９ꎬ １７６(１):
１１１－１１６.
[２６] Ａｐｐｌｅｍａｎ Ｊ Ａꎬ Ｓｔｅｗａｒｔ Ｖ. Ｍｕｔａｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ
ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｉｇｎａｌ￣ｔｒａｎｓｄｕｃｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ: ｔｈｅ ＨＡＭＰ
ｌｉｎｋｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ ｎｉｔｒａｔｅ ｓｅｎｓｏｒ ＮａｒＸ [ Ｊ] .
８４１
２期 潘俊霞ꎬ等:野油菜黄单胞菌 Ｘｃｃ ８００４双组分信号转导系统基因及其蛋白架构分析
Ｊ. Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ.ꎬ ２００３ꎬ １８５(１): ８９－９７.
[２７] Ｚｈｕ Ｙꎬ Ｉｎｏｕｙｅ Ｍ. Ｔｈｅ ＨＡＭＰ ｌｉｎｋｅｒ ｉｎ ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ ｋｉ￣
ｎａｓｅ ｄｉｍｅｒｉｃ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆｏｒ ｓｙｍｍｅｔｒｉｃ ｔｒａｎｓ￣
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｊ. Ｂｉｏｌ. Ｃｈｅｍ.ꎬ
２００４ꎬ ２７９(４６): ４８１５２－４８１５８.
[２８] Ｇａｌｐｅｒｉｎ Ｍ Ｙ. Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ: ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｏｕｔｐｕｔ ｄｏｍａｉｎｓ ａｎｄ ｄｏ￣
ｍａｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ [ Ｊ ] . Ｊ. Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ.ꎬ ２００６ꎬ １８８
(１２): ４１６９－４１８２.
[２９] Ｓｈｕ Ｃ Ｊꎬ Ｚｈｕｌｉｎ Ｉ Ｂ. ＡＮＴＡＲ: Ａｎ ＲＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ
ｄｏｍａｉｎ ｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｎｔｉｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｓｃｉ.ꎬ ２００２ꎬ ２７(１): ３－５.
[３０] ＴａｏＪꎬ Ｈｅ Ｃ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒꎬ ＶｅｍＲꎬ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ [ Ｊ ] . ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.
Ｌｅｔｔ.ꎬ ２０１０ꎬ ３０４(１): ２０－２８.
[３１] Ｓｔｏｖｅｒ Ｃ Ｋꎬ Ｐｈａｍ Ｘ Ｑꎬ Ｅｒｗｉｎ Ａ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ ＰＡＯ１ꎬ
ａｎ ｏｐｐｏｒｔｕｎｉｓｔｉｃ ｐａｔｈｏｇｅｎ [ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２０００ꎬ ４０６
(６７９９): ９５９－９６４.
[３２] ｖａｎ Ｎｉｍｗｅｇｅｎ Ｅ. Ｓｃａｌｉｎｇ ｌａｗｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｏｍｅｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｇｅｎｅｔ.ꎬ ２００３ꎬ １９(９):
４７９－４８４.
[３３] Ｋｏｓｔａｎｔｉｎｉｄｉｓ Ｋ Ｔꎬ Ｔｉｅｄｊｅ Ｊ Ｍ. Ｔｒｅｎｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｉｎ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ
ｌａｒｇｅｒ ｇｅｎｏｍｅｓ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. Ｕ Ｓ Ａꎬ
２００４ꎬ １０１(９): ３１６０－３１６５.
[３４] Ｗａｎｇ Ｆ Ｆꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｑｉａｎ Ｗ. Ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ
ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ: Ａ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ [ Ｊ ] . Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ
Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２０１０ꎬ ５: ４９５－５０６.
[３５] Ｗｅｎｇｅｌｎｉｋ Ｋꎬ Ｖａｎ ｄｅｎ Ａｃｋｅｒｖｅｋｅｎ Ｇꎬ Ｂｏｎａｓ Ｕ.
ＨｒｐＧꎬ ａ ｋｅｙ ｈｒｐ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｖｅｓｉｃａｔｏｒｉａ ｉｓ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｔｏ ｔｗｏ￣ｃｏｍ￣
ｐｏｎｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｐｌａｎｔ Ｍｉｃｒｏｂｅ
Ｉｎｔｅｒａｃｔ.ꎬ １９９６ꎬ ９(８): ７０４－７１２.
[３６] Ｌｉ Ｒ Ｆꎬ Ｌｕ Ｇ Ｔꎬ Ｌｉ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｕｔａ￣
ｔｉｖｅ ｃｏｇｎａｔｅ ｓｅｎｓｏｒ ｋｉｎａｓｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ＨｒｐＧꎬ ａ ｋｅｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｒｐ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ
ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ [ Ｊ] . Ｅｎｖｉｒｏｎ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ ２０１３ꎬ ｄｏｉ:
１０.１１１１ / １４６２￣２９２０.１２２０７.
[３７] Ｔａｎｇ Ｊ Ｌꎬ Ｌｉｕ Ｙ Ｎꎬ Ｂａｒｂｅｒ Ｃ Ｅꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｃｌｕｓｔｅｒ ｏｆ ｒｐｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅｓ
ａｎｄ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐａｔｈｏ￣
ｖａｒ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｇｅｎ. Ｇｅｎｅｔ.ꎬ １９９１ꎬ ２２６
(３): ４０９－４１７.
[３８] Ｓｌａｔｅｒ Ｈꎬ Ａｌｖａｒｅｚ￣Ｍｏｒａｌｅｓ Ａꎬ Ｂａｒｂｅｒ Ｃ Ｅꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ
ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ａｎ ＨＤ￣ＧＹＰ ｄｏｍａｉｎ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｉｎｋｓ ｃｅｌｌ￣ｃｅｌｌ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ [ Ｊ ] . Ｍｏｌ.
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ ２０００ꎬ ３８(５): ９８６－１００３.
[３９] Ｄｏｗ Ｊ Ｍꎬ Ｃｒｏｓｓｍａｎ Ｌꎬ Ｆｉｎｄｌａｙ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ. Ｂｉｏｆｉｌｍ ｄｉｓ￣
ｐｅｒｓａｌ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｃｅｌｌ￣
ｃｅｌｌ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｆｕｌｌ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｔｏ ｐｌａｎｔｓ
[Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. Ｕ Ｓ Ａꎬ ２００３ꎬ １００(１９):
１０９９５－１１０００.
[４０] Ｈｅ Ｙ Ｗꎬ Ｘｕ Ｍꎬ Ｌｉｎ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｏｍｅ ｓｃａｌｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ ｄｉｆｆｕｓｉｂｌｅ ｓｉｇｎａｌ ｆａｃｔｏｒ ｒｅｇｕｌｏｎ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ: ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｖｅｌ ｃｅｌｌ￣
ｃｅｌｌ ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ
[Ｊ] .Ｍｏｌ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ ２００６ꎬ ５９(２):６１０－６２２.
[４１] Ｈｅ Ｙ Ｗꎬ Ｂｏｏｎ Ｃꎬ Ｚｈｏｕ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｂｙ ｑｕｏｒｕｍ ｓｅｎｓｉｎｇ
ａｎｄ ａ ｎｏｖｅｌ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｓｙｓｔｅｍ ＲａｖＳ /
ＲａｖＲ [ Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ ２００９ꎬ ７１ ( ６): １４６４ －
１４７６.
[４２] Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｓꎬ Ｈｅ Ｙ Ｑꎬ Ｘｕ Ｌ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｃｏｌＲ(ＸＣ１０４９) ￣ｃｏｌＳ(ＸＣ１０５０) ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃ￣
ｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｅｓ ｈｒｐＣ ａｎｄ ｈｒｐＥ ｏｐｅｒｏｎｓ ａｎｄ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｖｉｒｕｌｅｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ
ｖａｒｉｏｕｓ ｓｔｒｅｓｓｅｓ [ Ｊ] . Ｒｅｓ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ ２００８ꎬ １５９(７－
８): ５６９－５７８.
[４３] Ｗａｎｇ Ｆ Ｆꎬ Ｄｅｎｇ Ｃ Ｙꎬ Ｃａｉ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｔｈｒｅｅ￣ｃｏｍｐｏ￣
ｎｅｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｆｉｎｅｔｕｎｅｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｏｆ
ＨＰＰＫ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｆｏｌａｔｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｆｅｅｄ￣
ｂａｃｋ ｌｏｏｐ ｄｕｒｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ [ Ｊ] . Ｅｎｖｉｒｏｎ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ ２０１３ꎬ ｄｏｉ: １０.
１１１１ / １４６２－２９２０.１２２９３.
[４４] Ｈｅ Ｙ Ｗꎬ Ｂｏｏｎ Ｃꎬ Ｚｈｏｕ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｂｙ ｑｕｏｒｕｍ ｓｅｎｓｉｎｇ
ａｎｄ ａ ｎｏｖｅｌ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｓｙｓｔｅｍ ＲａｖＳ /
９４１
植物病理学报 ４５卷
ＲａｖＲ [ Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ.ꎬ ２００９ꎬ ７１ ( ６): １４６４ －
１４７６.
[４５] Ｙａｎｇ Ｆꎬ Ｔｉａｎ Ｆꎬ Ｓｕｎ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｎｏｖｅｌ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ｓｙｓｔｅｍ ＰｄｅＫ / ＰｄｅＲ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｃ￣ｄｉ￣ＧＭＰ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ａｎｄ
ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ [Ｊ] . Ｍｏｌ.
Ｐｌａｎｔ Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔ.ꎬ ２０１２ꎬ ２５(１０): １３６１－１３６９.
[４６] Ｍｅｎｋｅ Ｍꎬ Ｂｅｒｇｅｒ Ｂꎬ Ｃｏｗｅｎ Ｌ. Ｍａｒｋｏｖ ｒａｎｄｏｍ ｆｉｅｌｄｓ
ｒｅｖｅａｌ ａｎ Ｎ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｏｕｂｌｅ ｂｅｔａ￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ ｍｏｔｉｆ ａｓ ｐａｒｔ
ｏｆ ａ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｅｎｓｏｒ ｓｙｓｔｅｍ
[Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. Ｕ Ｓ Ａꎬ ２０１０ꎬ １０７(９):
４０６９－４０７４.
[４７] Ｂｏｎｓｏｒ Ｄ Ａꎬ Ｈｅｃｈｔ Ｏꎬ Ｖａｎｋｅｍｍｅｌｂｅｋｅ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ.
Ａｌｌｏｓｔｅｒｉｃ ｂｅｔａ￣ｐｒｏｐｅｌｌｅｒ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ ＴｏｌＢ ａｎｄ ｉｔｓ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｎｇ ｃｏｌｉｃｉｎｓ [ Ｊ] . ＥＭＢＯ Ｊ.ꎬ
２００９ꎬ ２８(１８): ２８４６－２８５７.
[４８] Ｌｏｗｅ Ｅ Ｃꎬ Ｂａｓｌｅ Ａꎬ Ｃｚｊｚｅｋ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｓｃｉｓｓｏｒ ｂｌａｄｅ￣
ｌｉｋｅ ｃｌｏｓｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ａ Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ ｈｙｂｒｉｄ ｔｗｏ￣ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｓｙｓ￣
ｔｅｍ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. Ｕ Ｓ Ａꎬ ２０１２ꎬ １０９
(１９): ７２９８－７３０３.
责任编辑:于金枝
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