全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$+"%+",
基金项目$国家自然科学基金"
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#&国家十二五(科技支撑计划项目"
!"#%234!"2"$
#&江苏省科技成果转化专项
"
23!"#&
#&教育部新教师类博士点基金"
!"#%""*#!""#$
#&江苏省农业三新工程项目"
5678
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*
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!
5678
)
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作者简介$鲁
!
莹"
#**#)
#!女!硕士!主要从事设施蔬菜栽培生理研究+
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通信作者$郭世荣!教授!博士生导师!主要从事蔬菜生理与设施园艺研究+
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1
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外源亚精胺对硝酸钙胁迫下小白菜
生长与光合作用及其品质的影响
鲁
!
莹#!!束
!
胜#!朱为民!!郭世荣#"
"
#
南京农业大学 园艺学院%江苏省现代设施农业技术与装备工程实验室!南京
!#""*$
&
!
上海市农业科学院 园艺研究所%上海
市设施园艺技术重点实验室!上海
!"##",
#
摘
!
要$以小白菜品种寒笑(为实验材料!采用营养液栽培法!研究了
("::B<
%
F
硝酸钙胁迫下!叶面喷施
"-$
::B<
%
F
亚精胺"
5
G
E
#对小白菜生长,光合作用及其品质的影响+结果表明!"
#
#
8;
"
HI
%
#
!
胁迫显著抑制了小白菜
幼苗生长!使植株的株高,根长,叶面积,根体积,干鲜重显著降低!而叶面喷施
5
G
E
可有效缓解胁迫对生长的抑制+
"
!
#
8;
"
HI
%
#
!
胁迫处理植株叶绿素含量比正常营养液培养处理"对照#显著下降了
$&-!J
!而叶面喷施
5
G
E
可以
有效缓解
8;
"
HI
%
#
!
胁迫对光合色素含量的抑制!并且使植株类胡萝卜素含量比
8;
"
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#
!
胁迫处理显著提高
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+"
%
#
8;
"
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#
!
胁迫显著降低了小白菜幼苗光合作用效率!使植株净光合速率"
!
1
#比对照显著下降
%&-&$J
!而叶面喷施
5
G
E
可以有效缓解
8;
"
HI
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#
!
胁迫对
!
1
的抑制!使植株
!
1
比
8;
"
HI
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#
!
胁迫处理显著提高
!(-##J
+"
&
#
8;
"
HI
%
#
!
胁迫显著降低了小白菜幼苗品质!其植株维生素
8
,可溶性糖,可溶性蛋白含量比对照显
著降低!同期有机酸,硝酸盐含量却比对照显著升高!而叶面喷施
5
G
E
可以显著改善上述小白菜营养指标+研究认
为!外源亚精胺可有效缓解
8;
"
HI
%
#
!
胁迫对小白菜生长和光合作用的抑制!提高
8;
"
HI
%
#
!
胁迫环境条件下小白
菜的品质+
关键词$小白菜&亚精胺&
8;
"
HI
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#
!
胁迫&生长&光合作用&品质
中图分类号$
K*&$-*
文献标志码$
3
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+
&,"-).
/
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6
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"
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G
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G
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W
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小白菜"
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)
*%+#&%00
G
-,&-*-%&%
#属
十字花科芸薹属白菜亚种的一个变种!又称不结球
白菜,青菜,油菜等!原产于中国+小白菜现占长江
中下游大,中城市蔬菜复种面积的
%"J
"
&"J
!在
北方地区的栽培也发展迅速)#*+近年来!小白菜设
施栽培发展较快!导致土壤次生盐渍化现象普遍存
在)!*+研究表明!设施土壤中的阳离子以
8;
!` 为
主)%*!阴离子主要是
HI
%
)
,
5I
&
!)和
8<
)
!其中
HI
%
)
占阴离子总量的一半以上)&*+因此!
8;
"
HI
%
#
!
大量
积累是引起设施土壤次生盐渍化的主要原因)$*+绿
叶蔬菜易富集硝酸盐!一旦小白菜体内过量积累硝
酸盐时!其生长和品质会明显受到影响+
多胺"
U30
#是一类广泛存在于植物体内!具有
强烈生理活性的低分子量脂肪族含氮碱!与逆境胁
迫"如盐胁迫#关系密切),*+常见的多胺主要包括腐
胺"
U=R
#,亚精胺"
0
G
DC:/E/1D
!
5
G
E
#和精胺"
5
G
:
#
等+多胺在调节植物生长发育,控制形态建成,提高
植株抗性,延缓衰老等方面具有重要作用)*+研究
发现!在盐胁迫条件下!抗盐性较强的黄瓜品种的根
系中
5
G
E
和
5
G
:
累积量高于抗盐性较弱的黄瓜品
种)(*&春小麦在受到干旱胁迫时!
5
G
E
与
5
G
:
的含
量与
5I4
和
UI4
活性呈正相关)**&盐胁迫下植物
体内
5
G
E
和
5
G
:
浓度普遍上升)#"*!这是植物自身
的保护性反应+
%
种多胺中!
5
G
E
在提高植物抗逆
性上起重要作用+外源
5
G
E
可提高冷胁迫下香蕉
叶片中可溶性糖含量!增强植株的抗冷性)##*!可以
提高白刺花幼苗的抗旱性)#!*!并可明显减轻盐胁迫
对黄瓜幼苗)#%*,滨藜)#&*,甜瓜)#$*的胁迫伤害+但目
前未见
5
G
E
缓解
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下小白菜生长和品
质抑制的报道+本实验以小白菜为实验材料!研究
叶片喷施外源
5
G
E
对
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下小白菜生
长,植株光合作用和品质的影响!探讨外源
5
G
E
对
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下幼苗伤害的缓解作用及机理!为
外源
5
G
E
应用于设施绿叶蔬菜高效优质安全栽培
提供有效途径和理论依据+
#
!
材料和方法
@-@
!
材料与处理
实验在南京农业大学塑料大棚内进行+实验选
用的小白菜品种为寒笑(!种子由南京农业大学白
菜课题组提供+种子经消毒,浸种,催芽后播于装有
石英砂的育苗盘中!棚内昼,夜温度控制在
!"
"
!$
a
,
#$
"
#(a
!自然光照+幼苗前期浇清水! 叶
#
心后浇
#
%
!NB;
?
<;1E
营养液!待幼苗
&
叶
#
心时!
挑选生长一致的幼苗移栽到装有
#
%
!
倍
NB;
?
<;1E
营养液的水培箱中!调节营养液
G
N
为"
,-$b"-#
#!
98
值为
!-!
"
!-$:5
-
A:
)#
!气泵间歇通气
&"
:/1
-
@
)#
!每箱定植
#!
株+
缓苗
%E
后!开始实验处理!共设置
&
个处理$
对照!"正常营养液栽培!
8#&对照加亚精胺处理
"
85
#&硝酸钙处理"
H
#&硝酸钙加亚精胺处理"
H5
#+
称取
%-,
?
硝酸钙施入水培箱中!使营养液中硝
酸钙浓度达到
("::B<
-
F
)#
&亚精胺浓度为
"-$
::B<
-
F
)#
!分别在硝酸钙处理后
"
,
%
,,
*E
傍晚
喷施
85
和
H5
两组处理植株叶片表面和背面!
8和
H
两组处理喷施等量清水+处理
#"E
后!测定小
白菜生长,色素含量,光合速率和产品品质等指标+
@-A
!
测定项目及方法
@-A-@
!
生长指标
!
用直尺测小白菜株高和主根长&
取植株用蒸馏水冲洗,吸干后!测植株鲜重&
#"$a
杀青
#$:/1
!
$a
烘干至恒重!测植株干重+并用
叶面积%根系扫描仪"
9
G
0B19]
G
CD00/B1#,("
#对小
白菜植株进行叶面积和根系扫描!叶面积为从基部
数第三片真叶的面积!总根表面积按常规方法测定+
@-A-A
!
光合色素含量
!
参照沈伟其)#,*的方法!称
取新鲜叶片
"-#
?
!剪碎混匀!加入
#$:F
大试管
中!加入
#":F
混合提取液"乙醇
c
丙酮
c
水
d
&-$c&-$c#
#!于暗中浸提
!&@
!分别测定
&&"
,
((
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
,&$
,
,%1:
处吸光度值
I4
&&"
,
I4
,&$
,
I4
,,%
+再依
据相关公式计算光合色素含量+
@-A-B
!
光合作用参数
!
用美国
F/+8BC
公司的
F/+
,&""
便携式光合仪!于上午
*
$
""
"
##
$
%"
测定基部起
第三片完全展开功能叶的净光合速率"
!
1
#,气孔导度
"
.
0
#,细胞间隙
8I
!
浓度"
/
/
#,蒸腾速率"
0
C
#+测定
时使用开放气路!利用
,&""U5
提供光照!叶室温度为
"
!$b#
#
a
!光量子通量密度"
UUe4
#为
""
#
:B<
-
:
)!
-
0
)#
!
8I
!
浓度为"
%("b#"
#
#
:B<
-
:B<
)#
!相对
湿度"
12
#为
$"J
+由光合测定系统读出+
@-A-C
!
品质指标
!
维生素
8
含量测定采用
!
!
,+
二
氯靛酚钠盐滴定法)#*&有机酸含量测定采用酸碱中
和滴定法)#*&可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮
蓝
7+!$"
染色法)#*&可溶性糖含量测定采用蒽酮比
色法)#*&硝酸盐含量测定采用酚二磺酸比色法)#*+
@-B
!
数据统计分析
用
535
软件
4=1A;1
法进行多重比较分析+
!
!
结果与分析
AD@
!
亚精胺对
;5
"
#
A
胁迫下小白菜植株生长
的影响
由表
#
可知!与对照"
8#相比!叶面喷施
5
G
E
处
理"
85
#对小白菜幼苗生长无明显影响&
8;
"
HI
%
#
!
胁
迫处理"
H
#小白菜幼苗的株高,根长,叶面积,根体积,
鲜重和干重则分别比
8显著降低了
&(-"!J
,
%,-!J
,
$*-#$J
,
,-$*J
,
!-,&J
,
,!-*,J
&而在
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下叶面喷施
5
G
E
处理"
H5
#的幼苗的
株高,根长,叶面积,根体积,鲜重和干重分别比
8;
"
HI
%
#
!
胁 迫 处 理 "
H
#显 著 增 加 了
#$-,%J
,
!!-%J
,
(-!J
,
*"-($J
,
#"!-",J
,
##&-""J
+同
时!小白菜幼苗各生长指标在
H
,
H5
处理下均显著
低于对照+表明外源
5
G
E
能有效够缓解
8;
"
HI
%
#
!
胁迫对小白菜幼苗生长的抑制!促进幼苗生长!增加
小白菜产量+
ADA
!
亚精胺对
;5
"
#
A
胁迫下小白菜叶片光合
色素含量的影响
表
!
显示!叶面喷施
5
G
E
处理"
85
#的小白菜幼苗
光合色素含量比
8明显增加&
8;
"
HI
%
#
!
胁迫处理
"
H
#下小白菜幼苗的叶绿素
;
,叶绿素
S
,叶绿素总量,
类胡萝卜素含量分别比
8降低
$#-&!J
,
!-$"J
,
$&-!J
,
$$-((J
!而叶绿素
;
%
S
却比
8增加
!#-&,J
&
而在
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下叶面喷施
5
G
E
处理"
H5
#植株
的叶绿素
;
,叶绿素
S
,叶绿素总量,类胡萝卜素含量
分别比
8;
"
HI
%
#
!
处理"
H
#显著提高
%(-(!J
,
#%-%%J
,
%!-#J
,
$%-%%J
!其叶绿素
;
%
S
也比
8;
"
HI
%
#
!
处理"
H
#明显提高
!%-%!J
!但未达显著水
平+可见!
8;
"
HI
%
#
!
胁迫明显抑制了小白菜幼苗光
合色素的积累!外源
5
G
E
能够有效缓解
8;
"
HI
%
#
!
对
光合色素含量的抑制+
ADB
!
亚精胺对
;5
"
#
A
胁迫下小白菜幼苗光合
作用参数的影响
由图
#
可以看出!与对照相比!叶面喷施外源
表
@
!
亚精胺对硝酸钙胁迫下小白菜生长的影响
V;S
9QQDAR0BQ5
G
EB1R@D
?
CB^R@BQ"3,&-*-%&%0DDE1
?
=1EDC8;
"
HI
%
#
!
0RCD00
处理
VCD;R:D1R
株高
U<;1R@D/
?
@R
%
A:
主根长
ZBBR
R@
%
A:
叶面积
FD;Q;CD;
%
A:
!
根体积
ZBBRYB<=:D
%
A:
%
单株鲜重
eCD0@ D^/
?
@R
%
?
单株干重
4C
>
D^/
?
@R
%
?
8\ #(-&b"-$$; #(-""b#-#&; %-,%b(-%$; #$-$!b#-"&; #*-$!b"-*!S #-%$b"-#&;S
85 #*-,b"-&$; #(-&b"-$; (&-%%b$-%"; #-$*b"-(&; !,-,%b#-"$; #-$$b"-#*;
H *-,"b"-#A ##-$b"-%%A %"-"(b!-#&A $-"%b"-,(A $-%&b"-%$E "-$"b"-"A
H5 ##-#"b"-#!S #&-!"b"-%$S $"-$b%-$*S *-,"b"-,,S #"-*b"-#A #-"b"-",S
!!
注$
8\-
对照!正常营养液培养&
85-
对照
"`-$::B<
-
F
)#亚精胺&
H-("::B<
-
F
)#硝酸钙&
H5-("::B<
-
F
)#硝酸钙
"`-$::B<
-
F
)#亚精胺&同列不同
字母表示处理间在
"-"$
水平存在显著性差异&下同+
HBRD
$
8\-8B1RCB<
&
85-8\ "`-$::B<
-
F
)#
5
G
E
&
H-("::B<
-
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胁迫下小白菜幼苗光合色素含量的影响
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叶绿素
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叶绿素
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胁迫下小白菜幼苗光合作用的影响
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胁迫下小白菜幼苗品质的影响
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1
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0
C
,
.
0
,
/
/
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8;
"
HI
%
#
!
胁迫处理"
H
#则使幼苗的
!
1
,
0
C
,
.
0
和
/
/
分别比对照显著降低
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,
,,-$,J
,
,$-*#J
和
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8;
"
HI
%
#
!
胁迫下叶面喷施外源
5
G
E
"
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#的
幼苗
!
1
,
0
C
和
.
0
,
/
/
分别比胁迫处理显著增加
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,
#!-,#J
和
(,-,J
,
##-$*J
!但仍均显著
低于相应对照+即叶面喷施外源
5
G
E
能一定程度上
缓解
8;
"
HI
%
#
!
对小白菜叶片光合参数抑制作用+
ADC
!
亚精胺对
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"
#
A
胁迫下小白菜幼苗品质
的影响
与对照相比!叶面喷施
5
G
E
处理"
85
#的小白菜
幼苗品质显著提高&
8;
"
HI
%
#
!
胁迫处理"
H
#小白菜
幼苗的维生素
8
,可溶性糖和可溶性蛋白含量分别
比对照降低了
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,
!#-%(J
,
%#-$#J
!而有机
酸和硝酸盐含量则分别比对照显著增加了
-,,J
和
#"&-,J
&而在
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下叶面喷施
5
G
E
"
H5
#幼苗的维生素
8
,可溶性糖和可溶性蛋白则分别
比
8;
"
HI
%
#
!
胁迫处理"
H
#显著增加了
!&-(*J
,
!!-#%J
和
!$-$,J
!而有机酸和硝酸盐含量则分别比
8;
"
HI
%
#
!
胁迫显著降低
#*-#!J
和
#&-#,J
"表
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#+
但处理
H
和
H5
幼苗的硝酸盐含量均显著高于对照
和
5
G
E
处理"表
%
#+可见!叶面喷施外源
5
G
E
能够缓
解
8;
"
HI
%
#
!
胁迫对小白菜幼苗品质的不利影响!提
高体内可溶性糖,可溶性蛋白和维生素
8
含量!降低
有机酸和硝酸盐含量!改善幼苗品质+
%
!
讨
!
论
盐胁迫对植物的危害是多方面的!包括渗透胁
迫,离子毒害和细胞内离子平衡的破坏等)#(*!一般表
现为植株矮化,生物量降低)#**+生物量是植物对盐
胁迫响应的综合体现及对盐胁迫的综合反应)!"*!也
是衡量胁迫耐性时的常用指标)!#*+本实验表明!
("
::B<
%
F8;
"
HI
%
#
!
胁迫显著抑制小白菜幼苗的生
长!降低其生物量的积累!致使幼苗的株高,根长,叶
面积,根体积和干,鲜重显著降低+叶面喷施
"-$
::B<
%
F
的
5
G
E
能明显缓解
8;
"
HI
%
#
!
的抑制作用!
促进小白菜幼苗的生长!提高幼苗生物量+
叶绿素含量是反映光合强度的重要指标!盐胁迫
直接或间接地影响到叶绿素的含量)!!*+绝大部分的
叶绿素
;
,全部叶绿素
S
和类胡萝卜素是聚光色素!
具收集,传递光能给少数反应中心色素叶绿素
;
分
子)!%*+类胡萝卜素既是光合色素!又是内源抗氧化
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
剂!在细胞内可吸收剩余能量!淬灭活性氧!从而防止
细胞膜脂过氧化!全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋
在类囊体膜中)#**+
8@<;
%
8@值的变化能反映叶片
光合活性的强弱)!&*+本实验中!
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下小
白菜幼苗叶片中叶绿素
;
,叶绿素
S
和类胡萝卜素含
量明显下降!这可能是由于胁迫下叶绿体类囊体膜的
完整性受到破坏!加速了光合色素的降解&同时!由于
类胡萝卜素含量的降低!减少了对活性氧的淬灭!导
致细胞内积累较多的氧自由基!破坏叶绿体膜结构!
进一步加速了叶绿素的分解+本研究还发现!
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下叶绿素
;
%叶绿素
S
值增大!表明
8;
"
HI
%
#
!
胁迫对叶绿素
S
的破坏作用大于叶绿素
;
!
叶绿素
S
降解的幅度大于叶绿素
;
+叶面喷施外源
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%
F
的
5
G
E
能够提高
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下小白
菜叶片的叶绿素含量!同时提高类胡萝卜素含量!淬
灭活性氧!减轻胁迫对叶绿体结构的伤害!促进光合
作用的进行+
盐胁迫条件下!植物叶片气孔收缩!气孔导度降
低!限制了
8I
!
向叶绿体的输送和叶片水分的蒸发!
从而抑制了叶片的光合作用和蒸腾作用)!$*+导致光
合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制两
类)!,*+若气孔导度"
.
0
#和胞间
8I
!
浓度"
/
/
#同时下
降则证明气孔因素是主要的!若
.
0
下降而
/
/
升高则
表明非气孔因素是主要的)!*+本实验中!
8;
"
HI
%
#
!
胁迫下!小白菜幼苗叶片
.
0
和
/
/
同时下降表明气孔
限制是降低光合速率的主要因素&叶面喷施
"-$
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%
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的
5
G
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可以提高植株的
.
0
!从而使植株的
!
1
增加+这说明外源
5
G
E
可以缓解
8;
"
HI
%
#
!
胁迫
造成的气孔限制!提供较高浓度的
8I
!
!从而维持较
高的净光合速率+
不结球白菜干物质,维生素
8
,有机酸,可溶性蛋
白质,可溶性糖含量是重要的营养指标)!,*+维生素
8
是人体身体不可缺少的重要维生素之一)!(*!也是衡
量蔬菜品质的首要指标)!**+可溶性糖既是高等植物
的主要光合产物!又是碳水化合物代谢和暂时贮藏的
主要形式!在植物碳代谢中占有重要位置)%"*!还作为
渗透调节物质在植物逆境响应过程中起重要作
用)%#*+可溶性蛋白的含量是衡量小白菜品质优劣的
重要指标之一+蔬菜食用部分硝酸盐含量是蔬菜卫
生品质中的一个限制指标!因为尽管硝酸盐离子本身
无毒!但由它还原形成的亚硝酸离子对人体健康有
害)%!*+提高干物质,维生素
8
,可溶性糖,可溶性蛋白
质含量和适当降低有机酸和硝酸盐含量!是不结球白
菜品质的主要目标)!*+本实验中!
8;
"
HI
%
#
!
胁迫显
著降低小白菜幼苗干物质,维生素
8
,可溶性糖,可溶
性蛋白质含量!有机酸和硝酸盐含量显著增加&叶面
喷施
"-$::B<
%
F
的
5
G
E
可以显著提高干物质,维生
素
8
,可溶性糖,可溶性蛋白质含量和适当降低有机
酸和硝酸盐含量+表明
8;
"
HI
%
#
!
胁迫显著降低小
白菜的品质!而外源
5
G
E
可以有效缓解
8;
"
HI
%
#
!
胁
迫对小白菜幼苗品质的抑制作用!从而使其维持较好
的品质+
综上所述!在
8;
"
HI
%
#
!
胁迫条件下!喷施外源
"-$::B<
%
F5
G
E
能够显著提高小白菜幼苗的光合色
素含量和净光合速率!改善光合作用效率&促进植株
的生长!显著提高植株产量!并提高维生素
8
,可溶性
糖,可溶性蛋白含量!降低有机酸和硝酸盐含量!改善
植株品质!从而有效减轻胁迫造成的不良影响+因
此!外源
5
G
E
可以提高小白菜抗盐耐盐的能力!但是!
要深入研究外源
5
G
E
对
8;
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胁迫条件下小白
菜生长的影响!还需要展开进一步的实验+
参考文献!
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