全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
"#&("!$
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")$"!&
"
!"#$
#
"&)"#&)#"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+,",
%
-
*.//0*#""")$"!&*!"#$*"&*"#&
收稿日期$
!"#%)#!)#!
&修改稿收到日期$
!"#$)"$)"1
基金项目$国家自然科学基金项目"
%"++"#%$
#
作者简介$樊庆颖"
#1$(
#!女!硕士!主要从事植物生殖生物学研究
2)34.5
$
640
7
.0
89
.0
8
#1$
!
#,%*:;3
"
通信作者$申家恒!教授!主要从事植物生殖生物学研究
2)34.5
$
0
-
.4<>0
8!
#,%*:;3
大车前胚乳发育的超微结构研究
樊庆颖#!申家恒#"!李
!
伟#!王艳杰!!孔艳辉#!房
!
宇#
"
#
哈尔滨师范大学 生命科学与技术学院!黑龙江省高校植物生物学重点实验室!哈尔滨
#&""!&
&
!
鲁东大学 生命科学学院!山
东烟台
,!$"!&
#
摘
!
要$采用透射电镜技术对大车前"
!"#$%#
&
(#
)
*?*
#胚乳发育的超微结构进行了研究结果表明$"
#
#大车前
为细胞型胚乳&初生胚乳核经一次横分裂产生
#
个珠孔室细胞和
#
个合点室细胞&珠孔室两次纵向分裂一次横向
分裂形成
!
层
1
个细胞!位于上层的
$
个细胞发育为
$
个珠孔吸器!位于下层的
$
个细胞发育为胚乳本体&合点室
细胞进行一次核分裂!发育为两核的合点吸器"
!
#珠孔吸器呈管状插入珠被组织!珠孔端细胞壁加厚呈现少量分
支并具有壁内突!壁内突周围细胞质里分布着大量线粒体(粗面内质网(高尔基体(质体等!细胞核与核仁明显!细
胞质浓厚!代谢活动旺盛&球胚期!珠孔吸器的体积呈现最大值!珠孔吸器周围的珠被组织均被水解!形成明显的空
腔珠孔吸器从珠被组织吸收并转运营养物质至胚乳本体!参与胚乳的构建与营养物质的贮藏球胚后期!珠孔
吸器逐渐退化"
%
#
$
个胚乳本体原始细胞具旺盛的分生能力!经不断的平周与垂周分裂增加胚乳细胞数目!使胚
乳本体呈现圆球体状!并将胚包围其中&珠孔吸器(合点吸器以及珠被绒毡层吸收转运的营养物质贮存在胚乳本
体&球胚后期!随着胚柄的退化!胚体周围的胚乳细胞被水解!为发育的胚所利用"
$
#合点吸器的
!
个细胞核与核
仁巨大!线粒体(质体(高尔基体(内质网主要绕核分布!液泡化明显&胚体与胚乳本体的体积增大!逐渐将合点吸器
向胚珠合点部位挤压!合点吸器周围的合点组织逐渐被水解!形成巨大空腔合点吸器自珠心组织吸收并转运营
养物质至胚乳本体!参与胚乳的结构构建与营养物质的贮藏球胚后期!合点吸器逐渐失去功能!呈现退化状态
关键词$大车前&超微结构&胚乳&吸器
中图分类号$
@$$*&
&
@!$1
文献标志码$
A
$%&()&*+&*(%,&*!#-)"./-0-%"
1
2-.&"3
4.!")
1
-2#.1*$/#$
2
&3$
4
&(56
BAC@.0
89
.0
8
#
!
DE2CF.4<>0
8
#
"
!
?GH>.
#
!
HACIJ40
-
.>
!
!
KLCIJ40
!
BACIJM
#
"
#N;5>
8
>;6?.6>D:.>0:>/40=O>:<0;5;
89
!
E4PQ.0C;P345R0.S>P/.T
9
%
K>
9
?4Q;P4T;P
9
;6U540TV.;5;
89
!
N;5>
8
>;6E>.5;0
8-
.40
8
UP;S.0:>
!
E4PQ.0#&""!&
!
N<.04
&
!N;5>
8
>;6?.6>D:.>0:>/
!
?M=;0
8
R0.S>P/.T
9
!
J40T4.
!
D<40=;0
8
,!$"!&
!
N<.04
#
78)&(+&
$
R5TP4/TPM:TMP456>4TMP>/=MP.0
8
>0=;/
W
>P3=>S>5;
W
3>0T;6!"#$%#
&
(#
)
*?*X>P>S.>X>=40=
=>/:P.Q>=Q
9
3>40/;6TP40/3.//.;0>5>:TP;03.:P;/:;
W
>
"
O2Y
#
*O<>P>/M5T/4P>4/6;5;X/
$"
#
#
N>5M54PT
9W
>
>0=;/
W
>P3*O<>
W
P.34P
9
>0=;/
W
>P30M:5>M/=.S.=>/.0T;43.:P;
W9
54P40=:<454Z45:<43Q>P*O<>3.:P;
W9
54P
:<43Q>PQ>:;3>/1):>5>=.0TX;T.>P/Q
9
TX;S>PT.:4540=4TP40/S>P/>=.S./.;0/*O<>6;MP:>5/.0T<>3.)
:P;
W9
54PT.>P=>S>5;
W
.0T;6;MP3.:P;
W9
54P<4M/T;P.4*O<>5;X>P6;MP:>5/=>S>5;
W
.0T;>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P/*
O<>:<454Z45:<43Q>P=>S>5;
W
/.0T;4Q.0M:5>4T><4M/T;P.M3Q
9
3.T;/./X.T<;MT=.S./.;0;6:
9
T;
W
54/3*
"
!
#
O<>TMQM54P3.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
W
>0>TP4T>/.0T;.0T>
8
M3>0T40=.T/3.:P;
W9
54PX45<4/454P
8
>43;M0T
;6.0
8
P;XTXQP40:<>/*O<>P>4P>45;T;63.T;:<;0=P.4
!
P;M
8
<>0=;
W
54/3.:P>T.:M5M3
!
8
;5
8
.Q;=.>/
40=
W
54/T.=/>T:*4P;M0=T<>.0
8
P;XT0M:5>M/40=0M:5>;5M/4P>;QS.;M/40=T<>:
9
T;
W
54/3./=>0/>*
O<>3>T4Q;5./3./>[MQ>P40T*\MP.0
8
T<>
W
>P.;=;6
8
5;Q45>3QP
9
;
!
T<>3.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3/<;X/T<>
34[.3M3/.Z>40=.0T>
8
M3>0T4P;M0=3.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3./<
9
=P;5
9
Z>=40=P>/M5T>=.04:4S.T
9
*Y.:P;)
W9
54P<4M/T;P.M34Q/;PQ/40=TP40/6;P3/0MTP.T.;06P;3.0T>
8
M3>0TT;>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>PT;>0
8
4
8
>.0
6;P3.0
8
>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P40=/T;P.0
8
0MTP.T.;0*ATT<>54T>P/T4
8
>;6
8
5;Q45>3QP
9
;
!
T<>3.:P;
W9
54P<4M/)
T;P.M3=>
8
>0>P4T>/
8
P4=M45
9
*
"
%
#
O<>6;MP;P.
8
.045:>5/;6>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P<4S>S.
8
;P;M/3>P./T>34T.:4)
Q.5.T
9
!
40==.S.=>40T.:5.045
9
40=
W
>P.:5.045
9
*O<>>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P/MPP;M0=.0
8
T<>>3QP
9
;.//
W
<>P.:45)
/<4
W
>=*O<>0MTP.T.;04Q/;PQ>=Q
9
T<><4M/T;P.M340=.0T>
8
M3>0TT4
W
>TM3.//T;P>=.0T<>>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P*H.T<=>
8
>0>P4T.;0;6T<>/M/
W
>0/;P
!
T<>>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P./<
9
=P;5
9
Z>=.0T<>
W
>P.;=;654T>P
8
5;Q45
>3QP
9
;*
"
%
#
O<>TX;0M:5>.40=0M:5>;5.;6:<454Z45<4M/T;P.M34P>54P
8
>*Y.T;:<;0=P.4
!
W
54/T.=/
!
8
;5
8
.
Q;=.>/40=P;M
8
<>0=;
W
54/3.:P>T.:M5M34P>5;:4T>=4P;M0=T<>0M:5>M/*N<454Z45<4M/T;P.M3Q>:;3>/<.
8
<
S4:M;54T>=*A5;0
8
X.T
9
;40=>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P.0:P>4/.0
8
.0/.Z>
!
:<454Z45<4M/T;P.M3>[
W
>0=/
T;X4P=/T<>:<454Z45>0=;6T<>;SM5>X<.5>T<>:<454Z4/MPP;M0=.0
8
T<>:<454Z45<4M/T;P.M3./<
9
=P;5
9
Z>=
8
P4=M45
9
!
P>/M5T.0
8
.04:4S.T
9
*N<454Z45<4M/T;P.M34Q/;PQ/40=TP40/6;P3/0MTP.T.;0T;T<>>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>PT;>0
8
4
8
>.06;P3.0
8
>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P40=/T;P.0
8
0MTP.T.;0*\MP.0
8
T<>54T>P
W
>P.;=;6
8
5;Q45>3)
QP
9
;
!
T<>:<454Z45<4M/T;P.M35;/>/.T/6M0:T.;040==>
8
>0>P4T>/
8
P4=M45
9
*
9-
:
;"!)
$
!"#$%#
&
(#
)
*?*
&
M5TP4/TPM:TMP>
&
>0=;/
W
>P3
&
<4M/T;P.M3
!!
大车前"
!"#$%#
&
(#
)
*?*
#为车前科车前属
植物!与 车 前 "
!"#$%#
&
#+,#%,-# ?*
#(平 车 前
"
!"#$%#
&
./
0
*/++#?*
#合称为车前子!为传统中
药有关大车前的胚胎学研究资料很少!超微结构
研究只涉及到胚贮藏蛋白质(卵器以及成熟胚囊的
结构方面)#)%*本研究室在光镜水平对大车前的胚
及胚乳发育进行了研究!为车前科胚胎学和分类地
位的确立提供了相关的资料)$*!但对于大车前胚及
胚乳发育过程中细胞内部的超微结构变化没有展开
叙述为此!我们利用透射电镜技术研究了大车前
胚乳发育的超微结构变化!旨在进一步阐明大车前
的生殖结构特征!为认识和利用这种重要资源植物
提供理论依据
#
!
材料和方法
<*<
!
材
!
料
实验用大车前子房取自哈尔滨师范大学生命科
学与技术学院植物园
<*=
!
方
!
法
自
!""+
年至
!""
年!每年
,
月末至
+
月中旬
进行取材取开花期前后的子房剥离胚珠进行固
定室温下用
%]
戊二醛"
*!3;5
+
?
(#二甲胂酸
钠缓冲液配制#固定
!
"
%<
!缓冲液冲洗后!再用
#]
的锇酸"
*#3;5
+
?
(#的二甲胂酸钠缓冲液配
制#固定
!
"
$<
缓冲液冲洗后!乙醇系列脱水!
/
W
MPP
环氧树脂渗透与包埋
?>.:4R5TP4:MT^
型超
薄切片机切片!切片厚度
+"03
!醋酸双氧铀及柠檬
酸铅染色!
F2Y)#!%"
型透射电镜观察并照相
!
!
观察结果
车前为双受精!一个精子与卵细胞融合形成合
子!发育成胚!另一精子与中央细胞的次生核融合形
成初生胚乳核初生胚乳核横分裂!形成较小的珠
孔室细胞与较大的合点室细胞珠孔室细胞经过二
次纵分裂一次横分裂形成
$
个珠孔吸器与胚乳本
体&合点室细胞经一次核分裂!但不伴随胞质分裂形
成二核合点吸器在珠孔吸器和合点吸器的形成过
程中!可见明显的壁内突存在!同时在胞质中存在大
量的线粒体(内质网和高尔基体等细胞器!表现出旺
盛的吸收和转运功能
=*<
!
初生胚乳核及其分裂后的超微结构
=*<*<
!
初生胚乳核的超微结构
!
初生胚乳核大!核
仁明显!核膜不规则"图版
#
!
A
#增加了核膜的表面
积核周围的胞质中富含细胞器!其中质体较受精
前明显增多!形态各异!含淀粉粒!很多质体呈杯状!
将线粒体包围其中&线粒体大量存在!内嵴清晰!不
规则的核膜所包围的胞质中富含线粒体&粗面内质
网潴泡分散于胞质中&高尔基体较多!旺盛地分泌小
泡有脂体存在"图版
#
!
A
#!初生胚乳核呈现代谢
活跃状态
=*<*=
!
初生胚乳核横分裂
!
初生胚乳核进行横分
裂!形成
#
个较小的珠孔室胚乳细胞与
#
个稍大的
合点室胚乳细胞"图版
#
!
V
#珠孔室胚乳细胞将
发育为胚乳珠孔吸器和胚乳本体!合点室胚乳细胞
发育为胚乳合点吸器珠孔室胚乳细胞!细胞核大!
核仁大!有时具额外的核仁!具核仁泡!核膜不规则
,#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"图版
#
!
V
#!胞质中存在大量细胞器!内嵴清晰的
线粒体!含淀粉粒的质体!囊泡状内质网!高尔基体
活跃地分泌小泡!脂体较多合点室胚乳细胞中液
泡占据细胞大部分空间!细胞核大!核仁大!核膜不
规则!胞质中细胞器种类与数量与珠孔室胚乳细胞
相似!在两细胞之间的细胞壁附近可见大量嗜锇颗
粒存在"图版
#
!
N
(
#
=*<*>
!
珠孔室胚乳细胞纵分裂
!
珠孔室胚乳细胞
进行一次纵分裂!形成
!
个类似助细胞的楔形细胞
"图版
#
!
B
#!合子正位于两细胞之间楔形细胞
中!细胞核较大位于合点端!核仁清晰!具核液泡!核
膜不规则"图版
#
!
B
#胞质中无明显大液泡!线粒
体较多!质体内含淀粉粒!粗面内质网!大量高尔基
体活跃地分泌小泡
!
个楔形细胞又经过一次相交的纵分裂形成
$
个细胞"图版
#
!
I
#!
$
个细胞的超微结构特征与
!
个楔形细胞相似
=*<*?
!
珠孔室胚乳细胞横分裂
!
珠孔室胚乳细胞
经过两次纵分裂产生的
$
个胚乳细胞同时进行一次
横分裂!形成
1
个胚乳细胞"图版
#
!
E
#近珠孔端
的
$
个胚乳细胞呈圆锥形"图版
#
!
E
#!是胚乳珠孔
吸器的原始细胞合点端
$
个细胞相对较小!呈扁
球状"图版
#
!
E
#!是胚乳本体的原始细胞
1
个细
胞的超微结构特征相似!细胞核大!具一个或多个核
仁!核内可见分散的染色质!核膜完整胞质中含有
大量的线粒体!含淀粉粒的质体!粗面内质网潴泡呈
管状或囊泡状在核周围延伸!大量高尔基体活跃地
分泌小泡!有脂体存在细胞之间有嗜锇颗粒存在
"图版
#
!
2
为
E
图版的局部放大!示胚乳本体原始
细胞中丰富的细胞器#超微结构表明!上述细胞均
处于代谢活动的旺盛期
=*=
!
胚乳珠孔吸器的发育
朝向珠孔的
$
个胚乳珠孔吸器原始细胞进一步
分化并发育成
$
个胚乳珠孔吸器根据其发育进程
可大致分为
%
个阶段$构建期 (功能期 (退化期
=*=*<
!
构建期
!
合子期通常为胚乳珠孔吸器发育
的构建期珠孔室细胞进行第二次纵分裂时!其珠
孔端靠近胚囊壁的一侧已经开始分化!细胞壁上出
现壁内突"图版
#
!
E
#胚乳珠孔吸器原始细胞形
成后!进而细胞液泡化!细胞核增大!核仁增大!并向
珠孔方向延伸其体积!分化并发育为
$
个胚乳珠孔
吸器细胞此时细胞的珠孔端壁未明显加厚!没有
分支"图版
$
!
A
#!液泡位于合点端!细胞核位于中
部!细胞核增大!核仁增大!具核液泡!核膜不规则!
有分散的染色质存在!胞质内大量分布粗面内质网!
潴泡呈管状或平行排列!或成簇排列!短小的潴泡呈
囊状分布!其上的核糖体清晰可见&线粒体发达!内
嵴明显&高尔基体较多!活跃地分泌小泡&质体减少!
不含淀粉粒&含脂体"图版
$
!
#显示构建期的吸
器细胞的蛋白质合成旺盛!代谢活跃吸器细胞与
胚乳本体细胞之间存在大量的嗜锇颗粒"图版
$
!
N
#由于吸器细胞向珠孔端延伸!挤压珠被细胞!
可见被挤压的珠被细胞变形!细胞轮廓清晰!尚未被
水解!珠被细胞内贮藏丰富的淀粉粒"图版
$
!
V
#
=*=*=
!
功能期
!
球胚期!珠孔吸器发育至功能期!
旺盛行使吸收与转运营养物质的功能其形态学标
志为!珠孔吸器的体积呈现最大值!插入珠被组织的
珠孔吸器的珠孔端细胞壁呈现多个管状分支!具有
明显的壁内突"图版
$
!
2
#细胞高度液泡化!合点
端分布大液泡"图版
$
!
B
#细胞核巨大且不规则!
位于吸器细胞中部!核仁呈椭球状!具核液泡!核膜
极度不规则!核内有许多分散的染色质推测细胞
核内进行多次核内分裂!形成巨大的多倍体核细
胞质中细胞器丰富!分布大量粗面内质网!其上的核
糖体清晰可见!潴泡相互联结!呈管状纵向延伸!贯
穿整个珠孔吸器&线粒体较多!内嵴明显!壁内突周
围分布大量线粒体&高尔基体在粗面内质网周围分
布并活跃分泌小泡&质体较多!形态多样!不含淀粉
粒&较多脂体集中于合点端吸器细胞与胚乳本体
细胞之间以及吸器细胞的侧壁上仍有大量嗜锇颗粒
存在"图版
%
!
A
(
N
#珠孔吸器周围的珠被细胞已
被水解"图版
%
!
V
#
上述超微结构表明珠孔吸器正在行使自珠被组
织吸收与转运营养物质至胚乳本体的功能
=*=*>
!
退化期
!
球胚后期!胚乳珠孔吸器逐渐退化
丧失功能吸器细胞轮廓逐渐模糊!细胞质稀少"图
版
%
!
#
=*>
!
胚乳本体的发育
$
个胚乳吸器原始细胞下方的
$
个扁球形的细
胞!便是胚乳本体原始细胞"图版
#
!
E
#!直接参与
胚乳本体的构建胚乳本体原始细胞的细胞核较
大!线粒体(内质网(质体(高尔基体含量丰富"图版
#
!
B
#!代谢活跃并具旺盛的分生能力胚乳本体
原始细胞经平周和垂周分裂不断增加胚乳细胞数目
"图版
#
!
G
#胚乳细胞的细胞核较大!核仁球形!核
膜规则!分散的染色体沿核膜分布&线粒体呈球状或
棒状!内嵴明显!大量分布于胞质中&质体较多!形状
多样!不含淀粉粒&潴泡呈管状的粗面内质网在胞质
+#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
樊庆颖!等$大车前胚乳发育的超微结构研究
中延伸&高尔基体弯曲!活跃地分泌小泡!有脂体存
在胚乳细胞之间以及与珠孔吸器之间都可以见到
大量的嗜锇颗粒存在处于珠孔吸器原始细胞中的
合子"图版
#
!
G
#!随着胚乳细胞数目的增加!不断向
合点端移动!原胚时期!整个胚体沉入球状胚乳本体
之中!最终形成的球状胚乳本体的珠孔端有
$
个胚
乳珠孔吸器!合点端为胚乳合点吸器!其余部分被珠
被绒毡层包裹
球胚期!随着胚乳珠孔吸器(胚孔合点吸器以及
珠被绒毡层从珠被组织(珠心组织吸收并转运而来
的营养物质参与胚孔本体构建的同时!并在胚乳细
胞贮藏营养物质此时的胚乳细胞体积增大!形状
不规则!细胞核贴近细胞壁或被细胞质索悬挂于细
胞中央!细胞质沿壁分布!液泡占据细胞大部空间&
细胞质中线粒体较多!内嵴明显!粗面内质网潴泡末
端膨大!呈管状或囊状分布&高尔基体较多!由
%
"
&
个潴泡层组成!活跃地分泌小泡&大量质体!形态各
异!内含淀粉粒&大量脂体存在!胚乳细胞周围仍有
嗜锇颗粒存在"图版
%
!
N
#胚乳细胞以含有淀粉
粒的质体和脂体作为贮存营养物质的形式
球胚后期!随着胚柄的退化!胚体周围的胚乳细
胞开始被水解!胚体周围的胚乳细胞水解!形成空
腔!为胚的发育提供营养物质"图版
%
!
2
#
=*?
!
胚乳合点吸器的发育
初生胚乳核第一次横分裂产生的较大合点室胚
乳细胞是胚乳合点吸器原始细胞"图版
#
!
V
#合
子期胚乳合点吸器原始细胞只进行一次核分裂!不
伴随胞质分裂!形成具有
!
个细胞核的胚乳合点吸
器"图版
&
!
A
(
V
#胚乳合点吸器的
!
个细胞核相
靠贴近胚乳本体"图版
&
!
N
#!细胞核增大!核仁增
大!有时出现多核仁!核膜不规则!可见分散的染色
体&细胞的大部分空间被大液泡占据&细胞质主要分
布于细胞核周围!细胞质中分布大量形态各异的质
体!线粒体内嵴清晰!可见
\CA
纤丝&粗面内质网
呈管状相互联结!在核周围延展&高尔基体较多!活
跃地分泌小泡&有脂体存在"图版
&
!
B
#表明其代
谢活动旺盛
随着胚和胚乳本体的体积不断增大!逐渐将胚
乳合点吸器向合点方向挤压"图版
&
!
A
#胚乳合
点吸器的珠孔端与胚乳本体细胞相邻"图版
&
!
N
#!
合点端形成突起伸入合点组织中!因胚乳合点吸器
高度液泡化!细胞内形成多条细胞质索"图版
&
!
#!通过细胞质索将从珠心组织吸收的营养物质转
运至胚乳本体!参与胚乳本体的构建与营养物质的
贮藏
胚乳合点吸器的功能期主要在合子期与原胚发
育期!球形胚后期合点吸器逐渐失去功能!呈现退化
状态"图版
&
!
2
#此时细胞质变得稀薄!质体相对
较多!形态多样!不含淀粉粒!有少量线粒体!内嵴不
明显&粗面内质网少!呈管状延展&含有大量脂体"图
版
&
!
I
#合点吸器较珠孔吸器退化的时间略早
%
!
讨
!
论
>*<
!
珠孔吸器与合点吸器在超微结构上的比较
大车前胚乳发育属细胞型!珠孔端形成
$
个胚
乳珠孔吸器!合点端形成具有
!
个核的合点吸器!与
F;
本研究首次对大车前胚乳吸器的发生与发育进
行了超微结构观察!结果表明吸器细胞中存在壁内
突!具有传递细胞的特征),)1*本研究显示!珠孔吸
器与合点吸器在超微结构上有其共同特点$细胞质
浓厚!细胞核巨大!核仁明显且有多核仁现象!推测
细胞核内进行多次核内分裂!为多倍体核&细胞质中
含有丰富的细胞器!大量的线粒体(质体(粗面内质
网和高尔基体以及分泌小泡等!呈现代谢活跃的状
态差异表现在!胚乳珠孔吸器结构较为复杂!其珠
孔端壁逐渐形成少量分支!并形成复杂的壁内突!扩
展了质膜的表面积!大大增强了珠孔吸器从珠被组
织吸收和转运营养物质的功能&合点吸器较为简单!
只是通过细胞壁延伸至合点组织中!直接从合点组
织中吸收并转运营养物质至胚乳本体珠孔吸器对
营养物质的吸收转运能力比合点吸器强
胚乳吸器一般活动到心形胚期!此后功能下降!
逐渐解体)*大车前胚乳吸器最活跃的功能期在球
胚期球胚后期至心形胚初期!珠孔吸器和合点吸
器逐渐退化
>*=
!
胚乳吸器的功能
胚乳吸器的定义为,胚乳吸器乃是胚乳发育中!
可能从合点(珠孔端或从侧面扩张形成的结构!具有
从珠心(珠被和合点组织吸收营养物质运输到胚乳
本体的功能-)#"*在强调胚乳吸器对营养物质的吸
收与转运的同时却忽视了胚乳吸器的另一功能...
即分泌功能胚乳吸器的超微结构更多地反映分泌
功能的特征&大车前吸器细胞的细胞核与核仁巨大!
丰富的粗面内质网!大量的高尔基体!活跃地分泌小
泡!广泛分布的线粒体以及旺盛分泌泡与质膜融合
所形成的质膜内陷结构!大量合成代谢产物被分泌
到细胞以外!推测分泌物中存在许多各种水解酶类!
1#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
导致珠被(珠心(合点组织被水解形成的小分子营
养物质!因其亲代孢子体与子代孢子体之间没有胞
间连丝的直接联系!因而胚乳吸器只能通过质外体
等途径将小分子的营养物质通过质膜吸收并转运!
质膜的表面积越大!越有利此过程的进行
为此!胚乳吸器的功能应总结为$"
#
#胚乳吸器
合成和分泌水解酶类!导致周围组织水解&"
!
#胚乳
吸器具传递细胞特点!能从周围的组织中吸收和运
输营养物质至胚乳本体
>*>
!
胚乳的营养作用
大多数双子叶植物的胚乳是一种短命结构!作
为营养物质的临时贮存库!胚乳逐渐被发育中的胚
所消耗胚乳的形成对胚的正常发育是必须的
胚乳发育初期!从母体吸收营养物质主要用于
胚乳自身的构建!尚无能力为胚的发育提供营养
球形胚期间!随着珠孔吸器(合点吸器发育并执行功
能!胚乳细胞的数目迅速增加!体积增大!因球形的
胚乳本体将胚包围!胚乳薄壁细胞开始积累淀粉(脂
体!没有见到蛋白体的积累球胚后期!胚体周围的
胚乳细胞开始水解!形成空隙!以至发展成空腔!胚
乳贮藏的物质为胚发育提供营养大车前胚乳发育
的超微结构显示!初期胚乳核第一次横分裂后珠孔
室细胞与合点室细胞之间可见许多嗜锇颗粒&胚乳
本体原始细胞和珠孔吸器原始细胞之间也分布着许
多嗜锇颗粒&珠孔吸器发育至中后期!行使营养吸收
与转运功能时!在珠孔吸器合点端壁与胚乳本体之
间!珠孔吸器侧壁周围以及合点吸器与胚乳本体之
间都可见大量嗜锇颗粒姚雅琴等对小麦花粉发育
过程)##)#!*有相似的报道他们认为药室内壁细胞绒
毡层膜附近!乌氏体和花粉粒附近的嗜锇颗粒是营
养物在运输过程中被固定下来的结果我们认同上
述观点!大车前的胚乳发育过程中出现的嗜锇颗粒
不是营养物质在胚乳中的贮藏形式!只能是一种营
养物质的转运形式!同时也可能代表营养物质的运
输途径
参考文献!
)
#
*
!
DELA^ )IEABA^ GA
!
_GCO2FLR` N*N
9
T;5;
8
.:45/TM=.>/;01",+(#
0
"#$%#
&
2#
3
4#%,-#?*
"
A5./34:>>/
#
>3QP
9
;M5TP4/TPM:TMP>;6
W
P;)
T>.:Q;=.>/
)
F
*
*1-%#5%67#""6
!
""%
!
<@A
"
$
#$
$&($&1*
)
!
*
!
_ACC2^ 2ARA*R5TP4/TPM:TMP45/TM=
9
;6T<>>
88
4
WW
4P4TM/;6T<>34TMP>>3QP
9
;/4:;6!"#$%#
&
"#$-/"#%#
)
F
*
*54""68-65%69*
!
1-2
%4#",%/5%#$,
3
4/+
!
#+1
!
#!&
$
!"#(!"&*
)
%
*
!
_ACC2^ 2AR A*R5TP4/TPM:TMP>/TM=.>/;6T<>3.:P;
W9
54P>0=;6T<>>3QP
9
;/4:;6!"#$%#
&
"#$-/"#%#
)
F
*
*:/;6<
=
%"65,"6>/
&
/%
5%6
!
#1"
!
%
$
%&&(%+"*
)
$
*
!
DE2CFE
"申家恒#!
?GH
"李
!
伟#!
JRNEI
"于春光#!
/%#"*N
9
T;>3QP
9
;5;
8
.:45/TM=.>/.0T<>=>S>5;
W
3>0T;6>0=;/
W
>P340=>3QP
9
;.0
!"#$%#
&
(#
)
*?*
)
F
*
61-%#?*%,-4"%4*#/8,$,-#
"园艺学报#!
"#"
!
>B
"
##
#$
#1#1(#1!1
"
.0N<.0>/>
#
*
)
&
*
!
FLE^ GVY
!
AYV2IALKA^ KV
!
D^ G_ADOA_AUD*N;3
W
4P4T.S>23QP
9
;5;
89
;6A0
8
.;/
W
>P3/
)
Y
*
*V>P5.0
!
E>.=>5Q>P
8
$
D
W
P.0
8
>P)
_>P54
8
!
#!*
)
,
*
!
ERDEJ
"胡适宜#!
R`?J
"徐丽云#!
YANEJ
"马纯燕#
*O<>:<4P4:T>P./T.:/;640T<>PX4540=T4
W
>TM3.0<
=
(@,.,4(
&
/*,$
&
,,
)
F
*
*
1-%#5%#$,-#8,$,-#
"植物学报#!
#!
!
>?
"
1
#$
&1#(&1+
"
.0N<.0>/>
#
*
)
+
*
!
NELU^ A^C
!
AIA^ HA?D*D;3>6MPT<>P;Q/>PS4T.;0/;0T<>>0=;/
W
>P3<4M/T;P.4.0T<>NM:MPQ.T4:>4>
)
F
*
6!A
=
%(*
0
A"
&=
!
#&1
!
1
$
#$(!"#*
)
1
*
!
\RO2^^
!
U2O2^ DLCNY*24P5
9
>0=;/
W
>P3=>S>5;
W
3>0T.0;SM5>/;6/;
9
Q>40
!
7"
=
-,$/(#B?*Y>PP
"
B4Q4:>4>
#)
F
*
*1$$65%6
!
#!
!
,
$
!,%(!+#*
)
*
!
EACY
"韩
!
淼#!
OGACIH
"田国伟#!
DE2CFE
"申家恒#
*DTM=.>/;0T<>/TPM:TMP>;6>0=;/
W
>P3<4M/T;P.4.0!"#%
=
-.$
&
*#$.,
C
"2
*4( A*\N
)
F
*
*1-%#5%65*/#"62D--,./$%68,$6
"西北植物学报#!
#+
!
!
#!
#$+(#&#
"
.0N<.0>/>
#
*
)
#"
*
!
CIRJ2CE
!
V^ LHC^N
!
?2YYLCV2*N
9
T;/a>5T45;P
8
40.Z4T.;0;6T<>3.:P;
W9
54P>0=;/
W
>P3.0<*$
0
4+.,.
=
(4+
"
VP4//.:4:>4>
#
)
F
*
*!*%
0
"#+(#
!
""!
!
#
$
!#"(!!"*
)
##
*
!
JALJ@
"姚雅琴#!
JACIObE
"杨天章#
*R5TP4/TPM:TMP>;6>
W
.=>P3./40=>0=;T<>:.M3:>5/;64MT<>PX45.0X<>4T
)
F
*
*1-%#E$,;/*2
+,%#%,+1
&
*,-4"%4*#",+5*/#",2D--,./$%#",+
"西北农业大学学报#!
#,
!
=?
"
$
#$
%($&
"
.0N<.0>/>
#
*
)
#!
*
!
JALJ@
"姚雅琴#!
bEACIIDE
"张改生#
*R5TP4/TPM:TMP4540=>0Z
9
3>):
9
T;:<>3.:45/TM=
9
;0=>S>5;
W
.0
8
X<>4T40T<>P
)
F
*
*F4*$#"
C
8-,/%
=
"电子显微学报#!
""#
!
=A
"
%
#$
#,+(#++
"
.0N<.0>/>
#
*
)
#%
*
!
IRLB?
"国凤利#!
DEALbb
"邵宗泽#
*O<>M5TP4/TPM:TMP>40=:>5M5.Z4T.;0;6>0=;/
W
>P3.0
W
<4/>;5M/SM5
8
4P./
)
F
*
*1-%#5,"
&
,#/GB2
0
/*,(/$%#",+8,$,-#
"实验生物学报#!
##
!
=?
"
#
#$
#(#%
"
.0N<.0>/>
#
*
)
#$
*
!
?GDE H
"李师翁#!
YAE
"马
!
虹#!
OR?bE
"屠骊珠#
*O<>M5TP4/TPM:TMP45/TM=
9
;0T<>>4P5
9
=>S>5;
W
3>0T;6>0=;/
W
>P3;6I,%*#*,#
#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
樊庆颖!等$大车前胚乳发育的超微结构研究
+,@,*,-#
)
F
*
*1-%#5%#$,-#J4$$#$,-#
"云南植物研究#!
#!
!
#$
$
#&#(#&,
"
.0N<.0>/>
#
*
)
#&
*
!
G`CIDEU
"邢树平#!
G``J
"席湘媛#
*A0M5TP4/TPM:TMP45;Q/>PS4T.;0;6>0=;/
W
>P3:>5M54P.T.;0.01*#-A,+A
=0
&
/#/
)
F
*
*1-%#5%#$,-#
J4$$#$,-#
"云南植物研究#!
#&
!
#+
$
%%($%1
"
.0N<.0>/>
#
*
图版说明$
NEN*
合点室细胞&
NEE*
合点吸器&
\*
高尔基体&
\D
9
*
退化助细胞&
2C\*
胚乳&
2^ *
内质网&
?*
脂体&
Y*
线粒体&
YGN*
珠孔室细胞&
YGE*
珠孔吸器&
U*
质体&
2^^ *
粗面内质网&
D*
淀粉粒&
_*
液泡&
bJ*
合子
图版
#!
初生胚乳核及其分裂后"所有图片均为珠孔端朝上#
A*
初生胚乳核&
V*
初生胚乳核横分裂后&
N
(
\*
合点室胚乳细胞和珠孔室细胞之间可见大量嗜锇颗粒"箭头所示#&
2*
为图
E
的局部放大!
示胚乳本体原始细胞中丰富的细胞器&
B*
珠孔室细胞第一次纵分裂形成
!
个楔形细胞&
I*
珠孔室细胞第二次纵分裂后形成
$
个楔形细胞!箭
头示壁内突&
E*
珠孔室胚乳细胞经两次纵分裂后形成的
$
个胚乳细胞同时进行一次横分裂!上方
!
个细胞为珠孔吸器细胞"
$
个中的
!
个#!下
方为
$
个胚乳本体原始细胞中的
!
个!箭头示壁内突&
G*
处于
$
个珠孔吸器原始细胞中的合子!下方细胞为胚乳本体细胞一次横分裂产生的
1
个胚乳细胞中的
$
个
图版
$!
胚乳珠孔吸器构建期及功能期"所有图片均为珠孔端朝上#
A*
胚乳珠孔吸器构建期&
V*
珠孔吸器细胞向珠孔端延伸!挤压珠被细胞&
N*
珠孔吸器细胞与胚乳本体之间存在大量嗜锇颗粒&
\*
为图
A
的局部放大!示各种细胞器&
2*
胚乳珠孔吸器发育至功能期!珠孔端存在壁内突&
B*
珠孔吸器发育至功能期&
I*
珠孔吸器功能期细胞内细胞器
图版
%!
胚乳珠孔吸器功能期(退化期"所有图片均为珠孔端朝上#
A*
功能期胚乳珠孔吸器与胚乳本体细胞之间以及吸器细胞的侧壁上有大量嗜锇颗粒存在&
V*
珠孔吸器周围的珠被细胞被水解&
N*
为图
A
的局部放大&
\*
珠孔吸器的退化期&
2*
胚乳本体细胞被水解
图版
&!
胚乳合点吸器的发育"所有图片均为珠孔端朝上#
A*
具有
!
个细胞核的胚乳合点吸器&
V*
合点吸器的
!
个细胞核&
N*
胚乳合点吸器的珠孔端和胚乳本体细胞相邻&
\*
合点吸器高度液泡化!
形成细胞质索&
2*
合点吸器逐步退化&
B*
为图
N
的局部放大!示各种细胞器&
I*
为图
2
的局部放大!示细胞器
4C
1
%(.(&#"."3
1
%(&-)
$
NEN*N<454Z45:<40Q>P
&
NEE*N<454Z45<4M/T;P.M3
&
\*I;5
8
.Q;=
9
&
\D
9
*\>
8
>0>P4T>=/
9
0>P
8
.=
&
2C\*20=;/
W
>P3
&
2^ *20=;
W
54/3.:P>T.:M)
5M3
&
?*?.
W
;:<;0=P.4
&
Y*Y.T;:<;0=P.M3
&
YGN*Y.:P;
W9
54P:<43Q>P
&
YGE*Y.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
&
U*U54/T.=
&
2^^ *^;M
8
<>0=;
W
54/3.:P>T.:M5M
&
D*DT4P:<
8
P4.0
&
_*_4:M;5>
&
b*b
98
;T>
D%(&-
#!
UP.34P
9
>0=;/
W
>P30M:5>M/Q>6;P>40=46T>P.T/=.S./.;0
"
O<>3.:P;
W9
5>./.0M
W
X4P=
W
;/.T.;0.0>4:<
W
40>5
#
B.
8
*A*UP.34P
9
>0=;/
W
>P30M:5>M/
&
B.
8
*V*UP.34P
9
>0=;/
W
>P30M:5>M/46T>P4TP40/S>P/>=.S./.;0
&
B.
8
*N
!
\*E.
8
<>P34
8
0.6.:4T.;0;6B.
8
*V
!
/<;X.0
8
45;T;6;/3.;
W
<.5.:
8
P40M5>/Q>TX>>0T<>3.:P;
W9
54P40=:<454Z45:<43Q>P
&
B.
8
*2*E.
8
<>P34
8
0.6.:4T.;0;6B.
8
*E
!
/<;X.0
8
4QM0=40T;P)
8
40>5>/.0;P.
8
.045:>5/;6>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P
&
B.
8
*B*Y.:P;
W9
54P:<43Q>PQ>:;3>/TX;X>=
89
:>5/46T>PT<>6.P/TS>PT.:45=.S./.;0
&
B.
8
*I*Y.:P;)
W9
54P:<43Q>PQ>:;3>/6;MPX>=
89
:>5/46T>PT<>/>:;0=S>PT.:45=.S./.;0
!
4PP;X/.0=.:4T>.0
8
P;XT&
B.
8
*E*O<>6;MPX>=
89
:>5/46T>PTX;S>P)
T.:45=.S./.;0/4TT<>/43>T.3>4TP40/S>P/>=.S./.;0
!
T<>4Q;S>TX;:>5/4P>3.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
"
TX;;6T<>6;MP
#!
T<>Q>5;XTX;:>5/4P>;6
T<>6;MP;P.
8
.045:>5/;6>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P
!
4PP;X/.0=.:4T>.0
8
P;XT&
B.
8
*G*b
98
;T>43;0
8
6;MP;P.
8
.045:>5/;63.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
!
T<>5;X)
>P6;MP:>5/4P>>0=;/
W
>P36P;3>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>PQ
9
4TP40/S>P/>=.S./.;0*
D%(&-
$!
N;0/TPM:T.;040=6M0:T.;0
W
>P.;=;63.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
"
O<>3.:P;
W9
5>./.0M
W
X4P=
W
;/.T.;0.0>4:<
W
40>5
#
B.
8
*A*N;0/TPM:T.;0
W
>P.;=;63.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
&
B.
8
*V*Y.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3>[
W
>0=/T;X4P=/T<>3.:P;
W9
54P>0=40=/
7
M>>Z>.0T>
8
)
M3>0T
&
B.
8
*N*L/3.;
W
<.5.:
8
P40M5>/Q>TX>>03.:P;
W9
54P<4M/T;P.M340=>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P
&
B.
8
*\*E.
8
<>P34
8
0.6.:4T.;0;6B.
8
*A/<;X/4QM0)
=40T;P
8
40>5>/
&
B.
8
*2*BM0:T.;045
W
>P.;=;63.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3*APP;X/.0=.:4T>.0
8
P;XT3.:P;
W9
54P>0=
&
B.
8
*B*BM0:T.;045
W
>P.;=;6
3.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
&
B.
8
*I*LP
8
40>5>/.03.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3.0T<>6M0:T.;045
W
>P.;=*
D%(&-
%!
BM0:T.;04540==>
8
>0>P4T.S>
W
>P.;=;63.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
"
O<>3.:P;
W9
5>./.0M
W
X4P=
W
;/.T.;0.0>4:<
W
40>5
#
B.
8
*A*A5;T;6;/3.;
W
<.5.:
8
P40M5>/=./TP.QMT>Q>TX>>03.:P;
W9
54P<4M/T;P.M340=>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P.0T<>6M0:T.;045
W
>P.;=
!
45/;45;0
8
S>0TP45X45;6<4M/T;P.M3
&
B.
8
*V*G0T>
8
M3>0T4P;M0=3.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3./<
9
=P;5
9
Z>=
&
B.
8
*N*E.
8
<>P34
8
0.6.:4T.;0;6B.
8
*A
&
B.
8
*\*\>)
8
>0>P4T.S>
W
>P.;=;63.:P;
W9
54P<4M/T;P.M3
&
B.
8
*2*20=;/
W
>P3
W
P;
W
>P./<
9
=P;5
9
Z>=*
D%(&-
&!
\>S>5;
W
3>0T;6:<454Z45<4M/T;P.M3
"
O<>3.:P;
W9
5>./.0M
W
X4P=
W
;/.T.;0.0>4:<
W
40>5
#
B.
8
*A*V.0M:5>4T>:<454Z45<4M/T;P.M3
&
B.
8
*V*OX;0M:5>M/;6:<454Z45<4M/T;P.M3
&
B.
8
*N*O<>3.:P;
W9
54P>0=;6:<454Z45<4M/T;P.M30>[T
T;>0=;/
W
>P3
W
P;
W
>P
&
B.
8
*\*N<454Z45<4M/T;P.M3=>
8
>0>P4T>
8
P4=M45
9
&
B.
8
*B*E.
8
<>P34
8
0.6.:4T.;0;6B.
8
*N/<;X/4QM0=40T;P
8
40>5>/
&
B.
8
*
2*N<454Z45<4M/T;P.M3
8
P4=M45
9
=>
8
P4=4T.;0
&
B.
8
*I*E.
8
<>P34
8
0.6.:4T.;0;6B.
8
*2/<;X/4QM0=40T;P
8
40>5>/*
"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图版
#!
U54T>
#
#!
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
樊庆颖!等$大车前胚乳发育的超微结构研究
图版
$!
U54T>
$
!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图版
%!
U54T>
%
%!
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
樊庆颖!等$大车前胚乳发育的超微结构研究
图版
&!
U54T>
&
$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷