全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&甘肃荒漠植物保护与开发利用科技创新团队项目联合资助
作者简介$唐志红"
#1%(
#!女!学士!副教授!主要从事植物资源与保护研究
2)34.5
$
678
99
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#,%+:;3
"
通信作者$尉秋实!博士!副研究员!主要从事植物系统进化与分子生态学研究
2)34.5
$
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沙芥属"十字花科#的起源(分类与进化研究进展
唐志红#!王
!
倩!!何芳兰%!尉秋实%"
"
#
甘肃林业职业技术学院!甘肃天水
$#"""
&
!
四川大学 生命科学学院!成都
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%
甘肃省治沙研究所!甘肃省荒漠化与风
沙灾害防治国家重点实验室"培育基地#!兰州
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#
摘
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要$沙芥属"
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#
$%&$"=4>?60+
#最初是从匙荠属"
("&$)*
#中分出来单独建立的属!
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系统树表明!该属和
高河菜属"
-.
#
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1
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2)0*.3$)
(香雪球属"
4%5"6)0$)
#(屈曲花属"
75.0$*
#和
7%&%
1
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亲缘关系较近!且和高
河菜属构成姐妹关系自从沙芥属确立以来!先后发表过沙芥)
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"
A+
#
=4>?60
*(斧形沙芥"
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3" B4C.3+
#(距果沙芥"
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#(鸡冠沙芥"
!8/0$*3)3"D;3+
#(翅果沙芥"
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1
3.0%/)0
1
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#
等
*
个种和宽翅沙芥"
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1
6)3
:1
3.0" F+A+G40
H
# 个变种!但形态统计学和分子生物学的证据表
明!沙芥属应该仅包含沙芥"
!8/%0&"3"
#和斧形沙芥"
!8+%6)50)3"
#
!
个形态学物种基于不同遗传背景的
IJK
分子标记的研究结果进一步表明!沙芥和斧形沙芥这
!
个形态学物种间的遗传分化明显!但种间分化的时间并不
久远!它们很可能是更新世以来随中亚和中国西北沙漠发展扩张而形成的
!
个近期分化的姐妹种该文对沙芥属
的系统起源(属下分类和遗传进化方面的研究历史和最新研究进展进行综述!并提出了研究中存在的问题
关键词$种间界定&形态变异&遗传分化&沙芥属
中图分类号$
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L%$1
M
+#
文献标志码$
K
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沙芥属 "
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#是十字花科
"
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#的一个小属!为亚洲中部蒙古高原沙
地特有属)#*!主要分布在甘肃河西走廊(陕北(宁夏
河东以及内蒙!在苏联和蒙古西部一带有零星分布!
一般生长在固定(半固定或流动沙地上!是典型沙生
植物类群)#)%*!也是沙区稀有的野生蔬菜和药用植
物)$*沙芥属植物起源较早!但分化较晚!形态变异
极其复杂!其起源(分类和进化一直受到分类学家的
关注和重视!尤其是关键形态学分类性状
)
角果形态
变异的连续性和可塑性给属下分类和种间划分带来
了诸多困难!从而导致该属长期以来在分类上存在
的混乱和争议)#)%!*)*本文综述了沙芥属起源(分类
和进化方面的研究历史和最新研究进展并提出了研
究中存在的问题
#
!
沙芥属系统起源的研究
十字花科是被子植物中的
#
个大科!全世界有
#1
个族!包含约
%*"
个属
%!""
种)&)1*分布在中国
荒漠地区的约
$*
属
#""
种)!*沙芥属是十字花科
中
#
个小属!因形态相似性!最早被划分到匙芥属
"
("&$)*
#
)
*
*
!但后来发现沙芥属的角果"短角果长卵
形!压扁!每侧有
#
个翅状附属物#明显区别于匙荠
属"短角果卵形!小坚果状#!因此!
=4>?60>?
于
#1#
年将其从匙芥属中分离出来单独成立了沙芥属
)
!"
#
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"
A+
#
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$
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*+中国植物志,)1*将其置于
独行菜族"
A>
.V.>4>
#的少蕊组"
U>:6+A>
.V.R3
#!并
和屈曲花属"
75.0$*
#(菘蓝属"
7*)3$*
#(高河菜属
"
-.
#
)/)0
1
).)
#等靠近!而将匙芥属"
("&$)*
#置于
乌头荠族"
N?.W+2RV.V.>4>
#
)
1
*
但从沙芥属的确立
来看!匙芥属应该是其近缘属!而菘蓝属和
;).09
)0$)
由于形态及生境与沙芥属相似!也被认为是沙
芥属的近缘属)%!#"*但这些结论均是基于形态学性
状的比较!缺乏更具说服力的分子证据
X>.5/6>.0
等)&*应用叶绿体
&+,@
序列构建了十
字花科
#"#
个属共
##$
个代表种的系统发育树!这
些属"或代表种#涵盖了该科植物
#1
个族中的
#
个
族!其中有
1
个属构成了
!#
个带有强烈支持率的
进化枝!从而较好地解决了十字花科大部分属的系
统进化关系!但该系统树中并未包含沙芥属以及根
据形态学性状确定的沙芥属可能的近缘属!如高河
菜属等
GR
等)*从
X>.5/6>.0
等建立的
&+,@
系统
树中挑选了
%
个代表类群"包括
!#
个进化枝的代
表类群!中国(中亚和地中海沿岸分布的类群以及形
态上与沙芥属可能近缘的类群#!与沙芥属及该属的
疑似近缘属高河菜属(葶苈属"
<%0$
11
)
#(群心菜属
"
=)0+)0$)
#和穴丝荠属"
=%.6%&.)
#一起!以白花
菜科"
S4
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#的
!
个代表种"
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*
1
.0)
和
!%6)&$*$)+%+./)&+0)
#为外类群)##)#!*!
重新构建了
&+,@
系统树!并以十字花科的起源时
间)##*"
*"3
<
4
#对沙芥属的分化时间进行了估算
结果发现!沙芥属和分布在中亚和喜马拉雅地区的
高河菜属以及分布于地中海地区的
2)0*.3$)
!香雪
球属"
4%5"6)0$)
#!屈曲花属和
7%&%
1
*$+$"
亲缘关
系较近!
,
个属构成一个具有高支持率的单系分枝!
且沙芥属和高河菜属构成姐妹关系!形成一个具有
高度支持率"
X^ _1&`
&
^^ _#""`
#的单系进化枝
基于分子钟估算的沙芥属及其姐妹属高河菜属间的
分化时间约为
%+!3
<
4

基于分子数据确立的系统关系与形态学划分并
不完全吻合匙荠属和菘蓝属在形态学上应该与沙
芥属的亲缘关系较近!但在
&+,@
系统树中!这
!
个
属均位于另外
!
个独立的分支中!但沙芥属和屈曲
花属的分子亲缘关系与这
!
个属形态划分的结果相
吻合)!1*另外!根据分子数据确立的沙芥属"独行
菜族
N?.W+A>
.V.>4>
#的
!
个近缘属
2)0*.3$)
和
4%5"6)0$)
在形态分类中均被置于庭荠族"
N?.W+
K5
<
//>4>
#叶片毛状体一直被作为十字花科植物
系统划分的关键性状)#%)#**
X>.5/6>.0
等)&*发现独行
菜族植株有单毛(叉状毛或腺毛!有时无毛!而庭荠
族的植株密被星状毛或-丁.字毛!偶尔杂有单毛或
叉状毛
K0
a
:>E
等)#,*在分布于保加利亚庭荠族的
##
个属中共发现了
$
种显著不同的毛状体类型$单
毛(
!
"
*
个分叉的分枝状毛(星状毛和树枝状分枝
毛
2)0*.3$)
和
4%5"6)0$)
两属代表种
28).
#:1
3$9
/)
和
48)0$3$)
的毛状体均为相同的短-丁.字
毛而
GR
等)*发现沙芥属植物均为单毛!与
28).9
#:1
3$/)
和
48)0$3$)
的短-丁.字毛明显不同)&*
*##
&
期
!!!!!!!!!!!!
唐志红!等$沙芥属"十字花科#的起源(分类与进化研究进展
P4?[.:]
等)#*也认为
2)0*.3$)
和
4%5"6)0$)
应该
是单系起源的!分子和形态学性状均支持将其划分
为
#
个新成立的族
N?.W+B45:;53.>4>
)
#&
*
因此!沙
芥属与
2)0*.3$)
!
4%5"6)0$)
!
75.0$*
和
7%&%
1
*$+$"
$
个属的系统关系以及如何理解叶片毛状体在十字
花科植物类群中的进化关系仍需要进一步研究
许多研究认为中亚植物区系是在古地中海退缩
和中亚气候开始变得干旱时由古地中海植物区系演
化而来的)#1)!$*例如!黄花族"
N?.W+N8>?3;
/.V>)
4>
#中的沙冬青属"
>%
1
$
1
3)&3,"*
#就是分布在中
亚沙漠中的一个典型代表沙芥属及其
*
个近缘属
"
-.
#
)/)0
1
).)
!
2)0*.3$)
!
4%5"6)0$)
!
75.0$*
!
7%&%
1
9
*$+$"
和
=%&0$&
#
$)
#间断分布于中亚和欧洲!其中
一些属以地中海地区为分布中心)1!**应用
&+,@
序列推算的沙芥属和
-.
#
)/)0
1
).)
(
2)0*.3$)
(
4%59
"6)0$)
(
75.0$*
(
7%&%
1
*$+$"*
个近缘属间的分化时
间在
%+!
"
&+3
<
4
间此期间由于青藏高原的隆
升!中国西北地区干旱带在中新世开始出现!到中新
世末期"
*+%3
<
4
#!中国西北地区的干旱化和冬季
风已经形成!中亚气候比以前变得更为干旱)!,)%#*!并
导致上新世中亚沙漠的形成沙芥属植物可能是随
着中国西北地区气候的干旱化和中亚沙漠的形成而
发展演化的)!*这种关联性进一步说明上新世以来
中国西北地质和气候环境的变化极大促进了该地区
植物的多样化过程
!
!
沙芥属的属下分类研究历史及进展
#1#
年
=4>?60>?
以沙芥为模式种确立了沙芥
属"
@?R:6+>6U>3+^5+
!$
!1#+6+#$!
#!它因其短角果
两侧具长翅而明显区别于十字花科其它属)#*之
后!
B4C.3;[.:7
于
#&&"
年在-
XR5+K:4V+U:.+U6+
>^6>?/W+
"
!,
"
%
#$
!,
#.中发表了该属一新种///斧
形沙芥"
!8+%6)50)3" B4C.3+
#此后的很长时间
内再没有新种发表!直到
#1%!
年
D;34?;E
在
-
XR5+b4?V+X;6+K:4V+U:.+QYUU
"
%"
$
#&>6!"
#.
中
#
次发表了
%
个种!即距果沙芥"
!8/)6/)0)3"
D;3+
#(鸡冠沙芥"
!8/0$*3)3"D;3+
#和翅果沙芥
"
!8
1
3.0%/)0
1
" D;3+
#中国分类学者杨喜林)!*
对上述种的模式标本进行了考证!并在中国甘肃(宁
夏(内蒙等地采集了大量该属标本!在此基础上发表
了
#
变种宽翅沙芥"
!8+%6)50)3"E4?+
1
6)3
:1
3.0"
F+A+G40
H
#!并对上述
*
种
#
变种的形态特征进行
了较详细的描述!建立了分种检索表!对其分布范围
也提出了明确的概念!认为蒙古分布的有
!
种!即齿
冠沙芥和翅果沙芥!而在中国分布的有
$
种
#
变种!
即沙芥(齿冠沙芥(距果沙芥(斧形沙芥及其变种宽
翅沙芥随后出版的中国植物志)1*以及中国沙漠植
物志)$*均采用了杨喜林的分类处理
此后!关于沙芥属的属下分类及其不同种的地
理分布一直存在争议
#11*
年张秀伏对采自中国
磴口的宽翅沙芥模式标本"
%%
号#及其同号标本进
行了详细检查!并和翅果沙芥的描述"模式标本无法
找到#进行了细致对比!认为
!
种实为同一种植物!
其共同特征是果翅均比心室宽!翅宽而短!因而将其
合并为翅果沙芥),*周世权等)**对分布在内蒙伊克
昭盟(巴彦淖尔盟等地的沙芥属居群进行了定点野
外调查!并参看了兰州沙漠研究所(内蒙古大学及内
蒙古农业大学植物标本馆的沙芥属植物标本!认为
宽翅沙芥和翅果沙芥为同一种植物!同意张秀伏),*
的归并处理!同时将齿冠沙芥并入斧形沙芥!并首次
对沙芥属做了分类修订!认为沙芥属只包含沙芥(斧
形沙芥(翅果沙芥和距果沙芥
$
个种!
$
种植物在内
蒙古均有分布赵一之)#*仔细审阅了该属大量标
本!并对野外生长的个体进行了详细观察!发现除沙
芥角果翅的形状比较稳定外!其它所有种的果翅形
状及大小变化很大!果翅有大有小!有长有短!翅端
有平截的!斜截的!近圆的!也有锐尖的!翅的宽度从
小到大形成连续变异!而且这些变异往往同时出现
在同一居群内!甚至同一个体的不同角果间因此!
他将以前描述过的
*
种
#
变种合并为
!
个种!即沙
芥"
!8/%0&"3"
#和斧形沙芥"
!8+%6)50)3"
#!其中
斧形沙芥包含齿冠沙芥(距果沙芥(翅果沙芥和宽翅
沙芥!但他的处理仅仅基于对现有标本和野外个体
观察的直觉判断!缺乏居群水平上的统计学基础以
及其它来自分子生物学的证据
Z54?.;0;E4
)
%
*也认
为应将距果沙芥并入到斧形沙芥!但承认了翅果沙
芥(斧形沙芥和沙芥
%
个种!认为翅果沙芥是蒙古和
苏联特有种!这种处理被
S8>;
等)%!*所采用
GR
等)*对中国沙芥属地理居群进行了广泛考
察采样!发现只有沙芥居群在形态上明显区别于其
它种居群!另外
$
种
#
变种的形态变异极其复杂!尤
其是作为该属关键分类性状的角果!其形态变异具
有极大的连续性和可塑性!很难用于种间界定因
此!他们采用形态统计学和
IJK
标记相结合的方
法!对来自
#,
个居群共
#!%
个个体的

个角果形态
指标进行了测量!通过聚类分析发现所有个体聚为
明显的两组!一组包括沙芥居群的所有个体!另一组
包括其它所有居群的个体!且组内所有个体基本形
,##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
成连续的散点分布!无明显的地理居群亚组或按种
集聚的亚组!并和沙芥居群明显分离在此基础上!
GR
等)*进一步对每个居群代表个体的核核糖体
ZNU
进行了扩增和测序!发现该序列共有
!
种变异
类型!且
!
种变异在居群和个体间的分化与基于形
体统计学基础上的聚类分析结果完全一致$所有沙
芥居群的个体拥有一种
ZNU
变异类型!而其余所有
居群的个体固定另一种相同的
ZNU
变异类型在
此基础上!他们将原有沙芥属的
*
个种合并为
!
个
种!即沙芥和斧形沙芥!将齿冠沙芥(距果沙芥(翅果
沙芥全部并入斧形沙芥为了进一步确定这种归并
处理的合理性!尉秋实)%%*根据现有标本信息!利用
野外收集的
*
个代表居群"分别代表
*
个种#的种子
进行了人工种植实验!通过对幼苗及
!
年生个体形
态性状的统计分析和比较!发现所有
#
年生个体的
基生叶为羽状全裂或羽状深裂!但沙芥的小裂片明
显宽于其它
$
个种前者裂片菱形(椭圆形或宽披
针形!平均宽为
!:3
!裂片顶端具
#
"
!
个钝齿&而
其余
$
个种的裂片为线形(狭条形或窄披针形!平均
宽为
"+%:3
!一回裂片上往往具有
!
"
%
个二回小
裂片!小裂片也成线形或窄披针形沙芥单叶裂片
数和裂片宽度与其余
$
种间具有显著差异!而这
!
个性状"裂片数和裂片宽度#在后
$
个种间的差异不
显著除了叶片形状外!沙芥的株体形态和后四者
之间也存在显著差异$沙芥具有
#
个粗壮而明显的
主杆!最大高度达
!"":3
以上!基部几乎无分枝!顶
部多分枝!团生成头状&其它
$
种具有相同形态特
征!最大高度
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左右!无明显主杆!基部多分枝!
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个物种间的日开花高峰也有数小时的差异)%$)%**尉
秋实等)!%%!%,*的研究结果完全支持赵一之)#*的分类
处理!同时和张凤兰)%*利用遗传距离进行的
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聚类结果相一致
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年出版的+中国荒漠植
物图鉴,首次采用了这一分类处理)%&*
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!
沙芥属植物的进化历史研究
沙芥属植物的进化发展可能和中亚和中国西北
沙漠的形成和扩张密切相关)!!$!%1*!其
!
个形态学
物种)*///沙芥和斧形沙芥存在明显的地理分离和
生态分化$沙芥主要分布在典型草原带的半固定或
流动沙地上!而斧型沙芥主要分布在荒漠及半荒漠
地带的流动或半流动沙丘上!两物种在库不齐沙漠
和毛乌素沙地一带形成重叠分布区)#!%%*但在重叠
区内两物种占有不同的微生境)%%*$沙芥往往分布在
沙漠深处流动沙丘一带!而斧型沙芥通常分布在植被
盖度较高的半固定沙地或荒漠草原中的岛状裸沙地
上!两物种的这种分布格局反映了它们对于不同栖息
地的偏好!同时表明在西北干旱荒漠气候的形成过程
中!沙漠的形成和扩展(生态环境的梯度分化等在导
致沙芥属植物形态分化和进化方面可能起到了十分
重要的作用)!$!$")$#*随着中亚及中国西北沙漠的扩
展和气候环境的变化!沙芥属植物以贺兰山以东的鄂
尔多斯高原为中心出现了东西生态分异选择"
V.E>?)
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>06/>5>:6.;0
#下的生态分化!形成
!
个近期分化且邻
域分布的姐妹种沙芥和斧形沙芥的形态分化与其
微生境差异的对应关系反映了不同环境因素"如沙埋
的强度(速度等#所导致的生态分异选择在沙芥属植
物分化过程中的重要作用)$!*!它们之间形态特征的
差异!可能源于各自对不同沙漠生境的适应!如沙芥
单一高大的主干可有效防止沙埋)%%!%1!$%*
研究表明!更新世气候震荡对许多动植物的进
化历史和种群遗传分化产生了重要影响)$$)$,*王
倩)%1*应用核核糖体
ZNU
(
%
套
:
IJK
片段和
&
个低
拷贝核基因序列变异研究了沙芥和斧形沙芥自然分
布区内
##
个种群样品的遗传结构和物种分化!发现
这
!
个物种在
ZNU
序列上有固定性碱基差异!而在
%
个叶绿体
IJK
片段上尚无发现!这一结果与
GR
等)*的研究结果完全一致在选取的
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基因片段中!
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(
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#上的分化程度相对较高!
尤其是与光调节基因表达有关的核基因座位
"
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#
)
$
*表现出了最高的种间分化!表明这些与隔
离相关的基因位点很可能经历过较强的选择作用!
物种间的谱系筛选进行得较快!而事实上!沙芥和斧
形沙芥的开花时间确有差异并可能造成一定程度的
种间生殖隔离)%$)%**
GR
等)%,*应用
UUY
标记对
!*
个沙芥属种群的遗传结构分析也表明!两物种间的
遗传分化明显!但两物种在重叠分布区存在非对称
基因流
ZNU
序列"仅
#
个碱基变异#和
:
IJK
序
列的高度相似性以及部分叶绿体序列变异在两物种
间不完全的谱系筛选模式表明!沙芥和斧形沙芥的
分化时间并不久远!它们很可能是随沙漠的发展扩
张而形成的
!
个近期分化的姐妹种)!%,!$&)$1*通过
对核基因位点的序列变异和
ZNU
序列分化的模拟
分析显示沙芥和斧形沙芥的分化时间大约在
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中国西部发生了大规模的沙丘移动和沙漠扩
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期
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唐志红!等$沙芥属"十字花科#的起源(分类与进化研究进展
张)*")*#*!从而引发沙漠内生境的多样化!并导致沙芥
属植物的分化和物种形成
$
!
沙芥属植物研究中几点启发和思考
!
#
"关于沙芥属的系统位置问题
!
沙芥属是十
字花科植物中形态性状比较独特的一个类群!尽管
GR
等)*在
X>.5/6>.0
等)&*建立的
&+,@
系统树的基
础上!初步确定了沙芥属与分布在中亚和喜马拉雅
地区的高河菜属亲缘关系最近!与分布在地中海地
区的
2)0*.3$)
(
4%5"6)0$)
和
7%&%
1
*$+$"
的亲缘关
系较近!但十字花科中还有
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多属尚未进行测序
和分析!包括独行菜族中的双果荠属"
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群心菜属"
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#以及
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)
%
*认为在形态
和沙漠生境上与沙芥属相似的
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因此!
目前还很难确定沙芥属的最近缘属!其起源和系统
位置还需要选取更多的属进行分析另外!
P4?)
[.:]
等)#*认为沙芥属的
!
个近缘属
2)0*.3$)
和
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应该被划分到基于分子和形态证据建立
起来的新族
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*
!
GR
等)*也建议将沙芥
属及与其近缘的高河菜属(屈曲花属和
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"
划入这一新族但这些划分仍需要更多的分子
以及形态学方面的证据来支持
!"关于近期分化物种的分类问题
!
物种是分
类的基本单元)*!*!建立在表型性状基础之上的传统
分类学是根据表型特征对不同类群"
64C4
#植物进行
科学的等级划分和命名!建立自然的分类系统!阐明
物种间的亲缘关系和进化历史由于传统分类主要
依赖的是直觉判断而缺乏客观标准!因而不同的分
类学者可能会有不同的分种尺度!进而导致许多类
群在分类界定上出现争论)*%*!尤其是在划分广泛存
在杂交(表型可塑性的植物类群以及同域或邻域分
布的近期分化类群时常常会产生混乱和争议!甚至
产生分类界定上的错误)*%)*,*因此!为了使分类判
断尽量符合客观实际!分类学家应同等对待模式标
本和居群腊叶标本的分类学价值)***!并树立居群的
概念!通过形态统计学分析做出分类判断另外!
IJK
条形码是近年来发展起来的一个快速(准确鉴
定物种的标准新型系统!它可以利用短的
IJK
片
段对物种进行快速的识别和界定)*)*&*
GR
等)*在
居群水平上将形态统计学和
ZNU
标记相结合!较好
地解决了沙芥属的属下分类问题!为以后相似植物
类群的分类界定提供了一重要参考!同时表明
ZNU
序列作为
IJK
条形码在区分近期分化类群方面存
在重要价值)$&)$1*
!
%
"关于沙芥属植物的物种分化问题
!
从现有
研究结果来看!沙芥属应该包含沙芥和斧形沙芥这
!
个姐妹种!它们在形态(生态和遗传上均出现了明
显分化!并在地理分布上形成
!
个邻域分布的物种
在未来的工作中!通过对沙芥属基因组范围的研究!
可以进一步揭示出究竟是基因组的哪一部分分化程
度较高!并有可能调控了这
!
个物种的形态和生理
等方面的差异这对于研究沙芥和斧形沙芥对各自
不同生境的适应(揭示沙漠植物的起源和进化历史(
探讨邻域物种形成机制都是很有意义的
参考文献!
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