全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$("*(#&
&修改稿收到日期$
!"#$(#"("&
作者简介$王
!
岩"
#&11
#!男!在读硕士研究生!主要从事蔬菜遗传育种研究
2(34.5
$
#!$"*"1)!"
!66
+783
"
通信作者$胡春梅!副教授!硕士生导师!主要从事蔬菜遗传育种研究
2(34.5
$
--
973
!
0
-
4:+;<:+70
不结球白菜乙烯响应因子基因的克隆与表达分析
王
!
岩!李树燕!沈露露!黄和喜!侯喜林!胡春梅"
"南京农业大学 作物遗传与种质创新国家重点实验室!农业部华东地区园艺作物生物学与种质创新重点实验室!南京
!#""&)
#
摘
!
要$采用
7=>?(?@AB
技术!以不结球白菜雄蕊突变系(苏白
!
号)及其保持系花蕾为实验材料!分离出
#
条编
码乙烯响应转录因子的基因!命名为
!"##$%&#
结果显示$"
#
#序列分析表明!
!"##$%&#
基因长
1",C
D
!编码
!*1
个氨基酸"
!
#
EF(BGE
分析发现!花期
!"##$%&#
基因在花瓣*雄蕊及花柱中表达量均显著高于保持系"
%
#
实时定量荧光
BGE
"
6
BGE
#发现!蕾期喷施乙烯"
2F
#能促进
!"##$%&#
基因的表达!外施
?
H
>I
%
抑制该基因表
达研究推测
!"##$%&#
基因可能在雄蕊变异中发挥重要作用
关键词$不结球白菜&雄蕊突变&乙烯响应因子"
2E@
#&基因表达
中图分类号$
J,1)
&
J,1*
文献标志码$
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+
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1
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+
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QIRT.5.0
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QRG9:03;.
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P
A4C8W4U8W
P
8XGW8
D
L;0;U.7/40D
54/3209407;3;0U
!
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H
W.7:5U:W45R0.Y;W/.U
P
!
V;
P
A4C8W4U8W
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8XZ.858(
HP
40D
54/3209407;3;0U8XQ8WU.7:5U:W45GW8
D
/.024/UG9.04
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G9.04
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P
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D
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H
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G9.(
0;/;74CC4
H
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D
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+
O:C4.!
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34.0U4.0;W5.0;/C
P
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6
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#
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6
:;07;4045
P
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U9/;
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H
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D
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#
EF(BGEW;/:5U//98\;#$%&#
H
;0;94Y;49.
H
95
P
;S
D
W;//.80.0/U43;0
!
D
;U45
!
74W
D
;5.03:U40UU940.034.0U4.0;W5.0;/+
"
%
#
J:40U.(
U4U.Y;EF(BGE4045
P
/./.0<.74U;!
;SU;W045;U9
P
5;0;.07W;4/;H
;0;;S
D
W;//.80
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\9.5;;SU;W045?
H
(
>I
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D
W;//.80+F9./W;/:5U//:
HH
;/U;H
;0;3.
H
9U.0Y85Y;<.0/U43;03:U40U+
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1
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H
G9.0;/;74CC4
H
;
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&
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P
5;0;(W;/
D
80/.Y;X47U8W
"
2E@
#&
H
;0;;S
D
W;/(
/.80
!!
不结球白菜"
()**+#)#),
-
.*/(+*//
D
+#"+0.01
*+*
#原产于中国!是人们喜爱的大众化蔬菜!在长江
以南地区全年多茬栽培*周年供应!其丰欠对城市蔬
菜的供应具有举足轻重的作用-#(!.所谓杂种优势
是指两个遗传基础不同的亲本杂交产生的杂种一
代!在生长势*生活力*繁殖力*抗逆性*产量和品质
上比双亲优越的现象!是生物界普遍存在的一种现
象-%.在农业生产上利用杂种优势!已成为提高产
量和改进品质的重要措施之一由于不结球白菜与
大白菜同属芸薹种!两亚种间杂交结实良好!故在品
种改良过程中!两者之间存在着广泛的种质资源互
用关系!雄性不育相互利用就是其中之一-$(1.!但雄
性不育!无论是细胞质雄性不育"
G[O
#还是细胞核
雄性不育"
L[O
#!大都表现雄蕊退化引起的不能产
生花粉或不产生有活性花粉的雄性不育类型!其雄
性器官虽然退化*畸形!但仍然残存-&(#%.而雄蕊变
异导致花器结构发生质的变化!由此引起的不育性
状更稳定*彻底!具有很好的利用价值-#$.
乙烯"
2F
#作为控制花器官变异的一类植物激
素!在植物性别调控和农产品采后生理中有大量研
究有研究表明!
2F
可加速月季采后花朵的开放
和衰老!并造成花瓣畸形-#).转录因子又称反式作
用因子!是和专一性
=>?
序列结合并能激活或抑
制其他功能基因转录的蛋白质分子其中
?B!
%
2E@
家族转录因子是植物中重要的一类转录因子
乙烯响应因子"
?B2F?A?!
%
2U9
P
5;0;W;/
D
80(
/.Y;X47U8W
!
?B!
%
2E@
#是一个超大的基因家族!包
含一个高度保守的
?B!(=>?
结合域!其基因编码
的产物具有广泛的功能-#*.这个家族中的成员参
与多种生物学过程!包括植物生长*花发育*果实发
育*种子发育*病菌防御等环境胁迫响应等另外!
?B!
%
2E@
类转录因子参与水杨酸*茉莉酸*乙烯等
多种信号传导途径!而且某些家族成员是逆境信号
交叉途径中的连接因子-#,.自
I93;(F4]4
H
.
和
O9.0/9.
首次从烟草中分离出
$
个
2E@
基因-#1.以
来!已从拟南芥-#&.*烟草-!".*番茄-!#.和大白菜-!!.等
不同植物中相继获得大量
2E@
基因!但在不结球白
菜中未见报道本研究应用
7=>?(?@AB
"
7=>?
43
D
5.X.;H
3;0U5;0
H
U9
D
85
P
38W
D
9./3
#技术分析
不结球白菜雄蕊突变系及其保持系"本研究中突变
系的雄蕊表现为瓣状雄蕊!形似花瓣!基本无花粉!
但花柱正常!可接受花粉!而其保持系是雄蕊正常的
品系!能产生正常的花粉!用于突变系留种#基因的
差异表达!得到了与花器官发育相关的差异表达
F=@
"
UW40/7W.
D
U<;W.Y;H
3;0U
#&从突变系中克
隆了包含完整编码区的该基因
7=>?
全长!因其编
码乙烯响应因子!命名为
!"##$%&#
利用生物信
息学方法对该基因序列进行了分析!采用
EF(BGE
探讨两材料中
!"##$%&#
在不同花器官的表达情
况本研究还探究了两材料中
!"##$%&#
在
2F
和
?
H
>I
%
胁迫下表达差异!以此推测
!"##$%&#
基因的功能!为研究不结球白菜雄蕊变异的分子调
控机制提供了重要信息
#
!
材料和方法
=+=
!
试验材料
不结球白菜雄蕊突变系(苏白
!
号)及其保持系
由南京农业大学园艺学院白菜课题组提供温汤浸
种法对种子消毒!在穴盘中播种后!将其转入光照培
养箱中!培养条件为昼夜温度
!$^
%
#1^
*相对湿
度
1)_
!光暗周期
#$9
%
#"9
待幼苗长至
!
叶
#
心
期进行移栽!至蕾期取样!于液氮保存
=>?
!
5@7:2:4AB
差异显示与序列分析
取保存于液氮中的花蕾用
E>?
提取试剂盒
"
F4]4W4
#提取
E>?
!用反转录试剂盒
[([A`
"
F4]4W4
#合成双链
7=>?
双链通过
7=>?(?@AB
分析!对聚丙烯酰胺凝胶上的差异片段进行回收*测
序!序列在
>GZN
上进行
ZA?OF>
比对
=+C
!
基因全长的电子克隆与信息学分析
将标记片段在
>GZN
上进行
ZA?OF>
比对!根
据比对得到的序列和已经测序的不结球白菜基因
组序列设计特异引物!
!"##$%&#(@
"
?FLG??F?(
FGFGF?G?GG?L
#和
!"##$%&#(E
"
GFL???G(
??FFG?L?G?F?LFL
#!扩增
IE@
全长利用
Z54/U
"
9UU
D
$%%
C54/U+07C.+053+0.9+
H
8Y
%
Z54/U+7
H
.
%#
进行同源序列搜索&利用
2SB?O
P
数据库"
9UU
D
$%%
\\\+;S
D
4/
P
+8W
H
%#对编码的氨基酸的结构进行预
测
[2L?)+!"
进行基因家族的系统进化分析!
利用
G5:/U45K
程序比对氨基酸序列!
>;.
H
9C8W(
a8.0.0
H
方法构建进化树!其中进行
#"""
次
Z88U(
/UW4
D
分析以使得分支的结果更可靠
=+D
!
胁迫处理
对(苏白
!
号)分别进行
?
H
>I
%
和
2F
处理!检
测
!"##$%&#
基因是否响应诱导在蕾期进行
?
H
>I
%
"
+)3385
%
Ab"+#_
吐温
(!"
#和
2F
"
+#
"
385
%
A
#叶面喷施诱导!并以喷施清水作为对照
分别在处理
"
**
#!
*
!$
*
$19
取样!用于定量分析
每处理
%
次重复
=+E
!
乙烯释放量测定
乙烯测定用
LG(&?
型气相色谱仪"日本岛津#!
色谱条件$固定相
L=T()"!
!载气氮气流速
$"3A
%
3.0
!氢火焰离子检测器!分离柱温度
,"^
!气化室
和检测器温度
#!"^
气体样品进样量
)3A
!重复
%
次取平均值
=+F
!
定量分析
不结球白菜萼片*雄蕊*花瓣*花柱的总
E>?
提取!制备
7=>?
模板采用半定量
EF(BGE
方法
分析
!"##$%&#
基因在不同组织的表达情况利
用实时荧光定量
BGE
的方法!分析不结球白菜在胁
迫条件下
!"##$%&#
基因的表达水平设计特异
引物
EF(BGE(@
"
LLFFLFGFLGFLGL?GF?F(
FLLF
#和
EF(BGE(E
"
?FGFFGGGLLLFFGGL(
G???GFF
#!内标为不结球白菜
2#/+0
基因"
2#1
/+0(@
$
GFG?LFGG????L?LLF?FFGF
&
2#/+0(
E
$
LF?L??FLFLFL?FLGG?L?FG
#用
E>?
提取试剂盒"
F4]4W4
#提取各器官材料
E>?
!取
#
""$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"H
E>?
反转录"
H
=>?2W4/;W
!
F4]4W4
#成
7=>?
!
在
E8U8WL;0;%"""EF(BGE
仪"
G8WC;UU
#上进行荧
光定量总体系
!"
"
A
!包括
OMZELW;;0
"
F4]4W4
#
#"
"
A
!模板
7=>?
为
!
"
A
!引物为
"+1
"
A
"
#"
"
385
%
A
#!
<!
I,+!
"
A
反应程序为
&)^
预变性
#3.0
&
&)^
变性
%"/
!
*"^%"/$"
个循环
#
3
F
法计算基
因的相对表达量每个反应重复
%
次
!
!
结果与分析
?+=
!
乙烯响应因子基因的克隆
通过
7=>?(?@AB
分析!从变性聚丙烯酰胺凝
胶上得到
#
个差异条带"图
#
#!将其回收*测序!得
到
#
条
!&1C
D
的基因片段
ZA?OF>
结果显示!
该片段与拟南芥"
?F$L%$$#"
#
$%&
基因的一致性
达
**_
!与已经完成的白菜基因"
ZW4"%$*!$
!
ZE?=
数据库#的一致性达
1,_
以
ZW4"%$*!$
为模板设
计引物!得到
#
条
1"$C
D
的基因!编码
!*1
个氨基
酸!命名为
!"##$%&#
将
!"##$%&#
基因所编码
的氨基酸与
L;0C40]
中获氨基酸序列进行比较!分
析结果表明!该基因与已克隆的植物对应基因均有
图
#
!
!"##$%&#
基因在
7=>?(?@AB
分析中的差异表达
箭头指差异条带的位置
@.
H
+#
!
F9;<.XX;W;0U.45;S
D
W;//.808X!"##$%&#
C
P
7=>?(?@AB4045
P
/./
?WW8\/4W;
D
8/.U.808X7=>?(?@AB<.XX;W;0U.45C40图
!
!
不同物种
2E@
氨基酸序列一致性比较
相同的氨基酸残基用黑色背景表示!灰色背景表明此氨基酸残基的一致性超过
)"_
@.
H
+!
!
?5.
H
03;0U8X43.0847.6
:;07;/8X2E@XW83<.XX;W;0U/
D
;7.;/
F9;.<;0U.74543.0847.H
W8:0<
!
\9.5;43.0847.<
H
W;
P
/94<;.0<.74U;<38W;U940)"_.<;0U.U
P
#"$!
#!
期
!!!!!!!!!!!
王
!
岩!等$不结球白菜乙烯响应因子基因的克隆与表达分析
程度不同的一致性!与白菜同源序列一致度最高"图
!
#系统进化分析表明!不结球白菜
!"##$%&#
基
因与白菜对应基因最先聚成一类!而与其他物种相
应基因的亲缘关系较远"图
%
#
>9772E@#
氨基酸
在不同物种内高度的保守性说明各自有重要的
作用
?>?
!
不结球白菜
12""345=
基因表达分析
半定量
EF(BGE
结果表明!
!"##$%&#
基因在
突变系的花瓣*雄蕊和花柱上均强烈表达!但在保持
系的萼片*花瓣和柱头上表达较弱"图
$
#在
2#/+0
基因电泳条带亮度一致时!突变系
!"##$%&#
基因
以雄蕊
7=>?
为模板生物电泳条带相对于保持系
比其他组织的条带量差距更大!表明
!"##$%&#
基
因在不结球白菜突变系雄蕊中表达量相对较高!但
不具有明显的组织特异性以保持系花蕾为对照!
利用气相色谱技术分析了蕾期突变系和保持系中乙
烯释放量的变化"图
)
#结果表明!在蕾期的不同
阶段!突变系乙烯释放量均极显著高于保持系
以喷施清水的突变系为对照!利用实时荧光定
图
%
!
不同物种
2E@
蛋白的进化树
分支上的数字表示
Z88U/UW4
D
验证中基于
#"""
次重复该节点可信度的百分比
@.
H
+%
!
B9
P
58
H
;0;U.7UW;;8X2E@
D
W8U;.0/
4380
H
<.Y;W/;/
D
;7.;/
F9;0:3C;W/80U9;CW4079;/W;
D
W;/;0UU9;
W;5.4C.5.U
PD
;W7;0U8XZ88U/UW4
D
Y45:;/
C4/;<80#"""W;
D
5.74U.80/
图
$
!
不结球白菜
!"##$%&#
基因组织表达
@.
H
+$
!
2S
D
W;//.808X!"##$%&#
H
;0;.0
<.XX;W;0UU.//:;/8X080(9;4<.0
H
G9.0;/;74CC4
H
;
量
BGE
技术!分析外施
2F
和
?
H
>I
%
不同时间后
突变系花蕾中
!"##$%&#
基因表达变化结果"图
*
#显示!
2F
诱导下!该基因表达量总体呈现先上升
后下降的趋势!在
*9
时达到最大&
2F
处理与对照
相比!基因表达明显受到促进!且表达量在
#!9
极
显著高于对照在
?
H
>I
%
诱导下"图
*
#!该基因表
达量先上升!在
*9
达到最大!然后又下降!在
#!9
最低!后再上升!在
!$9
升至高峰!后又下降&与对
照相比!基因表达受到抑制!表达量在
"9
*
!$9
极
显著高于对照!在
#!9
极显著低于对照
从
F@=Z
数据库中搜索
?U2E@/
氨基酸序列!
用
[2L?)+!"
构建系统进化树结果"图
,
#为不
结球白菜
>9772E@#
蛋白与拟南芥
?F$L%$$#"+#
蛋白位于相同进化枝上!表明
>9772E@#
蛋白与
?F$L%$$#"+#
蛋白亲缘关系较近
图
)
!
蕾期材料的
2F
释放量分析
图中数据为
%
次重复的平均值
cO=

""
表示
在
"4"#
水平上差异显著&图
*
同
@.
H
+)
!
?045
P
/./8X
D
W8<:7U.808X;U9
P
5;0;8X
C:<.03:U40U40<34.0U4.0;W5.0;
F9;<4U48X;479785:30./3;40
"
0d%
#
cO=+
""
.0<.74U;
/.
H
0.X.740U<.XX;W;07;/C;U\;;0/345C:<40<
C.
H
C:<4U"+"#5;Y;5
&
F9;/43;4/@.
H
+*
图
*
!
不同逆境胁迫下
!"##$%&#
基因的表达分析
@.
H
+*
!
FW40/7W.
D
U;S
D
W;//.805;Y;5/8X!"##$%&#
H
;0;.0W;/
D
80/;U8/UW;//
!"$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
,
!
>9772E@#
与拟南芥
2E@
蛋白的进化树分析
#
表示不结球白菜
>9772E@#
!其他为拟南芥来源蛋白&分支上的数字表示
Z88U/UW4
D
验证中基于
#"""
次重复该节点可信度的百分比
@.
H
+,
!
B9
P
58
H
;0;U.7UW;;8X>9772E@#40<8U9;W2E@/
D
W8U;.043.0847.6
:;07;/XW832()5+67
-
*+*/")8+)0)
#
.0<.74U;/>9772E@#
D
W8U;.0:/;<.0U9.//U:<
P
!
8U9;W/4W;8WU9858
H
8:/
D
W8U;.0/XW8324/")8+)0)
&
F9;0:3C;W/80U9;CW4079;/W;
D
W;/;0UU9;W;5.4C.5.U
PD
;W7;0U8XZ88U/UW4
D
Y45:;/C4/;<80#"""W;
D
5.74U.80/
%
!
讨
!
论
本实验在不结球白菜中克隆了
!"##$%&#
基
因!它编码的蛋白与其它作物
$%&
基因具有较高
一致性!具有
2E@
基因家族中相当保守的结构域
对
>9772E@#
蛋白结构进行二级及三维结构预测
表明!
>9772E@#
包含一个由大约
*"
个氨基酸组成
的保守
=>?
结合域!这一标志性结构严格符合
2E@
转录因子三维结构!表明高等植物
2E@
为结
构保守的功能蛋白
在对不结球白菜突变系及其保持系
!"##$%&#
3E>?
表达量的比较分析中发现!在突变系的不同
器官中该基因有组成性表达!而在保持系中仅有微
弱的组成性表达!可以推测该基因对突变系花形有
重要的影响作用从
EF(BGE
结果分析看!该基因
在同一品种不同的器官表达量不同!说明该基因对
突变系特定花器官有重要影响
对
!"##$%&#
基因在
2F
和
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应
2F
传导!且
2F
促进该基因表达有报道指出!
植物在
2F
处理后可导致花器官的变异-!).!与本研
究的结果是一致前人研究指出乙烯响应转录因子
在植物的生长发育以及多种生理生化反应的信号传
导中发挥重要的作用-!*.!本研究认为!不结球白菜
!"##$%&#
在
2F
下过量表达!这一特性与
2F
可
导致花器官发育异常结论一致而通过气相色谱分
析!突变系在蕾期的内源乙烯释放量极显著高于保
持系!推测可能是内源乙烯的释放导致花器官发育
异常
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变异的调控!很可能是不结球白菜
2F
响应环境条
件变化的一种诱导型表达调控机制!但响应元件还
需要进一步的试验探究!拟进行凝胶阻滞实验!寻找
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蛋白特异结合下游基因启动子区域的顺
式作用元件
研究不结球白菜雄蕊变异的分子调控机制有重
要意义!引起雄蕊的完全缺失!可以为以后改良稳
定*彻底的不结球白菜雄性不育系提供有效的育种
方法和途径!从而加快植物品种杂交化进程
参考文献!
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