全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$#""")$"!*
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收稿日期$!"#$)"$)#" &修改稿收到日期$
!"#$)")"# 基金项目$国家自然科学基金"
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#&甘肃荒漠植物保护与开发利用科技创新团队项目联合资助
作者简介$唐志红" #1%( #!女!学士!副教授!主要从事植物资源与保护研究 2)34.5$
678
99
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通信作者$尉秋实!博士!副研究员!主要从事植物系统进化与分子生态学研究 2)34.5$
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沙芥属"十字花科#的起源(分类与进化研究进展
唐志红#!王
!
倩!!何芳兰%!尉秋实%"
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甘肃林业职业技术学院!甘肃天水
$#""" & ! 四川大学 生命科学学院!成都 ,#""%1 & % 甘肃省治沙研究所!甘肃省荒漠化与风 沙灾害防治国家重点实验室"培育基地#!兰州 %""" # 摘 ! 要$沙芥属"
!"
#
$%&$"=4>?60+
#最初是从匙荠属"
("&$)* #中分出来单独建立的属! &+,@ 系统树表明!该属和 高河菜属" -. # )/)0 1 ).) #( 2)0*.3$)
(香雪球属"
4%5"6)0$) #(屈曲花属" 75.0$*
#和
7%&%
1
*$+$"
亲缘关系较近!且和高
河菜属构成姐妹关系自从沙芥属确立以来!先后发表过沙芥)
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#
=4>?60
*(斧形沙芥"
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3" B4C.3+
#(距果沙芥"
!8/)6/)0)3"D;3+
#(鸡冠沙芥"
!8/0$*3)3"D;3+ #(翅果沙芥" !8 1 3.0%/)0 1 "D;3+ # 等 * 个种和宽翅沙芥" !8+%6)50)3"E4?+ 1 6)3 :1 3.0" F+A+G40 H # 个变种!但形态统计学和分子生物学的证据表 明!沙芥属应该仅包含沙芥" !8/%0&"3" #和斧形沙芥" !8+%6)50)3" # ! 个形态学物种基于不同遗传背景的 IJK 分子标记的研究结果进一步表明!沙芥和斧形沙芥这 ! 个形态学物种间的遗传分化明显!但种间分化的时间并不 久远!它们很可能是更新世以来随中亚和中国西北沙漠发展扩张而形成的 ! 个近期分化的姐妹种该文对沙芥属 的系统起源(属下分类和遗传进化方面的研究历史和最新研究进展进行综述!并提出了研究中存在的问题 关键词$种间界定&形态变异&遗传分化&沙芥属
中图分类号$L1$1+$&+% & L%$1
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文献标志码$K$%&#%"()*%+,#
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沙芥属 "
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$%&$" =4>?60+
#是十字花科
"
X?4//.:4:>4>
#的一个小属!为亚洲中部蒙古高原沙
地特有属)#*!主要分布在甘肃河西走廊(陕北(宁夏
河东以及内蒙!在苏联和蒙古西部一带有零星分布!
一般生长在固定(半固定或流动沙地上!是典型沙生
植物类群)#)%*!也是沙区稀有的野生蔬菜和药用植
物)$*沙芥属植物起源较早!但分化较晚!形态变异 极其复杂!其起源(分类和进化一直受到分类学家的 关注和重视!尤其是关键形态学分类性状 ) 角果形态 变异的连续性和可塑性给属下分类和种间划分带来 了诸多困难!从而导致该属长期以来在分类上存在 的混乱和争议)#)%!*)*本文综述了沙芥属起源(分类 和进化方面的研究历史和最新研究进展并提出了研 究中存在的问题 # ! 沙芥属系统起源的研究 十字花科是被子植物中的 # 个大科!全世界有 #1 个族!包含约 %*" 个属 %!"" 种)&)1*分布在中国 荒漠地区的约$*
属
#""
种)!*沙芥属是十字花科
中
#
个小属!因形态相似性!最早被划分到匙芥属
"
("&$)* # ) * * !但后来发现沙芥属的角果"短角果长卵 形!压扁!每侧有 # 个翅状附属物#明显区别于匙荠 属"短角果卵形!小坚果状#!因此! =4>?60>? 于 #1# 年将其从匙芥属中分离出来单独成立了沙芥属 ) !" #$%&$"/%0&"3" " A+ # =4>?60+@?R:6+>6U>3+ 5^+!$
!1#+6+#$!+#1# *+中国植物志,)1*将其置于 独行菜族" A> .V.>4> #的少蕊组" U>:6+A> .V.R3 #!并 和屈曲花属" 75.0$*
#(菘蓝属"
7*)3$* #(高河菜属 " -. # )/)0 1 ).) #等靠近!而将匙芥属" ("&$)*
#置于
乌头荠族"
N?.W+2RV.V.>4>
#
)
1
*
但从沙芥属的确立
来看!匙芥属应该是其近缘属!而菘蓝属和
;).09
)0$) 由于形态及生境与沙芥属相似!也被认为是沙 芥属的近缘属)%!#"*但这些结论均是基于形态学性 状的比较!缺乏更具说服力的分子证据 X>.5/6>.0 等)&*应用叶绿体 &+,@ 序列构建了十 字花科 #"# 个属共 ##$
个代表种的系统发育树!这
些属"或代表种#涵盖了该科植物
#1
个族中的
#
个
族!其中有
1
个属构成了
!#
个带有强烈支持率的
进化枝!从而较好地解决了十字花科大部分属的系
统进化关系!但该系统树中并未包含沙芥属以及根
据形态学性状确定的沙芥属可能的近缘属!如高河
菜属等
GR
等)*从
X>.5/6>.0
等建立的
&+,@
系统
树中挑选了
%
个代表类群"包括
!#
个进化枝的代
表类群!中国(中亚和地中海沿岸分布的类群以及形
态上与沙芥属可能近缘的类群#!与沙芥属及该属的
疑似近缘属高河菜属(葶苈属"
<%0$11 ) #(群心菜属 " =)0+)0$)
#和穴丝荠属"
=%.6%&.)
#一起!以白花
菜科"
S4
\4?.V4:>4>
#的
!
个代表种"
=6.%.0"3$+%9 * 1 .0) 和 !%6)&$*$)+%+./)&+0) #为外类群)##)#!*! 重新构建了 &+,@ 系统树!并以十字花科的起源时 间)##*" *"3 < 4 #对沙芥属的分化时间进行了估算 结果发现!沙芥属和分布在中亚和喜马拉雅地区的 高河菜属以及分布于地中海地区的 2)0*.3$)
!香雪
球属"
4%5"6)0$) #!屈曲花属和 7%&% 1 *$+$" 亲缘关 系较近! , 个属构成一个具有高支持率的单系分枝! 且沙芥属和高河菜属构成姐妹关系!形成一个具有 高度支持率" X^ _1&` & ^^ _#""` #的单系进化枝 基于分子钟估算的沙芥属及其姐妹属高河菜属间的 分化时间约为 %+!3 < 4 基于分子数据确立的系统关系与形态学划分并 不完全吻合匙荠属和菘蓝属在形态学上应该与沙 芥属的亲缘关系较近!但在 &+,@ 系统树中!这 ! 个 属均位于另外 ! 个独立的分支中!但沙芥属和屈曲 花属的分子亲缘关系与这 ! 个属形态划分的结果相 吻合)!1*另外!根据分子数据确立的沙芥属"独行 菜族 N?.W+A> .V.>4> #的 ! 个近缘属 2)0*.3$)
和
4%5"6)0$) 在形态分类中均被置于庭荠族" N?.W+ K5 < //>4> #叶片毛状体一直被作为十字花科植物 系统划分的关键性状)#%)#** X>.5/6>.0 等)&*发现独行 菜族植株有单毛(叉状毛或腺毛!有时无毛!而庭荠 族的植株密被星状毛或-丁.字毛!偶尔杂有单毛或 叉状毛 K0 a :>E 等)#,*在分布于保加利亚庭荠族的 ## 个属中共发现了$
种显著不同的毛状体类型$单 毛( ! " * 个分叉的分枝状毛(星状毛和树枝状分枝 毛 2)0*.3$)
和
4%5"6)0$) 两属代表种 28). #:1 3$9
/)
和
48)0$3$)
的毛状体均为相同的短-丁.字
毛而
GR
等)*发现沙芥属植物均为单毛!与
28).9
#:1
3$/) 和 48)0$3$) 的短-丁.字毛明显不同)&* *## & 期 !!!!!!!!!!!! 唐志红!等$沙芥属"十字花科#的起源(分类与进化研究进展
P4?[.:]
等)#*也认为
2)0*.3$) 和 4%5"6)0$)
应该
是单系起源的!分子和形态学性状均支持将其划分
为
#
个新成立的族
N?.W+B45:;53.>4>
)
#&
*
因此!沙
芥属与
2)0*.3$) ! 4%5"6)0$)
!
75.0$* 和 7%&% 1 *$+$"$
个属的系统关系以及如何理解叶片毛状体在十字
花科植物类群中的进化关系仍需要进一步研究
许多研究认为中亚植物区系是在古地中海退缩
和中亚气候开始变得干旱时由古地中海植物区系演
化而来的)#1)!$*例如!黄花族" N?.W+N8>?3; /.V>) 4> #中的沙冬青属" >% 1$
1
3)&3,"*
#就是分布在中
亚沙漠中的一个典型代表沙芥属及其
*
个近缘属
"
-.
#
)/)0
1
).)
!
2)0*.3$) ! 4%5"6)0$)
!
75.0$* ! 7%&% 1 9 *$+$" 和 =%&0$&
#
$) #间断分布于中亚和欧洲!其中 一些属以地中海地区为分布中心)1!**应用 &+,@ 序列推算的沙芥属和 -. # )/)0 1 ).) ( 2)0*.3$)
(
4%59
"6)0$) ( 75.0$*
(
7%&%
1
*$+$"*
个近缘属间的分化时
间在
%+!
"
&+3
<
4
间此期间由于青藏高原的隆
升!中国西北地区干旱带在中新世开始出现!到中新
世末期"
*+%3
<
4
#!中国西北地区的干旱化和冬季
风已经形成!中亚气候比以前变得更为干旱)!,)%#*!并
导致上新世中亚沙漠的形成沙芥属植物可能是随
着中国西北地区气候的干旱化和中亚沙漠的形成而
发展演化的)!*这种关联性进一步说明上新世以来
中国西北地质和气候环境的变化极大促进了该地区
植物的多样化过程
!
!
沙芥属的属下分类研究历史及进展
#1#
年
=4>?60>?
以沙芥为模式种确立了沙芥
属"
@?R:6+>6U>3+^5+
!$!1#+6+#$!
#!它因其短角果
两侧具长翅而明显区别于十字花科其它属)#*之
后!
B4C.3;[.:7
于
#&&"
年在-
XR5+K:4V+U:.+U6+
>^6>?/W+
"
!,
"
%
#$!, #.中发表了该属一新种///斧 形沙芥" !8+%6)50)3" B4C.3+ #此后的很长时间 内再没有新种发表!直到 #1%! 年 D;34?;E 在 - XR5+b4?V+X;6+K:4V+U:.+QYUU " %"$
#&>6!"
#.
中
#
次发表了
%
个种!即距果沙芥"
!8/)6/)0)3"
D;3+
#(鸡冠沙芥"
!8/0$*3)3"D;3+ #和翅果沙芥 " !8 1 3.0%/)0 1 " D;3+ #中国分类学者杨喜林)!* 对上述种的模式标本进行了考证!并在中国甘肃(宁 夏(内蒙等地采集了大量该属标本!在此基础上发表 了 # 变种宽翅沙芥" !8+%6)50)3"E4?+ 1 6)3 :1 3.0" F+A+G40 H #!并对上述 * 种 # 变种的形态特征进行 了较详细的描述!建立了分种检索表!对其分布范围 也提出了明确的概念!认为蒙古分布的有 ! 种!即齿 冠沙芥和翅果沙芥!而在中国分布的有$
种
#
变种!
即沙芥(齿冠沙芥(距果沙芥(斧形沙芥及其变种宽
翅沙芥随后出版的中国植物志)1*以及中国沙漠植
物志)$*均采用了杨喜林的分类处理 此后!关于沙芥属的属下分类及其不同种的地 理分布一直存在争议 #11* 年张秀伏对采自中国 磴口的宽翅沙芥模式标本" %% 号#及其同号标本进 行了详细检查!并和翅果沙芥的描述"模式标本无法 找到#进行了细致对比!认为 ! 种实为同一种植物! 其共同特征是果翅均比心室宽!翅宽而短!因而将其 合并为翅果沙芥),*周世权等)**对分布在内蒙伊克 昭盟(巴彦淖尔盟等地的沙芥属居群进行了定点野 外调查!并参看了兰州沙漠研究所(内蒙古大学及内 蒙古农业大学植物标本馆的沙芥属植物标本!认为 宽翅沙芥和翅果沙芥为同一种植物!同意张秀伏),* 的归并处理!同时将齿冠沙芥并入斧形沙芥!并首次 对沙芥属做了分类修订!认为沙芥属只包含沙芥(斧 形沙芥(翅果沙芥和距果沙芥$
个种!
$种植物在内 蒙古均有分布赵一之)#*仔细审阅了该属大量标 本!并对野外生长的个体进行了详细观察!发现除沙 芥角果翅的形状比较稳定外!其它所有种的果翅形 状及大小变化很大!果翅有大有小!有长有短!翅端 有平截的!斜截的!近圆的!也有锐尖的!翅的宽度从 小到大形成连续变异!而且这些变异往往同时出现 在同一居群内!甚至同一个体的不同角果间因此! 他将以前描述过的 * 种 # 变种合并为 ! 个种!即沙 芥" !8/%0&"3" #和斧形沙芥" !8+%6)50)3" #!其中 斧形沙芥包含齿冠沙芥(距果沙芥(翅果沙芥和宽翅 沙芥!但他的处理仅仅基于对现有标本和野外个体 观察的直觉判断!缺乏居群水平上的统计学基础以 及其它来自分子生物学的证据 Z54?.;0;E4 ) % *也认 为应将距果沙芥并入到斧形沙芥!但承认了翅果沙 芥(斧形沙芥和沙芥 % 个种!认为翅果沙芥是蒙古和 苏联特有种!这种处理被 S8>; 等)%!*所采用 GR 等)*对中国沙芥属地理居群进行了广泛考 察采样!发现只有沙芥居群在形态上明显区别于其 它种居群!另外$
种
#
变种的形态变异极其复杂!尤
其是作为该属关键分类性状的角果!其形态变异具
有极大的连续性和可塑性!很难用于种间界定因
此!他们采用形态统计学和
IJK
标记相结合的方
法!对来自
#,
个居群共
#!%
个个体的

个角果形态
指标进行了测量!通过聚类分析发现所有个体聚为
明显的两组!一组包括沙芥居群的所有个体!另一组
包括其它所有居群的个体!且组内所有个体基本形
,##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$卷 成连续的散点分布!无明显的地理居群亚组或按种 集聚的亚组!并和沙芥居群明显分离在此基础上! GR 等)*进一步对每个居群代表个体的核核糖体 ZNU 进行了扩增和测序!发现该序列共有 ! 种变异 类型!且 ! 种变异在居群和个体间的分化与基于形 体统计学基础上的聚类分析结果完全一致$所有沙
芥居群的个体拥有一种
ZNU
变异类型!而其余所有
居群的个体固定另一种相同的
ZNU
变异类型在
此基础上!他们将原有沙芥属的
*
个种合并为
!
个
种!即沙芥和斧形沙芥!将齿冠沙芥(距果沙芥(翅果
沙芥全部并入斧形沙芥为了进一步确定这种归并
处理的合理性!尉秋实)%%*根据现有标本信息!利用
野外收集的
*
个代表居群"分别代表
*
个种#的种子
进行了人工种植实验!通过对幼苗及
!
年生个体形
态性状的统计分析和比较!发现所有
#
年生个体的
基生叶为羽状全裂或羽状深裂!但沙芥的小裂片明
显宽于其它
$个种前者裂片菱形(椭圆形或宽披 针形!平均宽为 !:3 !裂片顶端具 # " ! 个钝齿&而 其余$
个种的裂片为线形(狭条形或窄披针形!平均
宽为
"+%:3
!一回裂片上往往具有
!
"
%
个二回小
裂片!小裂片也成线形或窄披针形沙芥单叶裂片
数和裂片宽度与其余
$种间具有显著差异!而这 ! 个性状"裂片数和裂片宽度#在后$
个种间的差异不
显著除了叶片形状外!沙芥的株体形态和后四者
之间也存在显著差异$沙芥具有 # 个粗壮而明显的 主杆!最大高度达 !"":3 以上!基部几乎无分枝!顶 部多分枝!团生成头状&其它$
种具有相同形态特
征!最大高度
&":3
左右!无明显主杆!基部多分枝!
形成巨大灌幅!分枝密集斜依!缠结成球状此外!
个物种间的日开花高峰也有数小时的差异)%$)%**尉 秋实等)!%%!%,*的研究结果完全支持赵一之)#*的分类 处理!同时和张凤兰)%*利用遗传距离进行的 Q^ =) BK 聚类结果相一致 !"#! 年出版的+中国荒漠植 物图鉴,首次采用了这一分类处理)%&* % ! 沙芥属植物的进化历史研究 沙芥属植物的进化发展可能和中亚和中国西北 沙漠的形成和扩张密切相关)!!$!%1*!其
!
个形态学
物种)*///沙芥和斧形沙芥存在明显的地理分离和
生态分化$沙芥主要分布在典型草原带的半固定或 流动沙地上!而斧型沙芥主要分布在荒漠及半荒漠 地带的流动或半流动沙丘上!两物种在库不齐沙漠 和毛乌素沙地一带形成重叠分布区)#!%%*但在重叠 区内两物种占有不同的微生境)%%*$沙芥往往分布在
沙漠深处流动沙丘一带!而斧型沙芥通常分布在植被
盖度较高的半固定沙地或荒漠草原中的岛状裸沙地
上!两物种的这种分布格局反映了它们对于不同栖息
地的偏好!同时表明在西北干旱荒漠气候的形成过程
中!沙漠的形成和扩展(生态环境的梯度分化等在导
致沙芥属植物形态分化和进化方面可能起到了十分
重要的作用)!$!$")$#*随着中亚及中国西北沙漠的扩 展和气候环境的变化!沙芥属植物以贺兰山以东的鄂 尔多斯高原为中心出现了东西生态分异选择" V.E>?) H >06/>5>:6.;0 #下的生态分化!形成 ! 个近期分化且邻 域分布的姐妹种沙芥和斧形沙芥的形态分化与其 微生境差异的对应关系反映了不同环境因素"如沙埋 的强度(速度等#所导致的生态分异选择在沙芥属植 物分化过程中的重要作用)$!*!它们之间形态特征的
差异!可能源于各自对不同沙漠生境的适应!如沙芥
单一高大的主干可有效防止沙埋)%%!%1!$%* 研究表明!更新世气候震荡对许多动植物的进 化历史和种群遗传分化产生了重要影响)$$)$,*王
倩)%1*应用核核糖体
ZNU
(
%
套
:
IJK
片段和
&
个低
拷贝核基因序列变异研究了沙芥和斧形沙芥自然分
布区内
##
个种群样品的遗传结构和物种分化!发现
这
!
个物种在
ZNU
序列上有固定性碱基差异!而在
%
个叶绿体
IJK
片段上尚无发现!这一结果与
GR
等)*的研究结果完全一致在选取的
&
个低拷贝核
基因片段中!
?
1
)#
(
<
1
*!
(
!
#
$/# ( =$
1

和
=%
1
#
等
*
个低拷贝核基因座位上的种间分化较低!另外
%
个
位点"
?.3#
(
-!;%%
(
=,*
#上的分化程度相对较高!
尤其是与光调节基因表达有关的核基因座位
"
?.3#
#
)
$*表现出了最高的种间分化!表明这些与隔 离相关的基因位点很可能经历过较强的选择作用! 物种间的谱系筛选进行得较快!而事实上!沙芥和斧 形沙芥的开花时间确有差异并可能造成一定程度的 种间生殖隔离)%$)%**
GR
等)%,*应用
UUY
标记对
!*
个沙芥属种群的遗传结构分析也表明!两物种间的
遗传分化明显!但两物种在重叠分布区存在非对称
基因流
ZNU
序列"仅
#
个碱基变异#和
:
IJK
序
列的高度相似性以及部分叶绿体序列变异在两物种
间不完全的谱系筛选模式表明!沙芥和斧形沙芥的
分化时间并不久远!它们很可能是随沙漠的发展扩
张而形成的
!
个近期分化的姐妹种)!%,!$&)$1*通过
对核基因位点的序列变异和
ZNU
序列分化的模拟
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沙芥属植物研究中几点启发和思考
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