全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#"""*+"!
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#
"%*#&%*"&
收稿日期$
!"#$*"+*!#
%修改稿收到日期$
!"#$*",*#,
基金项目$国家自然科学基金"
$"&,#+&$
#
作者简介$王海茹"
#%&,(
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生理生态方面的研究工作&
-*./01
$
2/3
4
5/067$$$
!
#)$89:.
"
通信作者$张永清!教授!硕士生导师!主要从事土壤及植物生理生态方面的教学与研究工作&
-*./01
$
;<
=5/3
4
!"&
!
#)$89:.
水氮互作对拔节期黍稷根系生理特性的影响
王海茹#!张永清#!"
"
#
山西师范大学 生命科学学院!山西临汾
"+#""+
%
!
山西师范大学 城市与环境科学学院!山西临汾
"+#""+
#
摘
!
要$盆栽试验条件下!以
!&$
黄(和晋黍

号(为试验材料!采用
$
个水分水平
>$
个氮肥水平!研究水氮互
作对拔节期黍稷根系生理特性的影响&结果显示$"
#
#水分条件相同时!施氮均使黍稷根重)总根长)总表面积增
加!根冠比则下降%施肥量相同时!适量灌水也相应促进了黍稷根系以上各形态指标上升!根冠比则下降&"
!
#水分
胁迫下适量增施氮肥均能够在一定程度上使黍稷根系中游离脯氨酸)可溶性糖和可溶性蛋白含量下降!黍稷根系
?@A
活性和
B@A
活性均降低!降低了黍稷根系膜脂过氧化程度!减轻了水肥胁迫对黍稷根系的伤害!但各指标下
降幅度因不同水分和肥力条件及品种不同而存在明显差异&"
$
#
!&$
黄(在重度干旱胁迫及缺氮条件下根系的渗
透调节能力和抗氧化酶活性均强于晋黍

号(&研究表明!合理的水肥互作处理可以有效诱导黍稷根系渗透调节
能力和保护酶系统活性增强!减轻逆境胁迫的伤害!提高其抗旱和耐瘠薄能力&
关键词$水氮互作%拔节期%黍稷%根系%生理特性
中图分类号$
C%+8,%
文献标志码$
D
!""#$%&"(%#)(*+,-%)&
.
#*/0
11
2
3
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3
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EDFGH/067
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V5LLMML9SO:M2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
:3
W
5
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O0:1:
4
09/195/6/9SL60OS09O:MT6::.9:63.01LS6::S
/S
X
:03S03
4
OS/
4
L2/OOS7U0LUT
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W
L60.L3SO
!
S5LOS7U
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7OLUS5L03SL6/9S0:3:M$2/SL6/3U$30S6:
4
L3
1LRL1O
!
!&$57/3
4
(
/3U

Y03O57
(
S2:R/60LS0LO/OSLOS./SL60/1O8V5L6LO71SOO5:2LUS5/S
$"
#
#
Z::S
2L0
4
5S
!
S:S/16::S1L3
4
S5
!
S:S/16::SO76M/9L/6L/2L6L0396L/OLU20S50396L/O03
4
30S6:
4
L3/
WW
109/S0:3/SL*
<
70R/1L3S.:0OS76L
!
2501L6::SS:O5::S6/S0:UL96L/OLU
%
73UL6S5LO/.L/.:73S:MML6S010=L6
!
20S50396L/O03
4
2/SL6O7
WW
1
;
!
6::S.:6
W
5:1:
4
09/103ULP60OLU6/0OLU/3UO5::S6/S0:O5:2LUS5L:
WW
:O0SLS6L3U8
"
!
#
V:O:.L
LPSL3S
!
W
6:103L/3UO:17T1LO7
4
/69:3SL3SO:M6::S2L6LUL96L/OLU20S5S5L/.:73S:M30S6:
4
L3ML6S010=L603*
96L/OLU/
WW
6:
W
60/SL1
;
73UL62/SL6OS6LOO8?@A/9S0R0S
;
/3UB@A/9S0R0S
;
2L6LUL96L/OLU
!
6::S.L.T6/3L
10
W
0U
W
L6:P0U/S0:32/O6LU79LU8[7SS5LUL9103L:MS5L03U09/S:6O2/OO0
4
30M09/3S1
;
U0MML6L3SU7LS:U0MML6L3S
.:0OS76L/3UML6S010=L69:3U0S0:3O/3UU0MML6L3SR/60LS0LO8
"
$
#
Q3UL6S5L9:3U0S0:3:MOLRL6LU6:7
4
5S/3U30*
S6:
4
L3OS6LOO
!
:O.:S09/U
X
7OS.L3S/T010S
;
/3U/3S0:P0U/3SL3=
;
.L/9S0R0S
;
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!&$57/3
4
(
6::S2/O50
4
5L6
S5/3S5/S:M

Y03O57
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8\S9/391L/61
;
TLOLL3S5/S/
WW
6:
W
60/SL2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
S6L/S.L3S9/3LM*
ML9S0RL1
;
03U79L:O.:S09/U
X
7OS.L3S/T010S
;
/3U/3S0:P0U/3SL3=
;
.L/9S0R0S0LO:M.01LS6::SO0396L/OLU
!
6L*
U79L03
X
760LO03/URL6O0S
;
OS6LOO/3U0396L/OLS5L/T010S
;
S:U6:7
4
5S6LO0OS/39L/3U37S60L3SOS6LOO8
?#
3
@&)+6
$
2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
%
X
:03S03
4
OS/
4
L
%
T6::.9:63.01LS
%
6::S
%
W
5
;
O0:1:
4
09/195/6/9SL60OS09O
!!
众多的研究结果表明$水)肥)气)热等许多环境
因子会对作物的生长产生一定的影响!且水肥两因
子对作物生产力水平提高起着重要的决定性作
用*#*$+&同时!水分和养分对作物生长的作用并不是
孤立的!而是相互作用相互影响*+*)+&水分作为作物
生长过程中必不可少的因子既可加速肥料的溶解以
及有机肥料的矿化!促进养分的释放!又可以稀释土
壤中的养分浓度!并加速养分的流失*,+&在不同的
水分条件下!肥料对作物的效果差异很大*&*%+&施肥
能补偿水分胁迫下小麦生长发育缓慢)叶面积减小
和产量下降等不良反应所造成的损失*#"+!促进根系
的正常发育!增强植物根系的渗透调节能力*++!利于
作物水分和养分的吸收!提高水肥利用效率&
山西地处于黄土高原干旱和半干旱地区!水分
时常成为限制该地区农业发展的限制性因素!在水
分受限制的情况下!如何通过施肥来缓解水分胁迫
对作物生长的影响!发挥水肥的协同效应!已经成为
水肥耦合研究中的一个热点问题&目前!对水氮互
作的研究多集中于小麦*)!##*#!+)水稻*#$+)烤烟*#++)番
茄*#+)棉花*#)*#,+等粮食作物和经济作物!对黍稷等
小杂粮作物水氮耦合的研究也多集中于产量*#$*#++和
品质*#+方面!有关水氮互作对黍稷根系生理特性影
响的研究较少&黍稷"
!"#$%&$($"%)&
#属于禾
本科"
G6/.03L/L
#黍属"
!"#$%&
#!是北方旱作农业
区重要的杂粮作物*#&+!也是中国自然生态恶劣地区
的,原生态作物-!还是理想的抗旱救荒作物!具有耐
瘠)耐旱)生育期短等特点*#%+!因此在山西省旱作农
业生产中占有非常重要的地位&本研究以抗旱耐瘠
性强的黍稷品种
!&$
黄(和抗旱耐瘠性弱的品种
晋黍

号(为材料!研究水氮互作对拔节期黍稷根
系生理特性的影响!探讨各项指标在水氮互作条件
下的变化规律!可以为黍稷后期生长实施合理的水
肥管理)黍稷作物抗旱及耐瘠品种的选育提供一定
的理论指导&
#
!
材料和方法
A8A
!
试验材料
试验于
!"#!
年
+
月
!"
日至
,
月
$"
日在山西
师范大学生命科学学院试验基地及实验室内进行&
盆栽试验用盆底部直径
!#8"9.
!上部直径
!%8"
9.
!盆深
!,8"9.
!每盆装风干土
#,8"]
4
&供试黍
稷品种为
!&$
黄(和晋黍

号(!种子由山西省农
业科学院品种资源研究所提供&供试土壤为取自距
地表
$.
以下养分含量相对较低的生土!其田间持
水量为
!)8%^
"重量比#!全氮含量为
%%.
4
.
]
4
(#
!
速效磷为
$8.
4
.
]
4
(#
!速效钾为
%!8"+.
4
.
]
4
(#
&供试肥料为尿素"含
F+)^
#)过磷酸钙"含
B
!
@

#^
#和氯化钾"含
_
!
@!^
#!其中过磷酸钙
和氯化钾用量分别为
&8&
4
/盆和
$8
4
/盆!氮肥用
量参照试验设计用量&所有肥料均作为基肥一次性
施入&
A8B
!
试验设计
采用完全试验设计!设
$
个水分水平$重度水分
胁迫"
E
#
!土壤含水量控制在田间持水量的
$"^
"
+"^
#)中度水分胁迫"
E
!
!土壤含水量控制在田间
持水量的
"^
"
)"^
#和正常水分供应"
E
$
!土壤
含水量控制在田间持水量的
,"^
"
&"^
#!以及
$
个氮肥水平$低肥"
F
#
!尿素用量为
"
4
.
]
4
(#土#)
中肥"
F
!
!尿素用量为
!8$
4
.
]
4
(#土#和高肥"
F
$
!
尿素用量为
+8)
4
.
]
4
(#土#!共组成
%
个处理组合
"
E
#
F
#
)
E
#
F
!
)
E
#
F
$
)
E
!
F
#
)
E
!
F
!
)
E
!
F
$
)
E
$
F
#
)
E
$
F
!
)
E
$
F
$
#!每个处理组合
$
次重复&
试验实施时!选取饱满)均匀的黍稷种子!用去
离子水冲洗并浸泡
#!5
后!于
!"#!
年
+
月
$"
日播
种!每盆播种
!"
粒!待幼苗长到三叶一心"
!"#!
年

月
#"
日#时定苗!每盆留苗
#"
株!此时开始控制土
壤水分&土壤水分的控制采用称重法!每天对处理
盆栽样品进行称重!当盆质量下降到水分指标下限
时!补充水分使其维持在各处理设计的土壤含水量
水平&于拔节期"
!"#!
年
)
月
!%
日#进行取样调查
测定相关指标&
A8C
!
测试指标与方法
先用水完全湿润黍稷盆中的土体!将含有土体
的黍稷植株小心从盆中取出!然后放入水中浸泡!直
至土体松散!再用水冲洗黍稷根系!进而从水中取出
完整植株!将根和冠从茎基部分开!以备进行形态和
生理指标的测定*#&*#%+&
根系总根长和总表面积采用
203ZH\I@
根系
扫描系统测定%根重的测定用称重法%根冠比
`
植株
的根干重/地上生物量干重%根系活力的测定采用氯
化三苯基四氮唑法"
VVK
法#*#&+%根系超氧化物歧
化酶"
?@A
#活性采用核黄素法测定*!"*!#+%根系过氧
化物酶"
B@A
#活性采用愈创木酚比色法测定*!!+%根
系丙二醛"
aAD
#含量的测定采用硫代巴比妥酸法*!#+
")&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
进行%根系可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定*!#+进
行%根系可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
G*!"
染色
法*!$+进行%根系游离脯氨酸含量采用茚三酮显色法
测定*!#+进行&
A8D
!
数据处理及分析
使用
-P9L1!""$
软件对数据进行平均值与标
准差的计算并作图!用
?D?#!8"
对数据进行方差
分析及新复极差多重比较&
!
!
结果与分析
B8A
!
水氮互作对黍稷根系生长发育的影响
B8A8A
!
根重与根冠比
!
植物根系生长发育的快慢
与其发达程度密切相关!而根系的生长发育能力取
决于根系的干重!因此可以通过分析根系干重来衡
量植株的基本生长情况&图
#
!
D
表明!水分条件相
同时!黍稷幼苗根重在拔节期均随施氮量的增加而
增加!但其在不同肥力水平下增加的幅度不同%施肥
量相同时!随灌水量的增加!黍稷幼苗根重也表现为
逐渐上升的趋势!但两品种上升幅度不同&其中!与
低肥"
F
#
#处理相比!中肥"
F
!
#和高肥"
F
$
#处理的

!&$
黄(根重在重度水分胁迫"
E
#
#条件下上升幅
度"
,8%#^
和
#!8#%^
#高于晋黍

号("
8!$^
和
#!8"+^
#!在中度水分胁迫"
E
!
#条件下根重上升幅
度"
8+%^
和
&8+#^
#低于晋黍

号("
#)8+%^
和
$#8%#^
#!而在正常水分供应"
E
$
#条件下的上升幅
度 "
#$8"$^
和
!$8&%^
#又 高 于 晋 黍

号(
"
#"8#$^
和
#&8)^
#&说明拔节期无论何种水分
条件!施肥均可以提高黍稷根重&在水分供应充足
"
E
$
#时!增施氮肥显著地促进了根系的生长%在水
分缺乏时!适量施肥都可以在一定程度上缓解黍稷
根系受害的程度!而受旱严重时施肥对于改善根重
的效果显著&在水分条件相同时!两黍稷品种高肥
处理"
F
$
#的根重均显著高于低肥"
F
#
#处理&
根冠比是反映植物地下部与地上部生长的重要
指标!能较好地反映不同水肥处理对植株地上部与
地下部生物量关系的影响*!++&图
#
!
[
显示!黍稷品
种
!&$
黄(和晋黍

号(的根冠比在灌水量相同
时随施氮量增加呈降低趋势!且低肥处理"
F
#
#与中
肥"
F
!
#差异不显著!而与高肥"
F
$
#差异显著!这可
能是由于氮肥促进了植株地上部分的生长%而在施
氮量相同时!随着灌水量的增加它们的根冠比逐渐
降低!表明水分的供应也加速了植株地上部分生长&
可见!拔节期的黍稷需水量相对较小!土壤水分含量
的大小对根系生长的影响不显著!水分此时所起的
作用较小!而增施氮肥明显促进了黍稷地上部分植
株的生长!抑制了根系部分的生长!使根系生长速度
逐渐降低!导致根冠比降低&
B8A8B
!
总根长及总表面积
!
植株的根系长度和根
表面积也是描述根系生长发育程度的重要参数!其
大小能在一定程度上反映植株整体的生长状况&由
图
!
!
D
可以看出!在拔节期!两个黍稷品种根系总
根长在水分条件相同时随着施氮量增加呈上升趋
势!且两黍稷品种在相同施氮量下上升幅度不同%在
施氮量相同时!黍稷总根长也随灌水量的增加逐渐
增大&其中!在重度水分胁迫"
E
#
#条件下!与低肥
"
F
#
#处理相比较!
!&$
黄(在中肥"
F
!
#)高肥"
F
$
#处
理下的根系总根长增幅"
8%$^
和
#"8!^
#略高于相
应晋黍

号("
+8)#^
和
#"8$&^
#!而在中度水分胁
迫"
E
!
#条件下
!&$
黄(增幅"
+8,)^
和
$,8)%^
#明
显低于晋黍

号("
,8")^
和
#+8#&^
#!在正常水分
供应"
E
$
#条件下
!&$
黄(增幅"
8##^
和
#"8"^
#
又略高于晋黍

号("
$8$%^
和
#"8)^
#&由此可以
看出!在水分胁迫下适量增加氮肥用量可以在一定
程度上增加根系总根长!且
!&$
黄(在一定程度上
比晋黍号(更能耐旱!晋黍

号(对水分和氮素反应
图
#
!
水氮互作对拔节期黍稷根重和根冠比的影响
E
#
8
重度水分胁迫%
E
!
8
中度水分胁迫%
E
$
8
正常水分
供应%
F
#
8
低肥%
F
!
8
中肥%
F
$
8
高肥%下同
b0
4
8#
!
-MML9SO:M2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
:36::S2L0
4
5S
/3U6::SS:O5::S6/S0::MT6::.9:63.01LS/S
X
:03S03
4
OS/
4
L
E
#
8?LRL6L2/6L6OS6LOO
%
E
!
8aLU07.2/SL6OS6LOO
%
E
$
8F:6./1
2/SL6O7
WW
1
;
%
F
#
8N:2ML6S010=/S0:3
%
F
!
8aLU07.ML6S010=/S0:3
%
F
$
8H0
4
5ML6S010=/S0:3
%
V5LO/.L/OTL1:2
#)&#
%
期
!!!!!!!!!!!!!
王海茹!等$水氮互作对拔节期黍稷根系生理特性的影响
较为敏感&说明在干旱和半干旱地区适当的增施氮
肥对提高黍稷总根长效果明显!而在水分供应充足
的地区应该注意节水节肥!实现水肥的充分利用!提
高水分和肥料利用率&
水氮耦合对黍稷总根长产生影响的同时!还对
根系总表面积产生一定的影响&由图
!
!
[
可以看
出!在同一施氮量条件下!两个黍稷品种的根系总表
面积均随着灌水量增加也呈增加趋势%水分条件相
同时!随着施氮量的增加也逐渐上升!但上升幅度有
所差异%两品种在相同灌水量条件下!根系总表面积
大小顺序均为
F
$
#
F
!
#
F
#
!说明根表面积与施氮
量的关系密切!适当的增施氮肥可以增加黍稷根表
面积!使根系与土壤的接触面积增大!增加根系对水
分和养分的吸收&
BEB
!
水氮互作对黍稷根系
/FG
和
4FG
活性的影响
由图
$
!
D
可以看出!两品种黍稷拔节期根系
?@A
活性在灌水量相同条件下均随施氮量的增加
而降低!在施氮量相同时随灌水量的增加也呈逐渐
降低的趋势&在重度水分胁迫"
E
#
#和中度水分胁
迫"
E
!
#条件下!黍稷根系各处理的活性表现为

!&$
黄(高于晋黍

号(!说明
!&$
黄(根系在拔
节期低水低氮"
E
#
F
#
#条件下
?@A
保持较高活性更
能抵御活性氧自由基对细胞膜系统的伤害!从而
降低黍稷根系的受损程度!延缓根系衰老&随着水分
图
!
!
水氮互作对拔节期黍稷总根长和
根系总表面积的影响
b0
4
8!
!
-MML9SO:M2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
:3S:S/1
6::S1L3
4
S5/3US:S/16::SO76M/9L/6L/:MT6::.9:63
.01LS/S
X
:03S03
4
OS/
4
L
条件的逐渐改善!直至水分正常供应"
E
$
#时!黍稷
根系
?@A
活性表现为晋黍

号(高于
!&$
黄(!
表明了拔节期供水正常时!对耐旱耐瘠性弱的品种
生长更为有利!晋黍

号(对水肥较为敏感&另外!
重度水分胁迫"
E
#
#条件下!
!&$
黄(不同施氮量
处理间差异不显著!而晋黍

号(表现为低肥"
F
#
#
与高肥"
F
$
#处理差异显著!说明水分严重不足时适
量施氮显著促进了晋黍

号(
?@A
活性的提高!再
一次证明了其对氮素的敏感性&
由图
$
!
[
可以看出!不同的水氮处理对两个黍
稷品种拔节期根系
B@A
活性的影响不同!且两品种
均在低水低氮"
E
#
F
#
#时最大!高水高氮"
E
$
F
$
#时
最小&在氮肥用量相同时!黍稷根系
B@A
活性随灌
水量的增加表现出下降的趋势%灌水量相同时!两品
种根系
B@A
值随施氮量的增加逐渐降低!但降低的
幅度不同&重度水分胁迫"
E
#
#条件下!中肥"
F
!
#)
高肥"
F
$
#与低肥"
F
#
#相比两品种下降幅度为
!&$
黄("
#"8$%^
和
!"8",^
#高于晋黍

号("
%8+%^
和
#%8$+^
#!而在中度水分胁迫"
E
!
#条件下!两品
种下降幅度为
!&$
黄("
8+,^
和
##8+#^
#低于
晋黍

号("
)8%,^
和
!"8$^
#!说明随着水分条件
的改善!肥料的溶解促进了黍稷根系的生长!缓解了
根系受胁迫的程度!且
!&$
黄(更能适宜逆境条件
下生长!晋黍

号(对水肥反应敏感&另外!两品种
各处理间根系
B@A
活性在施氮量相同灌水量不同
图
$
!
水氮互作对拔节期黍稷根系
?@A
和
B@A
活性的影响
b0
4
8$
!
-MML9SO:M2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
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:03S03
4
OS/
4
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
时差异均达到了显著水平!说明灌水降低了黍稷根
系的
B@A
活性!降低了根系所受养分胁迫的程度&
B8C
!
水氮互作对黍稷根系可溶性糖)游离脯氨酸及
可溶性蛋白含量的影响
B8C8A
!
可溶性糖含量
!
可溶性糖作为渗透调节物
质!其含量多少可以在一定程度上反映植物所受逆
境胁迫的程度以及抵抗逆境的能力&图
+
!
D
显示!
灌水量相同时!两个黍稷品种根系可溶性糖含量均
随施氮量的增加逐渐降低!且降幅不同%在施氮量相
同时!两品种根系可溶性糖含量均随供水量的增加
逐渐降低&在重度水分胁迫"
E
#
#条件下!施氮量不
同的各处理间差异均达显著水平!而在中度水分胁
迫"
E
!
#和正常水分供应"
E
$
#条件下!只有部分处
理间差异达显著水平!说明在水分严重亏缺的情况
下!适量增施氮肥可以显著降低根系可溶性糖含量!
使根系细胞维持正常的渗透势!降低对根系细胞造
成的伤害&另外!在低肥"
F
#
#条件下!灌水量不同
的处理间差异均达到显著水平%而在中肥"
F
!
#和高
肥"
F
$
#条件下!晋黍

号(灌水量不同的各个处理
差异均显著!
!&$
黄(只有重度水分胁迫"
E
#
#与
正常水分供应"
E
$
#处理间差异达显著水平!造成这
种差异的原因可能是由于品种间差异不同所致&
B8C8B
!
游离脯氨酸含量
!
游离脯氨酸含量作为植
物抗逆性指标之一!可以调节细胞内的渗透势!缓解
干旱和养分胁迫等逆境因子对植物生长带来的不利
的影响*!+&图
+
!
[
显示!两个黍稷品种根系游离脯
氨酸含量在处理相同时总是表现为
!&$
黄(显著
高于晋黍

号(%供水量相同!随施氮量增加黍稷根
系游离脯氨酸含量逐渐降低%施氮量相同!随灌水量
的增加黍稷根系游离脯氨酸含量表现为下降的趋
势%且供水量相同的不同施氮量处理间和相同施氮
量不同灌水量处理间差异均达到了显著水平&可
见!拔节期的黍稷根系对水分和氮素较敏感!是需水
需肥的关键时期!此时期应保证水分和养分的供应!
以保证黍稷正常生长发育%黍稷根系遭受干旱胁迫
后!黍稷根系自身通过合成和积累渗透调节物质!来
降低根细胞内的渗透势!使根细胞维持正常膨压!保
持根系细胞进行正常的生理活动%同样在养分不足
的地区!黍稷根系也能够积累更多的脯氨酸来降低
根系细胞的受损程度%
!&$
黄(品种在遭受干旱胁
迫时能积累更多的渗透调节物质游离脯氨酸!是耐
旱性强的品种&
B8C8C
!
可溶性蛋白含量
!
图
+
!
K
显示!拔节期两
个黍稷品种根系可溶性蛋白含量在灌水量相同的条
件下随施氮量的增加而降低!在施氮量相同的条件
下随灌水量的增加也呈现降低的趋势!但降幅是不
同的!且在施氮量相同的各处理间差异达显著水平&
其中!在重度水分胁迫"
E
#
#条件下!中肥"
F
!
#和高
肥"
F
$
#与低肥"
F
#
#相比降幅为
!&$
黄("
%8+"^
和
#$8!"^
#高于晋黍

号("
)8""^
和
#!8),^
#!
而在中度水分胁迫"
E
!
#条件下的降幅为
!&$
黄(
"
+8)^
和
&8&$^
#低于晋黍

号("
+8&$^
和
##8+$^
#!这进一步说明晋黍

号(是对水分和氮
肥反应敏感的品种!在水分缺乏和养分不足的地区

!&$
黄(能更好地生长&
B8D
!
水氮互作对黍稷根系丙二醛含量与根系活力
的影响
植物器官处于逆境条件或衰老时会导致体内丙
图
+
!
水氮互作对黍稷根系可溶性糖)
脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
b0
4
8+
!
-MML9SO:M2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
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O:17T1LO7
4
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!
M6LL
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6:103L/3UO:17T1L
W
6:SL03
9:3SL3SO:MT6::.9:63.01LS6::S
$)&#
%
期
!!!!!!!!!!!!!
王海茹!等$水氮互作对拔节期黍稷根系生理特性的影响
二醛"
aAD
#的产生和积累*#&+!因而可以通过测定
植物中
aAD
含量来衡量植物在逆境胁迫条件下的
膜脂过氧化程度&由图

!
D
可知!黍稷根系
aAD
含量在施氮量相同条件下随灌水量的增加逐渐降
低!而在灌水量相同条件下随施氮量的增加而逐渐
降低&其中!在重度水分胁迫"
E
#
#)中度水分胁迫
"
E
!
#和正常水分供应"
E
$
#条件下!中肥"
F
!
#和高
肥"
F
$
#与不施肥"
F
#
#相比!
!&$
黄(的降幅
"
#&8)%^
和
$8#&^
)
!%8+!^
和
+8))^
)
!,8!^
和
"8%+^
#高于晋黍

号("
8,^
和
#)8,^
)
#!8&^
和
!+8&&^
)
#,8$)^
和
!&8)"^
#!说明拔节
期无论水分条件如何!增加氮肥的用量均可以使黍
稷根系
aAD
含量降低!降低根系受损伤的程度&
图

!
[
表明$不同的水分和氮肥组合处理会使
黍稷根系活力发生明显变化&在灌水量相同条件
下!各处理的根系活力随施氮量的增加而显著增加!
且增幅不同&其中!在重度水分胁迫"
E
#
#条件下!
中肥"
F
!
#和高肥"
F
$
#与低肥"
F
#
#相比!
!&$
黄(
的增幅分别为
#8&$^
和
$"8+^
!晋黍

号(增幅
分别为
#+8+,^
和
$&8#$^
%中度水分胁迫"
E
!
#条
件下!
!&$
黄(增幅"
##8)^
和
!!8!!^
#低于晋
黍

号("
#%8!+^
和
$!8"^
#!说明了水分胁迫存
在时!适量增施氮肥可以不同程度地提高黍稷的根
图

!
水氮互作对拔节期黍稷根系
aAD
含量和根系活力的影响
b0
4
8
!
-MML9SO:M2/SL6/3U30S6:
4
L3O7
WW
1
;
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4
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.01LS6::S/S
X
:03S03
4
OS/
4
L
系活力&同样!在土壤肥力相同时!黍稷根系活力随
灌水量增加也呈逐渐显著增加趋势!但增幅不同&
在低肥"
F
#
#条件下!中度水分胁迫"
E
!
#和正常水分
供应"
E
$
#与重度水分胁迫"
E
#
#相比!
!&$
黄(的
增幅分别为
!!8&^
和
$"8#"^
!晋黍

号(增幅分
别为
#%8#&^
和
$,8"^
&以上结果说明!在土壤较
为贫瘠的地区!适当的增加灌水量可以在一定程
度上提高黍稷的根系活力!缓解其所受养分胁迫的
程度&
$
!
讨论与结论
作物在生长过程中!经常会遭受干旱和缺素等
逆境胁迫!从而引起作物根长)根重)根表面积)根冠
比等形态指标的一系列变化!在一定程度上影响作
物对水分和养分的吸收!对作物整个生长发育期带
来不良影响!最终导致减产&根系是作物直接感受
土壤水分和养分信号!并吸收土壤水分与养分的器
官*!++&当作物受到水分胁迫时!根系首先感应并迅
速发出信号!使整个植株对水分胁迫作出响应!并影
响地上部,光系统-的建成和产量&干旱逆境下根系
的吸水能力!在很大程度上又依赖于根系对干旱胁
迫的适应性生长调节变化能力*!)+&本研究结果表
明$水分条件相同时!黍稷根重)总根长)总表面积均
随施氮量的增加而增加!根冠比变化趋势则相反%施
肥量相同时!随灌水量的增加!黍稷根重)总根长)总
表面积也表现为上升的趋势!根冠比则下降&
植物能根据土壤水分状况通过积累大量的渗透
调节物质来调节细胞渗透势!是植物适应干旱)防止
细胞和组织脱水)提高水分利用率最重要的生理机
制之一*!,+&本研究结果表明!水分胁迫下适量增施
氮肥均能够在一定程度上使黍稷根系中游离脯氨酸
和可溶性糖含量下降!但下降幅度因不同水分和肥
力条件而存在差异!且供水量相同施氮量不同和相
同施氮量不同灌水量的各处理间差异均达到了显著
水平!即拔节期的黍稷根系对水分和氮素较敏感!是
需水需肥的关键时期!此时期应保证水分和养分的
供应!以保证黍稷正常生长发育&同时!中肥"
F
!
#
和高肥"
F
$
#处理的黍稷根系可溶性蛋白含量的下
降幅度与低肥"
F
#
#相比!在重度水分胁迫"
E
#
#下表
现为
!&$
黄(高于晋黍

号(!而在中度水分胁迫
下则表现为
!&$
黄(低于晋黍

号(!更进一步说
明晋黍

号(是对水分和氮肥反应敏感的品种!
在水分缺乏和养分不足的地区
!&$
黄(能更好地
生长&
+)&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
超氧化物歧化酶"
?@A
#和过氧化物酶"
B@A
#
都是植物体氧代谢过程中的重要抗氧化酶!可以清
除体内的活性氧自由基!降低或消除体内代谢产物
对细胞造成的伤害!对生物膜的功能和结构起保护
作用!对于维护植物正常的生理功能有重要作用!可
作为植物抗性的生理指标*!&+&植物受到干旱)寒
冷)缺素)高温等逆境时!体内的保护酶活性会发生
一系列变化!调整体内代谢状况来缓解逆境对植物
造成的伤害&本研究表明!在水分亏缺的情况下!适
当的增施氮肥能使黍稷根系中
?@A
和
B@A
活性均
降低!减轻黍稷根系膜脂过氧化程度!缓解对黍稷根
系的伤害%同时!在相同施氮量条件下!黍稷根系中
?@A
和
B@A
活性随灌水量增加也呈下降趋势!且
降幅不如灌水量相同情况下施氮处理间的影响!说
明氮素对于保护酶活性的影响大于水分&
植物器官遭受干旱等逆境胁迫时膜脂发生过氧
化作用导致体内
aAD
含量增加!因而可以用
aAD
含量的高低来表示细胞膜脂过氧化程度!在一定程
度上反映植物对逆境胁迫的适应能力*!%+&有研究
表明!低氮胁迫导致玉米叶片
aAD
含量增加!加快
了玉米叶片的衰老速度&本研究表明!适当增加施
氮量和灌水量均能使黍稷根系
aAD
含量显著降
低!这在一定程度上增强了黍稷的抗逆能力!降低其
受害程度!延缓黍稷根系衰老&另外!在黍稷生长进
入拔节期后!无论是在水分亏缺时施氮!还是在氮素
亏缺时灌水!黍稷根系活力均呈递增趋势!表明黍稷
遭受水分和养分的双重胁迫时!根系的生长活性受
到抑制!影响对水分和矿质养分的吸收!这可能会对
黍稷后期的生长发育带来不利影响&
本研究还表明!不同的黍稷品种对干旱及缺氮
胁迫有不同的适应性&在不同的水氮处理条件下!

!&$
黄(和晋黍

号(
!
个黍稷品种的各项生理指
标的变化幅度不同!抗旱耐瘠性强的
!&$
黄(表现
出了明显的优势&在水分胁迫和氮胁迫同时存在的
条件下!晋黍

号(的各项指标表现均不如
!&$
黄(!
!&$
黄(在重度干旱胁迫及缺氮条件下根系
表现出更强的渗透调节能力和抗氧化酶活性!降低
其受害程度!对外界逆境显示出很强的适应性!从而
维持植株的正常生理功能和生长发育&
参考文献!
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