全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家梨产业技术体系建设项目"
234356!1)%,
#&四川省财政育种工程
!"#!
年度青年基金项目"
!"#!7288)"##
#
作者简介$钟必凤"
#1($
#!男!助理研究员!主要从事果树栽培生理与育种工作
9):;.<
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通信作者$邓家林!副研究员!主要从事果树栽培生理研究
9):;.<
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B-
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南方砂梨返花过程中内源激素含量
变化及其与秋季返花的关系
钟必凤#!张全军#!李文贵#!张微慧!!邓家林#"
"
#
四川省农业科学院园艺研究所%农业部西南地区园艺作物生物学及种质创制重点实验室!成都
*#""**
&
!
仁寿县农业局!四川
仁寿
*!"&""
#
摘
!
要$为探讨花芽内源激素含量变化与返花的关系!以砂梨品种(丰水)*(翠冠)为材料!研究了砂梨采果后返花
过程中花芽内源激素"
CDD
*
ED
%
*
DFD
#含量变化!以及早期落叶和秋季返花特征结果表明$"
#
#在采果后至返花
过程中!两个品种梨花芽中内源激素
CDD
和
ED
%
含量都呈逐渐缓慢下降趋势&花芽
DFD
含量的动态变化成升
)
降
)
升的+
G
,曲线"
!
#花芽返花受
%
种激素的动态平衡控制!花芽
CDD
%
DFD
*
ED
%
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DFD
和"
CDDHED
%
#%
DFD
值
变化趋势均呈相似的+
G
,形曲线!
CDD
%
DFD
*
ED
%
%
DFD
和"
CDDHED
%
#%
DFD
值增加!花芽返花&比值降低!花芽
逐渐步入休眠期"
%
#砂梨的落叶率与返花率呈极显著正相关关系!花芽中
CDD
%
DFD
比值与砂梨落叶率和返花
率相关系数分别为
"+("&
*
"+,,$
!相关性均达到显著水平研究认为!梨返花与早期落叶密切相关!受花芽内源激
素
CDD
*
ED
%
*
DFD
动态平衡控制&早期落叶降低了花芽中
DFD
的含量!从而使花芽内生长促进型激素占主导地
位!阻止自然休眠的花芽进入休眠或促使进入浅休眠部分花芽解除休眠!所以出现秋季返花现象
关键词$砂梨&内源激素&返花&早期落叶
中图分类号$
71$&+*
文献标志码$
D
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RASMR0.0
B
W&
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U
@AL?<.;S.?0
!!
梨正常开花期是
%
"
&
月份!由于全球变暖导致
的中国南方地区秋季高温干旱等因素!致使大量早
熟梨园"主要品种为砂梨#出现早期大量落叶!当年
形成的花芽在
(
"
#"
月异常开花的现象称之为(返
花)!(返花)形成的少量果实随着气温的下降而逐渐
停止生长!最后脱落目前中国南方地区"四川*福
建*重庆*广西*湖南*浙江等地#几乎所有低海拔砂
梨产区都存在着返花返青现象!轻者
#&"
%"!
重者达
,"以上!严重影响翌年果实的产量和品
质-#.!国外也有相关砂梨返花的研究报道-!)$.
9RA_
等-&.研究表明落叶果树在春夏季节形成的花芽于合
适的环境条件下可避开休眠或者休眠解除!诱导其
树体连续生长植物激素在植物休眠萌芽开花过程
中具有重要的调控作用-*),.
C:;0./P.
-
(
.认为!休眠
是由内源激素
ED
*
DFD
*
CDD
中的促进生长物质与
抑制生长物质之间的平衡状态决定的植物体内某
些抑制物质的积累是引起休眠的原因!而休眠体内
某些生长促进物质的增长是解除休眠的原因不同
激素对果树芽休眠的诱导和解除作用不同!激素间
的平衡关系变化比单一激素的绝对水平对休眠解除
和芽的萌发具有更重要的作用-1.
影响砂梨花芽秋季萌发*返花的因素"如早期落
叶*秋季高温*营养胁迫等#较多并且具有不可控性&
相关研究也仅停留在简单的现象陈述及相关的理论
推理层面-#")##.!关于激素是如何调控南方砂梨秋季
返花的研究鲜有报道本研究以(丰水)和(翠冠)两
个梨品种为材料!研究南方砂梨返花过程中内源激
素的变化及其与砂梨早期落叶*返花的关系!对南方
砂梨返花的调控有重要的理论和实践意义
#
!
材料和方法
A+A
!
材料与采样地
采样地位于四川省内江市东兴区中山乡!地处
#"$`#*a
"
#"&`!*a9
*
!1`##a
"
%"`!a2
!属中亚热带湿
润气候!一般年最高温度
%,+!b
!最低温度
"+*b
!
年平均气温
#,+!b
试验园面积约
%P:
!
!树龄
(
年生&供试材料为(丰水梨)%川梨和(翠冠梨)%川梨
A+B
!
观测指标及方法
A+B+A
!
花芽内源激素含量
!
选择树势中等*树体大
小基本一致的植株果实采摘完毕后开始取样!在
树冠中上部选取枝势中等*含
*
片成熟叶片以上的
枝条!以确保形成花芽!自顶芽开始取第
!
*
%
花芽!
&
@
后第二次取样!以后每
#$@
取样
#
次将采集好
的样品封入聚乙烯塑料薄膜袋中!放入冰瓶内带回
实验室!称重!投入液氮中速冻!置低温冰箱"
$"
b
#中保存待测
激素提取方法参考陈远平-#!.方法!略有改进
将
#+""
B
样品放到预冷的研钵中!加入
,:N
预冷
的
("色谱甲醇!冰浴研磨!转入
#":N
离心管置
于
$b
条件下浸提
#!P
后!
#""""R
%
:.0
冷冻离心
#&:.0
!取上清液!收集保存于
$b
冰箱中!残渣再
加入预冷的
("色谱甲醇
&:N
!提取*离心*收集
上清液反复
%
次!每次间隔
#!P
&将提取液按
"+!
B
/
B
#加入
cdcc
!在
$b
条件下振荡
*":.0
!摇匀!
同上离心&将上清液过
4
#(
Gc9
固相萃取小柱!流出
液倒入直径
#!>:
培养皿中!放入光照培养箱中
$
b
避光干燥&取出加入
&:N
色谱甲醇溶解*定容!
过
$&
#
:
有机系超微滤膜液相色谱仪为
O;SAR/
#&!&
系统色谱条件$色谱柱$
I?RW;RGF)D
=
柱
"
$+*::e!&"::
!
&
#
:
#&流动相$甲醇和含
"+*乙酸超纯水&洗脱方式$梯度洗脱&流速$
#:N
%
:.0
&
柱温$
%&b
&检测器类型$
O;SAR/!$(,
紫外检测器!
波长
!&$0:
&进样量$
&
#
N
外标准曲线计算其含
量
CDD
*
ED
%
和
DFD
标样购自
G.
B
:;
公司!色谱
甲醇为
f./PAR4PA:.>;<
公司产品
A+B+B
!
早期落叶规律动态过程观测
!
!""1
"
!"##
年连续
%
年进行早期落叶规律动态观测参考张全
军-#%.的方法!选取(丰水)和(翠冠)有代表性的植
株!双株小区!重复
$
次!采果后采用防鸟网把
!
株
树龄生长势一致植株围圈起来!下垂至地面!以防落
叶飘离树盘!用计数器统计落叶量!然后清理出树
盘果实采摘后与激素取样同期调查落叶率!
%
个
月后结束调查
早期落叶率
g
落叶数%全株总叶数
e#""A+B+C
!
砂梨返花动态过程观测
!
与落叶率同步调
查*返花分别标记!统计标记枝条的返花数!每
!
周
统计
#
次返花率
返花率
g
返花数"含苞待放计算在内#%花芽总
数
e#""A+B+D
!
田间温度记录
!
同步用杭州泽大仪器有限
公司生产的
IQT)!"
智能数据记录仪每隔
%":.0
自
动采集
#
次田间大气温度"距地面
#+&:
#!从中找出
每天最高温和最低温!并以每天
!
$
""
*
(
$
""
*
#$
$
""
和
!"
$
""
四个时段温度的平均值为当天平均温度
$&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
A+C
!
数据处理
采用
9]>A<
软件进行数据整理和作图!用
QcG
,+"&
软件进行统计分析!统计方法采用最小显著差
数法"
NGQ
#"
!
#
"+"&
#
!
!
结果与分析
B+A
!
砂梨早期落叶与返花动态规律
在采果后返花期间试验点"内江#气温一直保持
在
!&b
以上!超过
&"的时间是
%"b
以上的高温
"图
#
#(丰水)梨和(翠冠)梨早期落叶率从采果后
第
&
天开始呈递增趋势"图
!
#其中!(丰水梨)在
采果后第
#1
至
$,
天日递增迅猛!直至第
,&
天一直
趋于缓和增长状态!落叶率最高达
(&&而(翠冠)
梨果实采摘后继续保持较强的生长状态!早期落叶
率从采果后第
%%
天至第
(1
天一直处于缓慢增长状
态采果后至返花高峰期气温平均值为
%!+%b
!分
析认为夏秋高温对砂梨早期落叶有诱导促进作用!
这与王进-#$.的研究报道相一致
图
%
显示!在试验点内江(丰水)梨从采果后第
#1
天开始出现返花现象!并在随后
!
周内返花率保
持平缓&从第
%%
天起秋花增多!返花率至第
$,
天迅
速升至
#&!随后一直保持在
#&"
!$!至第
(1
天又略有回升至
!*&随着以后的降温!秋花少有
发生相对来讲!(翠冠)梨开始出现秋花晚
!
周左
右!其返花率动态变化与(丰水)梨保持相似趋势!但
返花率一直保持在相对较低的水平这可能与(翠
冠)梨的营养生长相对较强!抑制了生殖生长有关
B+B
!
砂梨返花过程中花芽内
C
种主要激素含量变
化规律
在采果后至返花过程中!(丰水)和(翠冠)梨花
芽中内源
CDD
含量呈缓慢下降趋势!且(翠冠)梨含
量更高!下降幅度更大!至采果后
(1@
两者达到相
近水平"图
$
!
D
#其中!在整个过程中!(丰水)和
(翠冠)梨花芽
CDD
含量分别下降了
%,+1!和
&(+($&(翠冠)梨花芽
CDD
的含量始终高于同期
的(丰水)花芽!这可能与(翠冠)生长势强!秋季停止
生长延迟有关以上结果表明!花芽内源
CDD
含量
与秋季新稍的生长缓慢或停止生长存在着一定的相
关性同时!在果实采摘完毕!随着新稍停止生长!
两个梨品种枝梢花芽中
ED
%
的含量表现出与
CDD
类似的逐渐降低变化趋势!且(翠冠)梨花芽始终高
于同期的(丰水)花芽!但两者始终比较接近&至采果
后
(1@
时!(丰水)和(翠冠)梨花芽
ED
%
含量比果
实采摘完毕时分别下降了
&$+,!和
&#+*!"图
$
!
F
#
另外!在整个返花过程中!两品种梨枝条花芽内
DFD
含量的动态变化均呈相似的升
)
降
)
升的+
G
,曲
线"图
$
!
4
#其中!(丰水)梨花芽
DFD
含量在果实
采摘完毕时处于一个相对较低的水平"
!*+#0
B
%
B
#!
而随着枝条的生长渐缓又呈上升趋势!并于采果后
第
&
天时升至峰值"
%!+(0
B
%
B
#!但至采果后第
#1
天因开始大量落叶而突然呈递减态势!一直持续到
采果后第
*#
天"此时大量落叶结束#降至最低水平
"
#&+(0
B
%
B
#!之后又缓慢上升直至进入花芽休眠状
态&(翠冠)梨花芽中
DFD
含量变化与(丰水)梨相
似 !并高于同期(丰水)梨这说明老熟枝芽和生长
图
#
!
试验地"内江#日均气温变化情况
f.
B
+#
!
5PA@
U
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B
A/?LSA:
X
AR;SMRA
.0SA/S/.SA
"
2A.
-
.;0
B
#
图
!
!
丰水梨*翠冠梨早期落叶率动态变化
f.
B
+!
!
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U
0;:.>>P;0
B
A/.0SPAA;R<
U
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R;SA?LJ?/M.;0@4M.
B
M;0
图
%
!
丰水梨*翠冠梨返花动态变化
f.
B
+%
!
Q
U
0;:.>>P;0
B
A/.0SPARASMR0.0
B
WB
M;0
&&$!
#!
期
!!!!!!!!
钟必凤!等$南方砂梨返花过程中内源激素含量变化及其与秋季返花的关系
缓慢或停止的枝芽
DFD
含量高于生长势较强的枝
芽!即
DFD
具有促进芽休眠*抑制芽萌发的作用
B+C
!
砂梨返花过程中花芽内相关内源激素比值的
变化
在采果后至返花过程中!花芽
CDD
%
DFD
*
ED
%
DFD
和"
CDDHED
%
#%
DFD
值变化趋势均呈
相似的+
G
,形曲线!两个品种(丰水)和(翠冠)梨的
变化趋势表现也类似"图
&
#其中!果实采摘后梨
树枝条生长缓慢!三比值同时逐渐缓慢下降!
CDD
%
DFD
值在采果后第
&
天!
ED
%
DFD
*"
CDDHED
%
#%
DFD
值在第
#1
天先后达到了第一个谷值&此后!枝
条停止生长!并在采果后第
#1
天开始大量落叶!第
%%
天出现返花现象!同期三激素比值逐渐升高!并
至采果后第
*#
天出现峰值!之后缓慢下降!但在随
后的
!
周内仍然维持在较高水平!说明此期生长促
进型激素仍然占主导地位!导致了花芽大量返花
分析认为!这与采果后的第
#1
天至第
*#
天出
现的大量落叶有关!叶片是合成
DFD
的主要器官!
大量落叶导致了
DFD
的降低!从而促成了三比值
图
$
!
返花过程中花芽内
CDD
*
ED
%
和
DFD
内源激素含量的变化
f.
B
+$
!
5PAA0@?
B
A0?M/P?R:?0A>?0SA0S.0
LB
RASMR0.0
B
W的增高采果后的第
,&
天至第
(1
天!落叶结束!
DFD
含量逐渐趋于稳定!致使激素比值下降且维持
在较低水平状态!表明此时生长抑制型激素处于主
导地位!花芽从而缓慢进入休眠状态以上分析表
明梨花芽返花受
%
种激素的动态平衡所控制!
CDD
%
DFD
*
ED
%
DFD
和"
CDDHED
%
#%
DFD
值增加!新
梢生长加快!花芽返花&三者比值降低!新梢生长减
缓或停止!花芽逐渐步入休眠期
B+D
!
花芽内源激素的比值与砂梨返花和早期落叶
的关系
对(丰水)和(翠冠)梨花芽内源激素比值与其早
期落叶率和返花率进行相关性分析结果"表
#
#表明!
砂梨梨返花率与早期落叶率之间呈显著的正相关关
系"
#
分别为
"+1%,
""
!
"+1!(
""
#!说明早期落叶可能
是导致砂梨返花返青发生的诱因!黄新忠-(.在福建早
熟梨调查中已有证实同时!砂梨花芽
CDD
%
DFD
*
ED
%
DFD
和"
CDDHED
%
#%
DFD
三比值之间的相关
系数均在
"+1"!
以上!且达极显著水平&而三比值均
与砂梨落叶率和返花率有较大的正相关关系!但仅
CDD
%
DFD
与落叶率*返花率的相关系数均达到显著
水平结果说明砂梨花芽内
CDD
与
DFD
含量的平
衡是导致返花和落叶的重要因素
图
&
!
返花过程中花芽内
CDD
%
DFD
*
ED
%
%
DFD
和"
CDDHED
%
#%
DFD
比值变化
f.
B
+&
!
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B
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DFD
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ED
%
%
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报
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卷
表
A
!
(丰水)和(翠冠)梨花芽内源激素的比值与早期落叶和返花的相关性分析
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U
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B
A0?M/P?R:?0AR;SA;0@A;R<
U
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RASMR0.0
B
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B
M;0
品种
4M指标
C0@A]
落叶率
QAL?<.;S.?0
R;SA
返花率
TASMR0.0
B
WCDD
ED
%
DFD CDD
%
DFD
ED
%
%
DFD
丰水梨
J?/M.
落叶率
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返花率
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讨论与结论
C+A
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梨花芽内源激素含量对砂梨返花的影响
通常认为!芽的休眠由内源激素控制!休眠的起
始*终止和调控以及休眠阶段的改变均受激素调
节-#&.!环境因素也通过影响激素的合成与运输来影
响休眠进程
ED
和
DFD
被认为是芽休眠解除与
萌发中最重要的两种激素-#*.本试验中!在果实采
摘后的
%
个月内!随着枝条停长!花芽中
CDD
*
ED
%
含量一直保持递减趋势!
DFD
的含量呈增长趋势!
但在采后第
#1
天!由于高温-#$.或病虫危害-##.导致
梨早期落叶!因叶片是
DFD
的主要合成器官!从而
促使花芽中的
DFD
含量显著降低&直到采后第
*#
天落叶高峰过去!随着气温降低!花芽内
DFD
含量
缓慢上升!花芽逐渐进入休眠状态葛会波等-#,.认
为
ED
可以促进草莓芽的萌发!其含量与休眠程度
相关!浅休眠品种
ED
含量高!深休眠品种低&而
DFD
的含量与草莓品种休眠状态有关!深休眠草莓
品种中的
DFD
含量较浅休眠品种开始积累较早!
开始下降较晚本试验的结果与其结果一致
C+B
!
梨花芽内源激素间比值对砂梨返花的影响
由于每种器官都存在着多种激素!因而决定生
理效应的往往不是某种激素的绝对量!而是各激素
间的相对含量作物种子的萌发和休眠研究表明
ED
%
和
DFD
的量比是控制种子休眠的关键因素!
较低的赤霉素和脱落酸的量比是造成种子休眠的重
要原因-#()#1.毕磊关于(七月酥)的休眠试验表
明-!".!在北方随着秋季气温的降低!梨花芽
DFD
含
量升高!
CDD
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DFD
*
ED
%
DFD
和"
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%
#%
DFD
比值逐渐减小!花芽逐渐进入休眠状态而在
本试验中!(丰水)梨*(翠冠)梨等南方砂梨品种成熟
早!即在
,
月底已经采摘完毕!采后轻管理现象严
重!由于夏秋高温及病虫害严重等原因导致了梨早
期大量落叶!而叶片又是合成
DFD
的主要器官!花
芽中
DFD
含量在采后第
#1
"
$,
天大大降低!从而
使
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DFD
*
ED
%
DFD
和"
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%
#%
DFD
比
值增高!即此期生长促进型激素占主导地位!从而阻
止自然休眠的花芽进入休眠或促使进入浅休眠部分
花芽解除休眠!出现秋季返花现象随着气温的降
低和早期落叶的结束!在采后第
*#
"
(1
天!花芽中
DFD
含量渐缓
!
高!三激素比值下降!表明此时生
长抑制型激素处于主导地位!花芽缓慢进入休眠状
态甜樱桃芽内
DFD
%
ED
%
*
DFD
%
I5
的比值随着
休眠的加深而升高!随着休眠的解除而不断下
降-!#.随着自然休眠的解除!苹果芽内
ED
%
*
CDD
和
IT
逐步升高!
DFD
逐步下降!
ED
%
DFD
随着自
,&$!
#!
期
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钟必凤!等$南方砂梨返花过程中内源激素含量变化及其与秋季返花的关系
然休眠的解除而上升-!!.本研究结果进一步验证
前人的结论
进一步的相关性分析表明!(丰水)梨返花率与
早期落叶率达极显著水平正相关"
#g"+1%,
""
#!而
(丰水)梨早期落叶先于返花!说明早期落叶可能是
导致砂梨返花返青发生的诱因-##.本试验中(丰
水)梨花芽中
CDD
%
DFD
与其落叶率和返花率相关
系数分别达
"+("&
和
"+,,$
!且均达到显著水平
由此认为!早期落叶降低了花芽中
DFD
的含量从
而使激素比值发生改变!使生长促进型激素占主导
地位!阻止自然休眠的花芽进入休眠或促使进入浅
休眠部分花芽解除休眠而出现秋季返花现象但影
响砂梨秋季返花的因素复杂!仍需进一步分析验证
参考文献!
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