全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金" %#%-"#$+
#&江西省教育厅科技计划项目"
233"$-% # 作者简介$郭连金"
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#!男!副教授!主要从事植物生态学生物多样性的教学和科研工作(
4*56/7
$8 9:7/61 . /1 ! #-%,;:5 濒危植物香果树幼苗空间格局及数量动态研究 郭连金 "上饶师范学院!江西上饶 %%$""#
#
摘
!
要$采用相邻格子样方法采集数据!应用理论分布模型分布系数法 <:=/0/>6 格局指数法聚集强度指数以及 2=?/ 8 *@5/>A 区组均方方法研究了香果树幼苗种群空间格局!结果表明$"
#
#濒危植物香果树幼苗呈聚集分布!聚集
强度受区组尺度的影响较大!随尺度的增加而减小&不同幼苗种群格局强度随着纬度增加!也呈现下降的趋势(
"
!
#
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8
*@5/>A
区组均方法研究显示!香果树种群在

"
#-5
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"
-$5 ! 处聚集&香果树幼苗大小结构呈现出 高度在 " "$";5
范围内幼苗较多现象!但经过强烈的环境筛选!大部分生长未达到
#!";5
而死亡("
%
#主成分分
析表明!香果树幼苗受乔木盖度灌木盖度光照强度以及大气的温湿度影响较大(因此!建议加强香果树原生生
境的保护!严禁对香果树幼苗进行滥砍滥伐放牧等破坏&通过降低乔木层和灌木层盖度!清理林下枯落物苔藓
等!增加林下光照强度!建立小面积林窗!促进香果树幼苗发育(
关键词$空间分布&聚集强度&种群格局&主成分分析 中图分类号$
B&$,#! C # 文献标志码$
D
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种群是物种遗传和物种存在适应繁殖进化的
基本单位*#+!其空间格局是种群生物学特性种内种
间关系及环境条件综合作用的结果!是种群的基本
数量特征之一*!+(研究种群的分布格局不仅能反映
种群空间变化规律!体现种群动态及其群落演替趋
势*%+!而且可以对种群的水平结构进行定量描述!揭
示种群格局的成因!阐述种群及群落的动态变化等!
为保护措施的制定提供一定的科学依据*$+(种群大 小结构不仅直接影响着群落结构!还能客观反映种 群乃至整个群落的发展演变趋势!且对种群动态变 化有预测作用!是种群生态学研究的热点之一*++( 香果树" !""#$%
&
#(
)
*+#$( ) , #属茜草科!是第 四纪冰川幸存孑遗植物之一!为中国特有单种属植 物!是研究茜草科系统发育形态演化及中国植物地 理区系的重要材料!为国家 # 级重点保护植物和林 业部公布的国家珍贵树种*-*&+(该物种主要分布在 江西湖北河南等地的亚热带中山或低山地区的阔 叶林和毛竹林中(近年来!关于种群格局方面的研 究虽有不少的报道!香果树种群数量结构研究也已 有报道*#"*##+!但有关幼苗分布格局及大小结构方面 的研究尚未见报道(而幼苗分布格局及大小结构可 反映香果树更新状况!因此本实验采用传统的格局 分析方法对香果树幼苗格局的变化特征分别进行了 分析!以期揭示香果树幼苗空间分布格局数量特 征!阐释该种群的结构和功能!为该种群保护提供理 论依据( # ! 研究地自然概况 研究地由北到南分别设在伏牛山宝天曼自然保 护区" %%V!+W " %%V%%WH ! ##"V+%W " ##!V4 #罗田大别 山" !&V$+W
"
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景区"
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"
##(V+#W4
#!其中宝天曼自然保护区位于伏牛山南
麓!秦岭东段!年平均气温
&
"
&,$X !年平均降雨量 &%,!55 !年蒸发量 &&#,-55 !相对湿度 +#,!Y ! " #"X 的年积温$!""
"
$&""X !无霜期低山区 !!(N !土壤类型主要为黄棕壤棕壤和暗棕壤!植被 类型以温带落叶阔叶林为主*#!+&罗田大别山位于大 别山南麓!年平均气温 &,+ " #!X !年平均降雨量 #-!&55 !相对湿度 -!,+Y ! " #"X 积温$+""
"
++""X
!土壤类型主要以黄棕壤和山地黄棕壤为
主*#%+&三清山是位于德兴和玉山两县交界处!年均
温
#"
"
#!X
!年均降雨量
#$",&55 !无霜期 !-- N !年均相对湿度 (Y (植被以常绿阔叶林常绿 * 落叶阔叶混交林山地矮曲林针叶林竹林等为主! 土壤主要为红壤黄红壤山地黄壤黄棕壤等类 型*#$+&武夷山自然保护区年平均气温在
#!
"
#%X
!
年降水量约
!#+"55
!年蒸发量
#$&!55 左右!相 对湿度$Y
!无霜期
!+%
"
!(!N
(土壤类型主要有
红壤黄红壤黄壤和山地草甸土*#++(
香果树在研究地主要分布于落叶阔叶林常绿
落叶阔叶林针阔混交林以及毛竹林中(宝天曼香
果树种群伴生种主要有黑桦"
.#/012+,$#$*,*
#栓
皮栎"
3/#(2/*41(,15,0,*
#紫荆"
6#(2,*2+,$#$*,*
#
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#金钱
草"
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*,"12+,12+(,*,$1# #三脉紫菀" <*#(1 ; #(1= %,:#* #等&罗田大别山香果树种群主要的伴生种有 枫香" 9, > /,:1"51( 7 %("%*1$1
#大叶榉"
?#08%41
*2+$#,:#(,1$1
#杉木"
6/ $$,$ ; +1",101$2#%011 # 多脉鹅耳枥" 61( & ,$/* & %0 ) $#/(1 #灯台树" .%+= (%21( ) /"2%$(%4#(*/" #紫弹朴" 6#0,*5,%$:,, # 等&三清山香果树伴生种主要有甜槠" 61*1$% & *,* # ) (#, #多脉青冈" 6 ) 20%5101$% & *,*"/0,#(4,* #细 叶青冈" 6 ) 20%5101$% & *,* ; (12,0,* #云锦杜鹃" @+%= :%:#$:(%$ 7 %(/$#, #黑柃" !/( ) 1"121($# ) , #圆 锥绣球" A ) :(1$ ; #1 & 1$,2/011 #等&武夷山保护区 香果树中群主要的伴生种有银鹊树 " B1 & ,*2,1 *,$#$*,* #杉木" 6/$$ ,$; +1",101$2#%011
#红脉钓
樟"
9,$:#(1(/5(%$#(4,1
#盐肤木"
@+/*2+,$#$=
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#野鸭椿"
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#亮叶红淡"
<:,$1$:(1$,,= :1 #伞形绣球" A ) :(1$
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#一年蓬"
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#(%$1$$//* #!兔儿伞" E )$#,0#*,*12%$,, 7 %0,1 # 黄堇" 6%( ) :10,*1"15,0,* #菝葜" E",01F2+,$1
#糯
米团"
G%$%*# ; ,1+,(1 #等( ! ! 研究方法 =,> ! 取样方法 经充分踏查!在武夷山" D #三清山" M #罗田大 别山" L #及伏牛山" Z #香果树分布样区内选择典型 样地各$
块!样地面积为
!"5[!"5
!进行群落调
查"表
#
#(调查内容包括$" # #生境(地貌地形!土 壤!坡向!坡位和砾石覆盖率以及群落内环境因子! 其中光照大气温度和湿度分别利用了 \Z@*#" 型 光照计和 Z]<br型通风干湿温度计!在距地面 ",+ 5 处测定*#-+(" ! #群落学特征(树种组成高度盖 # 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
表
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研究区样地概况
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样区
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海拔
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坡向
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坡度
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乔木层盖度
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灌木层盖度
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光照林外%林内
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湿度
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温度
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砾石覆盖率
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注$
D,
武夷山&
M,
三清山&
L,
罗田大别山&
Z,
伏牛山&下同(
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$
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度等*#-*#&+("
%
#高度小于
!5
的香果树幼苗幼树
个体定位(以样地一边为
b
轴!以其垂直边作为
c
轴建立平面直角坐标系!记录每一株的坐标值!对样
地内香果树幼苗幼树植株进行每木定位!记录每木
的具体坐标基径胸径树高冠幅(
=,=
!
分布类型及聚集强度
以分布系数法"
6K
#的

检验法和
<:=/0/>6
指数
"
H
$
#的
a
检验法对种群进行空间格局类型划分*#&+!
种群分布格局的聚集强度采用负二项指数"
I
#法
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指标"
6
D
#丛生指标法"
H
L
#平均拥挤度
"
"
#
#以及聚块性指数法"
"
#
%
"
#等方法进行计
测*#&*!#+(
=,?
!
格局规模
运用
2=?/
8
*@5/>A
的方法计算各区组的均方并
绘制格局规模图!具体计算方法见文献*!!+(
本研究将各样地划分为
!

$

#-

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-$

#!
5
! 等

个区组!进行格局强度和格局规模分析(
=,@
!
种群大小结构
根据
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*
!%
+的研究!采用胸径或树高作为个
体大小的指标(本研究选取树高代表个体的大小
"或年龄#来研究其组成结构(将香果树幼苗幼树
高度"
]
#每隔
$";5
划分一个等级!共分为
+
级(
统计每一高度级个体株数!作为该生境种群动态分
析的基础数据(根据每一高度级个体数统计!绘制
高度级结构图*!$+(
=,A
!
数据处理
采用
@^ @@#(,"
统计软件对数据进行统计
分析(
%
!
结果与分析
?,>
!
分布格局类型及强度
郭连金通过分形维数"计盒维数#的计算得出香
果树的个体聚集尺度"拐点尺度#为
!,+
"
%,%
5
*
#+
+
!本研究选取与之尺度相近的面积尺度
$5[!
5
进行分析!以真实反映其格局类型及强度(
离散分布拟合判断为随机和聚集型!而扩散系
数和
<:=/0/>6
指数判断武夷山三清山罗田大别
山中香果树种群为聚集型"表
!
#!说明聚集型是该
种群的基本属性(当取样面积为
$5[!5
时!武
夷山香果树幼苗聚集强度最大!其次是罗田大别山!
伏牛山最小"表
%
#(取样尺度在研究分布格局上是
非常重要的!取样尺度不同往往格局强度有所不同!
聚块指数与取样尺度关系分析表明"图
#
#!随着取
样尺度的增大!聚集强度逐步减小!且各群落间的差
异也逐渐减小(聚块指数与其它聚集强度指标显示
结果基本一致(
&#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
郭连金$濒危植物香果树幼苗空间格局及数量动态研究
表
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!
不同样区香果树幼苗格局类型分析"面积尺度为
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离散分布拟合
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负二项分布
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分布
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分布系数
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不同样区香果树幼苗空间分布格局分析"面积尺度为
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图
#
!
不同样区香果树幼苗聚集强度分析
#
"

为区组编号!区组所对应的样地面积依次为
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!
聚集规模
香果树幼苗聚集规模如图
!
所示(格局分布图
在区组
$
"
+
和区组
-
"
(
处出现两个峰值!区组
$
聚集尺度
5
!
!区组聚集尺度
+
为
#-5
!
!区组
-
为
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!
!区组
(
为
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!
!表明不同山区香果树幼苗
个体为集群分布!在面积为

"
#-5
! 和
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"
-$5
!
时聚集强度较大(由此可见!香果树的聚集强度远
小于其他木本濒危植物*!+*!-+!这与康华靖等*#"+对大
图
!
!
不同样区香果树幼树聚集规模分析
a/
8
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R
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盘山不同生境香果树种群聚集规模所研究的结果基
本一致(香果树幼苗均方的第一个峰值出现在区组
$
!表明所取的起始区组面积偏小(为了更清楚地显
示斑块性!均方峰值出现在区组
!
以后为佳*!(+(所
以在以后对香果树幼苗分布格局的研究中起始区组
面积以
$5
! 为宜(
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!
幼苗大小结构
由于香果树幼苗较少!本研究将同一地区
$
个
样地所发现的幼苗合并!绘制大小结构图"图
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由图显示!香果树幼苗主要集中在
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级"高度
"
"
$"
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#!当高度达到
"
"
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!其数量锐减!其中武
夷山香果树幼苗变化幅度最大"
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西
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北
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学
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量变化趋于平缓(
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环境因子对香果树种群结构的影响
环境因素对香果树幼苗的生存生长有重要影
响(为了明确各因子的影响程度!本研究选择

个
独立的环境因子进行了主成分分析"表
$
#(第一主
成分的贡献率为
%#,%-Y
!主要因素为灌木层盖度
乔木层盖度光照的主分量大于
("Y
!说明这些因
素对幼苗数量结构形成具有重要意义&在第二主成
分中!主要因素为大气温度和湿度"
)",&
!
",-
#&
在第三主成分中砾石覆盖率对香果树幼苗生长起着
关键作用(香果树种子萌发需光!幼苗耐阴!因此适
宜的乔木灌木盖度可以使香果树幼苗获得适量的
图
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!
不同样区香果树幼树的高度级结构
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乔木层盖度
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坡向
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累积贡献率
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光照强度!过强的光照抑制幼苗生长甚至死亡!从而
影响了香果树幼苗的大小结构和分布格局&研究发
现在湿度大温度低的密集毛竹林下幼苗很少"表
#
!
B#
样地#&砾石的盖度及分布影响着香果树幼苗
的分布!香果树幼苗均出现于岩石缝隙中(可见!香
果树幼苗的发育分布与光照强度大气温湿度以及
砾石覆盖率等因子有着密切的关系!而受坡向坡度
影响较小(
$
!
讨
!
论
@,>
!
分布格局方法选择
植物种群空间分布格局!是其对环境的适应能
力竞争力占据空间能力的综合反映*!+(格局分
析的尺度问题历来受到许多学者关注!分形维数强
调了尺度的重要性!尺度变化的内涵通过分形维数
的变化反映出来!是刻画尺度依赖问题的有力工具!
可以用来定量反映种群的空间生态位!揭示种群对
生态空间的占据能力和程度*#++(而
2=?/
8
*@/5>A
的
区组分析是采用相邻格子法!克服了单一取样的缺
点!既可以进行分布格局的测定!又可以分离分布格
局规模与强度(但相邻格子存在取样尺度问题!从
而影响分布格局的测定*!&+(本研究基于分形维数
计算出香果树聚集尺度为参照!采用
2=?/
8
*@/5>A
区组对香果树幼苗进行分布格局规模强度分析!可
以弥补上述两种方法的缺点!研究结果更具说服力(
@,=
!
香果树分布格局及种群结构特征
香果树幼苗的空间分布格局在不同纬度山区基
本呈集群分布!由武夷山至伏牛山!其聚集强度呈现
逐步下降趋势(香果树幼苗分布格局聚集强度受尺
度影响较大!随着尺度的增大!其强度逐步减小(运
用
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方法对聚集规模进行分析!不同山
区的香果树幼苗聚集规模大体上都介于

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和
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! 之间(武夷山香果树种群计盒维数介
于
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之间!表明其个体分布聚集程
度较低*#++!与本研究结果有一定差异!其原因$前者
研究的是武夷山香果树不同类型整个种群!而本研
究主要是针对香果树幼苗(由上述结果可见香果树
在生长过程中存在自疏和他疏作用!部分幼苗在竞
争过程中死亡!导致其整体聚集程度下降!对空间占
据程度较弱(香果树在中国为衰退种群!出现明显
的退化迹象*#"!#+!%"+(其分布面积虽然较广!但是大
树大多散生于疏林中!加之该种群数量较少!更新能
力差*(+!这种分布格局特征不仅与其本身特性和竞
争有关!而且与其生境有密切联系(武夷山香果树
#&#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
郭连金$濒危植物香果树幼苗空间格局及数量动态研究
大多分布于茶园边溪流边!香果树受人为干扰较
多!林地光照较为充足!幼苗数量较多!形成了沿河
流分布的较强聚集度的分布格局(因而种群格局通
常反映着一定环境因子对个体行为生存和生长的
影响*%#+(
@,?
!
香果树幼苗生长影响因子及保护建议
主成分分析结果显示!香果树幼苗受乔灌木盖
度光照强度以及大气温湿度影响较大!可见香果
树幼苗对光照要求较高(一般来说!不同濒危植物
由于其生物学生态学特性的不同!其恢复潜力存在
差异!喜光植物比耐阴植物容易恢复*%!*%%+(如太白
红杉"
91(,F2+,$#$*,*
#种群年龄结构呈衰退趋势!
但太白红杉属于阳性植物!幼苗数量较少主要原因
是林下郁闭导致幼苗不能正常生长*!++&秦岭冷杉
"
<5,#*2+#$*,#$*,*
#是耐阴植物!其更新困难不仅是
光照问题!还有自身的生活力和适应性问题*%$+(而
香果树喜光!为阳性树种!但幼树能耐庇荫!能在光
照充足且侧方庇荫的地段生存*%++!因此其幼苗匮乏
主要是由于自身生活力和对环境的适应较差所致(
植物物种保护是生物多样性保护最基本的工
作*%-+(保护生物多样性必须从保护物种开始!而目
前最迫切的任务是珍稀濒危物种的保护(由于自
身适应能力环境恶化及人为干扰等!香果树数量正
在急剧减少!更新困难!亟需加以人工保护(自然条
件下香果树始花期长!母树少且
!
"
$
年结果一次!
尽管产种量较大!但种子萌发率极低!野外观测实生
苗很少!因此香果树主要依靠伐桩萌条根蘖等繁
殖!无性繁殖不能产生新的基因信息!香果树的生长
适应性和生存力不能随环境变化而不断进化!导致
香果树生活力下降!对自然界的适应性竞争力下
降(针对这一生物学特性!要严禁砍伐破坏母树!
尤其是
!"
年生以上的母树*##+&对原生生境进行人
为保护&在其天然分布区内!通过间伐砍灌清理林
下活地被物等抚育措施!建立小面积林窗!营造对喜
荫和怕光直射的香果树幼苗生长*+的有利生境&通
过采集种子!人工育苗!扩大人工种群数量(
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