作 者 :王振南,陆姣云,赵玉信,罗崇亮,张 曦,杨惠敏*
期 刊 :西北植物学报 2013年 12期 页码:2492~2498
关键词:物质积累 ;茬次 ;环境适应性 ;生长阶段 ;陇东苜蓿 ;光合特性 ;
Keywords:biomass accumulation , cut , environmental adaptability , growth stage , Medicago sativa L.cv.Longdong , photosynthesis ,
摘 要 :气体交换和荧光特性是植物环境适应的重要表征,会随植物生长而变化,但其变化规律尚不明确。以多年生豆科牧草陇东苜蓿为材料,测定了其3茬不同生育时期气体交换和叶绿素荧光、叶绿素组分含量、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性等参数,从时间变异性角度探讨紫花苜蓿环境适应的光合作用机制。结果表明:(1)随陇东苜蓿的生长,其地上部分和叶干重在各茬内都呈增加趋势,而平均日増干重在前两茬内呈增加趋势,在第3茬内呈先上升后下降的趋势,符合“S”型生长规律。(2)叶片净光合速率、气孔导度和羧化效率在各茬内呈降低的趋势,而叶片胞间CO2 浓度则相反,水分利用效率和气孔限制值在第一茬内呈下降的趋势而在第二茬和第三茬内则呈增加的趋势。(3)叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性均不随陇东苜蓿生长而发生明显变化,蔗糖含量则呈增加的趋势。(4)同一茬内,叶片叶绿素含量随陇东苜蓿的生长而呈增加趋势,叶绿素荧光参数只在第一茬初期有较明显的变化,后两茬内变化不明显。研究发现,为适应不同生育时期的环境条件,紫花苜蓿叶片气体交换和叶绿素荧光特性表现出时间变异性,且二者间存在差异。
Abstract:Photosynthetical gas exchange and chlorophyll fluorescence are important measures of plant adaptation to environments.However,their temporal variation during plant growth is still not clear.Our objective is to elucidate how they change as the plant grows.A local lucerne (Medicago sativa L.cv.Longdong) was chosen and gas exchange,chlorophyll fluorescence,chlorophyll content,sucrose content and related synthase activities,and biomass were measured at different growth stages of each cut in a glass house experiment.(1)Dry matter of the aboveground part and leaf increased as lucerne grew in each cut,while the average dry matter increment per day increased in the anterior two cuts and first increased and then decreased in the third cut,appearing some “S” type of growth.(2)Net photosynthetic rate (P n ),stomatal conductance and carboxylation efficiency decreased as lucerne grew in each cut,while intercellular CO2 concentration did oppositely,and water use efficiency and stomata limitation to P n decreased in the first cut but increased in the latter two cuts.(3)Sucrose content increased,while the activities of sucrose synthase and sucrose phosphate synthase did not change significantly.(4)Chlorophyll contents,including chlorophyll a,b and both,increased as lucerne grew in each cut.Chlorophyll fluorescence changed obviously only at the beginning in the first cut,and maintained stable in the rest cuts.Conclusively,lucerne showed obvious but different temporal variations in gas exchange and chlorophyll fluorescence in response to the environmental factors during stand growth.
全 文 :书西北植物学报! "#$ ! $$ " #! #$ !%&!!%&( !"#$%%&()$*+,""-.)/#0-/ !! 文章编号$ #""")%"!* " !"#$ # !)!%&!)"+ 收稿日期$ !"#$)",)#& %修改稿收到日期$ !"#$)#")#( 基金项目$国家自然科学基金" $##+!!%( #%人力资源和社会保障部 !"#! 年度留学人员科技活动项目择优资助经费%甘肃省科技重大专项 " #!"$-./0"$* # 作者简介$王振南" #&(( #!男!在读博士研究生!主要从事植物生态化学计量学研究& 1)2345 $ 637 8 97## ! 59:;<=:;>7 " 通信作者$杨惠敏!博士!教授!博士生导师!主要从事植物逆境生物学研究& 1)2345 $ ?:42 @ 37 8! 59:;<=:;>7 紫花苜蓿光合气体交换和叶绿素 荧光特征的时间变异性 王振南!陆姣云!赵玉信!罗崇亮!张 ! 曦!杨惠敏" "草地农业生态系统国家重点实验室!兰州大学 草地农业科技学院!兰州 +$""!" # 摘 ! 要$气体交换和荧光特性是植物环境适应的重要表征!会随植物生长而变化!但其变化规律尚不明确&以多年 生豆科牧草陇东苜蓿为材料!测定了其 $ 茬不同生育时期气体交换和叶绿素荧光叶绿素组分含量蔗糖合成酶和 蔗糖磷酸合成酶活性等参数!从时间变异性角度探讨紫花苜蓿环境适应的光合作用机制&结果表明$" # #随陇东苜 蓿的生长!其地上部分和叶干重在各茬内都呈增加趋势!而平均日 ! 干重在前两茬内呈增加趋势!在第 $ 茬内呈先 上升后下降的趋势!符合( A )型生长规律&" ! #叶片净光合速率气孔导度和羧化效率在各茬内呈降低的趋势!而叶 片胞间 BC ! 浓度则相反!水分利用效率和气孔限制值在第一茬内呈下降的趋势而在第二茬和第三茬内则呈增加的 趋势&" $ #叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性均不随陇东苜蓿生长而发生明显变化!蔗糖含量则呈增加的趋 势&" % #同一茬内!叶片叶绿素含量随陇东苜蓿的生长而呈增加趋势!叶绿素荧光参数只在第一茬初期有较明显的 变化!后两茬内变化不明显&研究发现!为适应不同生育时期的环境条件!紫花苜蓿叶片气体交换和叶绿素荧光特 性表现出时间变异性!且二者间存在差异& 关键词$物质积累%茬次%环境适应性%生长阶段%陇东苜蓿%光合特性 中图分类号$ D&%*;## 文献标志码$ 0 !"# $ %&()&*+*%,*,+-".-&/+"&*0+*/0%12034/-, 5 " ,6.-(%&% $ - 7 (8(9%&"0/",/"*,:9/"&," E0FGH?<7737 ! 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U # * , ! #+ + 羧化效率*#(+ 等均降低&但水分供应较多时!上述参数并不呈现 一致的相反变化!如孙东宝等*#&+的研究表明!增加 水分供应会提高苜蓿叶片的 - X , - 2 , 7 和蒸腾速率 " / S #!但 A2等*!"+发现!水分过多会降低苜 蓿的 - X , - 2 和光化学淬灭系数" 0 V #!增加非光化学 淬灭系数" 0 F #&此外!何树斌等*!#+发现!刈割短时 间内紫花苜蓿的 , 7 和 . U 具有不同程度的增加!可 能与刈割缓解了水分胁迫有关&以上研究为全面阐 明紫花苜蓿的环境适应性提供了线索!也为高效管 理和利用紫花苜蓿提供了依据& 然而!植物适应特定的环境并形成一定的生物 量是植物同化作用"如光合作用#和异化作用平衡的 体现!是植物特定生活阶段各种过程和反应持续进 行的结果*!!+&因此!从时间变异性的角度研究植物 不同生育时期的光合作用和碳同化的表现!将有助 于更深入了解植物生物量形成适应环境的机制& 尽管目前对紫花苜蓿不同生育时期光合色素含量变 化的研究已有涉及*!$+!但紫花苜蓿光合特性的时间 变异性尚不明确&因此!本研究以陇东苜蓿为材料! 测定了其不同生育时期气体交换和叶绿素荧光叶 绿素组分含量蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性 等参数!从时间变异性的角度探讨了紫花苜蓿环境 适应的光合作用机制!为其合理利用和高效管理提 供一定的理论依据& # ! 材料和方法 ?;? ! 试验设计 实验在智能日光温室内进行&温室昼,夜温度 为" $"[! # ," !*[! # !白天光照度为 +""" " ##"""IO &采用土培法培养材料!土壤中基本元素 含量见表 # &陇东苜蓿" !"#$%& ()&*$+& I;>X; IL7 8 =L7 8 #种子购自种子站!千粒重为 #;&"! 8 ! #" = 发芽率为 +%;!,] &小区面积 #"2 ! " %2^!;* 2 #! $ 次重复&于 !"## 年 ## 月 * 日条播!播量 $;$% _ 8 , ?2 ! !播深 !>2 !行距 !">2 &植物生长期间不 追肥!进行常规水分管理& 从 !"## 年 #! 月 , 日开始!进行了 $ 茬初花期 表 ? ! 试验土壤的基本元素含量 W3R5<# ! 3`U4>7:QS4<7Q>L7Q<7QULTUL4547Q?<Y土层 /< Y Q? , >2 有机碳 CS 8 374>>3SRL7 ," 8 , _ 8 # 全氮 WLQ3574QSL 8 <7 ," 8 , _ 8 # 全磷 WLQ35 Y ?LU Y ?LS:U ," 8 , _ 8 # 速效磷 0X3453R5< Y ?LU Y ?LS:U ," 2 8 , _ 8 # " " #" #!;! #;! ";+(+ #;% #" " !" +;& ";& ";++$ ";* !" " $" *;" ";, ";%!" ";% $&%! #! 期 !!!!!!!!!! 王振南!等$紫花苜蓿光合气体交换和叶绿素荧光特征的时间变异性 前多次取样!分别为 !"## 年 #! 月 , 日 #! 月 !% 日 !"#! 年 # 月 & 日"初花期!第一茬# ! 月 #+ 日 ! 月 !% 日"初花期!第二茬# $ 月 ( 日 % 月 $ 日 % 月 $" 日"初花期!第三茬#&其中!在 !"#! 年 # 月 & 日和 ! 月 !% 日测定完相关数据后进行刈割!刈割留茬高 度为 *>2 & ?;@ ! 指标测定 ?;@;? ! 气体交换参数 ! 用便携式光合仪" Ia),%"" ! I4)BLS ! JA0 #于取样当天上午 #" $ " " ## $ " 测定 叶片净光合速率" , 7 #蒸腾速率" / S #气孔导度 " . U #和胞间 BC ! 浓度" 1 4 #!并计算水分利用效率 " 234b, 7 , / S #气孔限制值" 5 U b#1 4 , 1 3 #和羧 化效率" 14b, 7 , 1 4 #等指标*#(!#+&其中! 1 3 为空气 BC ! 浓度& ?;@;@ ! 叶绿素荧光参数 ! 叶片叶绿素荧光参数光 系统 ! 最大光化学效率" - X , - 2 # VA # 实际光化学 效率" - X c , - 2 c #光化学淬灭系数" 0 V #和非光化学淬 灭系数" 0 F #用便携式光合仪" I4),%"" ! I4)BLS ! JA0 #测定*!%+&叶室为配套的荧光叶室& ?;@;A ! 叶绿素组分含量 ! 用乙醇 ) 丙酮混合液浸提 叶片光合色素!再用分光光度计测浸提液吸光值!最 终确定叶绿素组分含量*!*+& ?;@;B ! 蔗糖含量和相关酶活性 ! 用分光光度法测 定叶片蔗糖含量以及蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶 活性*!,+& ?;@;C ! 生物量 ! 用称重法测定单株地上部分和叶 干重!计算每一阶段每天的平均干重增加量& ?;A ! 数据分析 所有数据均用 d4>SLULTQ1O><5 录入并制图!用 AVAA##;* 和 G<7UQ3Q!;" 软件进行统计分析& ! ! 结果与分析 @;? ! 紫花苜蓿不同生育时期地上部分和叶干重及 生长速率变化特征 随陇东苜蓿的生长!各茬内其植株地上部分和 叶干重都呈增加趋势"图 # ! 0 #!二者的平均日增干 重也呈相同变化趋势"图 # ! ` #&其中!随苜蓿生长 的进行!其第一和二茬内平均日 ! 干重呈增加趋势! 而第三茬内则是先增大后减小!但在生长初期仍然 最小&这表明随陇东苜蓿的生长!其植株各项功能 逐渐成熟!物质积累速度加快!尤其在第二茬初花期 前" !"#! 年 ! 月 #+ 日到 ! 月 !% 日#平均每天增加 的干重最多&但是!第三茬初花期前陇东苜蓿的物 质积累减缓!可能与其植株功能的减弱有关& @;@ ! 紫花苜蓿不同生育时期叶片叶绿素组分含量 变化特征 随陇东苜蓿的生长!其叶片叶绿素 3 "图 ! ! 0 # 叶绿素 R "图 ! ! ` #和叶绿素总量"图 ! ! B #在第一茬 内均呈先上升后下降的趋势!在第二茬内均上升!而 在第三茬内又均呈先上升后下降的趋势&而其叶绿 素 3 , R 在第一茬内显著" , # ";"* #升高!在第二茬 内呈下降的趋势!在第三茬内则呈先上升后下降的 趋势"图 ! ! / #&这表明随陇东苜蓿的生长!其叶绿 素含量"尤其叶绿素 3 #增加!光合潜力增加%第三茬 初花期前色素含量的下降可能是陇东苜蓿生长不良 导致的!这也与该阶段日增干重减缓"图 # ! ` #结果 吻合& 图 # ! 陇东苜蓿地上部分和叶干重及其平均日增干重随生育期的变化 不同小写字母表示不同时间点间在 ";"* 水平差异显著%下图同 -4 8 ;# ! B?37 8@ 23QQ8 <=S @ 23QQS<2<7Q Y@ LTQ?< 3RLX<) 8 SL:7= Y 3SQ37=5<3TLT5:>88 SL6Q?UQ3 8 < /4TT3U<58 74T4>37Q=4TT<32L7 8 =4TTY L47QU3Q";"*5% W?%&%! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! $$ 卷 @;A ! 紫花苜蓿不同生育时期叶片气体交换参数变 化特征 随陇东苜蓿的生长!各茬内其叶片净光合速率 " , 7 #呈降低的趋势!但在第三茬初花期略有上升 "图 $ ! 0 #&其叶片气孔导度" . U !图 $ ! ` #和羧化效 率" B1 !图 $ ! 1 #也呈类似的变化趋势!但在第三茬 初花期不上升&叶片胞间 BC ! 浓度" 1 4 #则在各茬 内都呈增加的趋势 "图 $ ! B #&水分利用效率 " 234 #在第一茬内呈下降的趋势!而在第二和三茬 内则呈增加的趋势"图 $ ! / #&气孔限制值" 5 U #也呈 类似于 EJ1 的变化趋势"图 $ ! - #&陇东苜蓿叶片 , 7 . U 1 4 和 5 U 的随生育期的变化趋势表明!在该 环境下!其光合作用并不主要受气孔的限制! B1 的 变化证实了这一结果&此外!尽管陇东苜蓿生长初 图 ! ! 陇东苜蓿叶片叶绿素组分含量随生育期的变化 -4 8 ;! ! B?37 8 <47>?5LSL Y ? @ 5>L7Q<7Q47 5:>88 SL6Q?UQ3 8 < 图 $ ! 陇东苜蓿叶片气体交换参数随生育期的变化 -4 8 ;$ ! B?37 8 <47 8 3U?37 8 < Y 3S32475:>88 SL6Q?UQ3 8 < *&%! #! 期 !!!!!!!!!! 王振南!等$紫花苜蓿光合气体交换和叶绿素荧光特征的时间变异性 期 , 7 较高!但其消耗也较大"以保证细胞大量分裂 的需要#!物质积累较少"图 # ! 0 #较慢"图 # ! ` #!因 此!在第一茬内 234 逐渐降低!与 , 7 变化趋势 一致& @;B ! 紫花苜蓿不同生育时期叶片叶绿素荧光参数 变化特征 随陇东苜蓿的生长!其叶绿体 VA # 的最大光化 学效率" - X , - 2 #在第一茬内呈显著降低的趋势!在 第二和三茬内略呈升高的趋势但变化不明显% VA # 的实际光化学效率" - X c , - 2 c #光化学淬灭系数" 0 V # 在第一茬内呈显著升高后降低的趋势!在第二和三 图 % ! 陇东苜蓿叶片叶绿素荧光参数随生育期的变化 -4 8 ;% ! B?37 8 <47>?5LSL Y ? @ 5T5:LS<7>< 475:>88 SL6Q?UQ3 8 < 茬内变化不明显%非光化学淬灭系数" 0 F #在第一茬 内呈明显下降后上升的趋势!在第二和三茬内变化 不明显"图 % #&以上结果表明!陇东苜蓿在第一茬 初期发育不成熟!叶绿体 VA # 功能不完善!因而其 光子捕获和光量子转换能力尚未达到正常水平且不 稳定!通过热耗散释放的能量较多& @;C ! 紫花苜蓿不同生育时期叶片蔗糖合成及相关 酶活性变化特征 随陇东苜蓿的生长!其叶片蔗糖含量在第一茬 内显著" , # ";"* #增加!在第二茬内变化不明显!而 在第三茬内则呈先增加后降低的趋势"图 * ! 0 #%其 叶片蔗糖合成酶"图 * ! ` #和蔗糖磷酸合成酶活性 "图 * ! B #在第一茬内均呈先降低后升高的趋势!在 第二茬内呈降低的趋势!而在第三茬内呈先升高后 降低的趋势&这表明!陇东苜蓿体内蔗糖含量随生 图 * ! 陇东苜蓿叶片中的蔗糖含量蔗糖合成酶和 蔗糖磷酸合成酶活性随生育期的变化 -4 8 ;* ! B?37 8SLU<>L7Q<7Q ! Q?<3>Q4X4Q4LTU:>SLU@ 7Q?3U<37=U:>SLU< Y ?LU Y ?3Q< U @ 7Q?88 SL6Q?UQ3 8 < ,&%! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! $$ 卷 长的进行而增加!与其体内蔗糖合成过程中所需的 酶活性变化趋势基本一致& $ ! 讨 ! 论 植物体内物质会随生长而呈现逐渐增加的趋 势!因而在本研究中!陇东苜蓿干重逐渐增加!这与 /37353QLU 等*!++的研究结果类似!而且叶片蔗糖含 量也呈现类似的变化&然而!在不同生育时期!植物 的形态结构和生理生化特征会有较大差异!在环境 因素和内部因素的协同作用下!植物生长"速率#会 表现出明显的时间变异性&一般地!植物开始时生 长缓慢!以后逐渐加快!然后又减慢以至停止!表现 出(慢 ) 快 ) 慢)的基本规律!呈现( A )型生长曲线*!(+& 本研究中!陇东苜蓿在各茬内不同生育时期的平均 日增干重不一致!但基本上随成熟度的增加而增加! 而且第三茬内的平均日增干重的变化符合( A )型的 生长规律&陇东苜蓿生长的这种时间变异性是其光 合作用随生长的进行而发生相应变化的集中体现& 但是陇东紫花苜蓿在生长初期叶片净光合速率 较高!随后逐渐降低至稳定!并不与其干重的日增加 趋势相一致&不同生育时期具有不同的气体交换特 性&在生长初期和刈割后再生早期!紫花苜蓿会进 行(补偿性)光合作用!具有较大的净光合速率!从而 固定更多的碳来满足生长需求*!#+&气孔导度也呈 现类似的变化趋势!从而为光合作用提供相应的 BC ! * !# ! & + &此外!胞间 BC ! 浓度的上升羧化效率 的降低和气孔限制值的不一致变化表明!正常条件 下!陇东苜蓿的光合作用主要受非气孔因素限 制*$")$#+!可能是种植区的土壤干旱*,!#(+和刈割(刺 激)*!#+等影响了苜蓿体内的生理生化特性的结果& 叶绿素是陆生植物的主要光合作用相关色素! 随植物生长的进行!其含量会增加至稳定&本研究 表明!在较稳定的环境条件下!陇东苜蓿叶绿素 3 叶绿素 R 及其总量呈增加的趋势&这与陇东苜蓿逐 渐成熟而功能逐渐完善相一致!表明其光合能力逐 渐增强!生长速度加快&但是在生长后期!随陇东苜 蓿的完全成熟和生长目的的变化"如由营养生长向 生殖生长转变#!叶绿素含量减少!这与冯长松等*!$+ 的结果一致& 叶绿素荧光是植物光合作用过程中光量子传递 和转换无效的表征!是研究植物应对环境变化的有 效指标*#++!叶绿素通过发射荧光而释放的能量与光 合作用"光化学#所用的能量呈竞争关系*!(+&在本 研究的环境条件下!除了第一茬初期外!陇东苜蓿叶 绿体 VA # 的最大光化学效率和实际光化学效率并 没有发生明显的变化!并与叶片净光合速率的变化 趋势不一致!而且在第一茬初期光化学淬灭系数呈 增加的趋势而非光化学淬灭系数呈降低的趋势!之 后逐渐稳定&非光化学淬灭能够利用热耗散释放吸 收的过多光能来调节和保护光合作用的进行*$!)$%+& 因此!在第一茬初期!陇东苜蓿 VA # 功能还不完全! 并不能完全利用吸收的光量子!而后随生长其实际 光化学效率逐渐增强后保持稳定&在本研究中!随 生长的进行!陇东苜蓿叶绿体中光系统对电子传递 的效率增大!通过热耗散释放的能量减少& 综上所述!陇东苜蓿不同生育时期的叶绿素含 量的差异!可能影响了其对光能的利用!表现出气体 交换叶绿素荧光特性的不同!最终生物量积累不 同&从时间变异性角度探讨紫花苜蓿的生长与环境 适应机制的研究仍需深入& 参考文献! * # + ! IaJNM "刘玉华#! Ka0HM. "贾志宽#! M0FD- "韩清芳#! "*&6;BL2 Y S<7U4X<3 YY S34U35L7?3 @@ 4<5=37=<>L7L24>X35:35T35T3X3S4:QQ47 8 * K + ;7%*&7 8$%96*98&":(8"&6$;<%%$#"=*&6$)>$=$%& "西北农业学报#! ""$ ! ?@ " % #$ +*(# " 47B?47# ; * ! + ! PJ-e "许付仁# ;0735 @ U4ULT<>L)<7X4SL72<7QQ37=<>L7L24>R<78 SL647 8 35T35T3)Y8 SL647 8 35T35T3L7ML7 8Z 43 54X_T3S247W3437BL:7Q @ * K + ?4=+$8(=@"=*&6>%$"=%"&=#!&=& "@"=* "环境科学与管理#! ""+ ! A@ " # #$ #%!#%, " 47B?47# ; * $ + ! IaNA ! MJ0FGd ;`V3UQ:S< @ 4<5=37=UL4563QY 5L7Q47:L:U 8 SL647 8 35T35T347Q?* K + ?7 8$%96*98" ! 4%() A )*"@)&=#4=+$8(=@"=* ! ""( ! #!% $ !%$!; * % + ! C`JWCFKM;05T35T3 * B +,, GCda/1K0 ! d0WWCAEeA ! /0AaIf0AB;VSL><<=47 8 ULTQ?< $% a7Q8 S$ V4S3>4>3R3 ! S`3945 $ S`3945437AL>4@ LT074235M:UR37=S @ ! ""# $ *%**%+; *+ ! GJCNK "郭彦军#! GJCNK "郭芸江#! W0FGM "唐 ! 华#! "*&6;1TT<>QLTUL4563Q4Q37=<7?37><=:5QS3X4L5L7Q<7QU 37=>S @ UQ35UQS:>Q:S:Q4>:53S63O" !"#$%& ()&*$+& # 5<3T * K + ;7%*&,8&*&%96*98&">$=$%& "草业学报#! "## ! @D " , #$ ++(% " 47B?47# ; * , + ! M1A` ! IaJ GI ! 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