全 文 :书西北植物学报!
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基金项目$国家中医药管理局项目"
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#&第二次全国重点保护野生植物资源调查&中医
药公共卫生专项"财社
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号#&中医药行业科研专项"
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#&河北省林业厅项目"
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#&张家口科技局项目
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作者简介$张
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乐"
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#!女!硕士!主要从事植物分类学研究)
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通信作者$赵建成!教授!博士生导师!主要从事植物分类与系统进化研究)
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种伞形科植物果实形态及其分类学意义
张
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乐!李
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敏!赵建成"
"河北师范大学 生命科学学院!石家庄
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#
摘
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要$该实验采用徒手切片法对伞形科
#+
属
!%
种植物的果实进行了外部形态和解剖特征的观察!结果表明$伞
形科果实有背腹压扁*两侧压扁和不压扁
%
种类型&侧棱有宽*有窄&油管的分布有棱槽单油管型和棱槽多油管型&
花柱基多数为圆锥状!少数种的花柱基为扁平垫状&萼齿明显或不明显)通过进一步对属间和属内果实解剖特征
的比较得出$"
#
#果实表面被钩刺或刚毛及果棱特征在属间差异明显!在属内表现出一致性!可作为伞形科属间分
类的依据)"
!
#果实横切面的形状*胚乳腹面的凹凸以及萼齿的形态特征在属内种间的分类研究中有重要的意义)
基于果实形态特征!编制了
#+
属
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种植物的分种检索表)
关键词$伞形科&果实&形态&解剖特征
中图分类号$
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文献标志码$
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伞形科是双子叶植物纲"
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#蔷薇
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#中非常重要的一大类群!种类多!分
布广!世界分布有
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属!
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种!在世界
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物种类多的大科中名列
#+
&广泛分布于北温带*亚
热带和热带的高山地区)中国有
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属*
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种*
&7
变种*
#,
变型!是世界的分布中心之一#()伞形科
中的大多数植物都是资源植物!在药用*食用*美容*
保健*香料*饲料及庭院观赏等多个方面为人们所使
用)种类繁多!鉴定起来比较困难!因此在系统分类
方面一直都存在着许多问题)
伞形科果实为双悬果!呈卵形*圆心形至椭圆
形!顶部有盘状或短圆锥状的花柱基&萼齿
$
或无&
果实表面平滑或有毛*皮刺*瘤状突起!
$
条主棱通
常明显或突起!棱间有沟槽!有时沟槽处略突起发展
为次棱!很少主棱和次棱"共
7
条#都全部发育的&棱
槽中和合生面通常有纵向的油管
#
至多条)胚乳软
骨质!腹面平直!凸出或内凹!()伞形科的果实结构
具有独特性和稳定性!因此在伞形科的系统演化及
分类研究中!人们一直比较重视其果实结构的解剖
并将其作为伞形科分类的一个重要依据%()其中!
刘启新等&(*刘芳等$(*王长宝等,(分别对中国伞形
科变豆菜亚科变豆菜属*旱芹和茴香以及柴胡属的
果实形态和解剖特征进行了观察并探讨了其演化水
平&王会朋等+(*张桥英等(*孟德玉等7(*褚晓芳
等#"(和宋春凤等##(分别对棱子芹属*当归属*藁本
属以及珊瑚菜属的果实形态进行了解剖学观察并对
部分种的分类地位进行了探讨)另外!也有很多学
者#!)#(对伞形科的果实微形态进行了研究!但前人
的研究多是对某一个属或某一个种的研究)本实验
对隶属于
#+
属*
!%
种伞形科植物果实进行了比较
解剖学研究!通过属间和属内多方面特征的比较!以
期为伞形科的系统分类研究提供更多的资料)
#
!
材料和方法
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!
材
!
料
实验材料取自于伞形科
#+
属
!%
种植物
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份
腊叶标本上的成熟果实!凭证标本均存放于河北师
范大学生命科学学院植物分类标本室"表
#
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表
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材料来源
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属
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采集地
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凭证标本
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变豆菜属
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变豆菜
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阿魏属
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窃衣属
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小窃衣
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易县
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胡萝卜属
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胡萝卜
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涉县
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期
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张
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乐!等$
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种伞形科植物果实形态及其分类学意义
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方
!
法
选取的果实经温水浸泡
%@
左右!用单面刀片
进行徒手切片!选取较薄的切片在超景深三维显微
镜下进行观察和照相!果实解剖结构观察以果实中
部横切面为主!观察的指标有果体形状与颜色!果体
有毛与否!果棱形状!果实横切面!胚乳的形状!萼齿
形态及花柱基形态)果实形态及解剖术语均参考刘
长江等#7(的种子形态学描述)
!
!
实验结果
本实验的主要研究结果详见表
!
*表
%
和图版
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)各属种的详细特征分述如下$
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!
变豆菜属
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X
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"图版
"
!
#
*
!
#
*
该属内仅有变豆菜!其果实黄绿色!卵圆形!几
不压扁!密生顶端具钩的硬刺)分生果横切面呈圆
形或近圆形!合生面窄!近平直)果棱不明显!胚乳
呈梯状肾形!腹面微凹!背面微隆起!棱槽内无油管)
伴生分泌管
$
个!近等大)
$*$
!
棱子芹属
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4
)(515 1>PP:*
#
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5**##&
"图版
"
!
%
#
,
#
*
该属中仅棱子芹
#
种!其果实呈椭圆形!背腹压
扁!长宽比为
#*#&
!果实中等大小!颜色为麦秆黄
色!有光泽!被水泡状突起!果棱呈微波状)横切面
近半圆形!外果皮膨胀呈翅状!果棱
$
个!较发达!侧
棱长度大于背棱且背棱与侧棱同形!均为三角形!每
棱槽油管数目为
#
!合生面油管数目为
!
)胚乳呈椭
圆形!背面隆起!腹面凹陷程度较深!呈腔)萼齿三
角状卵形!钝头!膜质)
$*%
!
当归属
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X
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$
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"图版
"
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#
7
#
*
该属仅白芷
#
种!其分生果为背腹压扁!黄棕
色!表面光滑!背棱和中棱隆起!钝圆!侧棱较宽呈翅
状!宽约
#*%::
!果体横切面为狭长椭圆形!长宽
比约为
#*#+
!侧翅较宽短!窄于果体)每棱槽有
#
个油管!共
&
个!合生面有
!
个油管!属于狭翅
型#7()胚乳的形状呈椭圆形!背面隆起!腹面微凹)
花柱基短圆锥状!花柱细长!无萼齿)
$*A
!
藁本属
7-
6
13#-"15K*U
X
*5<*!$"*#+$%
"图版
"
!
#"
#
#$
#
*
该属包括辽藁本和岩茴香
!
种!果实多属于背
腹压扁型!其中辽藁本的果体呈椭圆形!横切面近圆
形!背棱突起!胚乳腹面平直或波状!萼齿不明显&岩
茴香的果体为卵状长圆形!横切面半圆形!背棱不明
显!胚乳腹面微凹!萼齿钻形)二者侧棱微翅状!每
棱槽油管
#
!合生面油管
!
)花柱基隆起呈短圆锥
状!花柱
!
!果期常向下反曲)
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柴胡属
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*
X
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$
!%,*#+$%
"图版
"
!
#,
#
!&
#
*
该属包括红柴胡*北柴胡和黑柴胡
%
种)果实
为原始的两侧压扁!红柴胡和黑柴胡的果体卵形!果
棱明显!分生果横切面为五边形&北柴胡果体矩圆
形!果棱不明显!分生果横切面近圆形&北柴胡和黑
柴胡的果实颜色为棕黑色!红柴胡果实为暗褐色&胚
乳腹面平直!每棱槽油管数为
%
!合生面油管数为
&
)
花柱基扁盘状!萼齿不明显)
$*C
!
防风属
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Z<*R\UU
#+
$
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"图版
%
!
#
#
%
#
*
该属中仅防风
#
种!其果实椭圆形!黄褐色!表
面粗糙!被小瘤样突起呈破烂状!果棱
$
个隆起!分
生果横切面近半圆形!油管
,
个!其中每棱槽有
#
个
油管!合生面有油管
!
!油管为椭圆形!纤维束
$
个
较发达!侧棱处的比背棱处的大)胚乳呈肾形!腹面
平直!背面波状)花柱基圆锥形!花柱短!直立!萼齿
三角状卵形)
$*D
!
蛇床属
;/-.-156E//*MA:*U>=*MAF*5;Q*!"*#+!
"图版
%
!
&
*
$
#
*
该属中仅蛇床
#
种!其果实椭圆状球形!黄褐
色!
$
条果棱发达均扩展成翅状!同形!木栓质!分生
果的横切面近半圆形!油管
,
个!其中每棱槽内有
#
个油管!合生面的两侧各有
#
个!油管椭圆形较大!
胚乳呈梯状半圆形!腹部向外隆起!背面微波状)花
柱基圆锥状!花柱
!
!果期反卷!无萼齿)
$*E
!
前胡属
2)1").$/15K*U
X
*5<*!&$*#+$%
"图版
%
!
+
#
#$
#
*
该属包括华北前胡和石防风
!
种!华北前胡的
果实长圆形!背腹压扁!黄白色!棱槽绿褐色!背面被
极细的白色短硬毛!背部
%
条棱呈三角形稍隆起!侧
棱成翅!窄而厚!棱槽内可以看见纵向的棕色油管)
分果横切面为半圆形!每棱槽内有
%
#
&
个油管!合
生面上有
,
#
个油管)胚乳呈椭圆形!腹面微凹!
背面隆起)花柱基宿存!圆锥状!花柱细长反卷!萼
齿狭三角形!被毛)石防风的果实椭圆形!黄褐色!
背腹压扁!果棱
$
个!背部的
%
条棱呈线形突起!侧
"%&!
西
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北
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张
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乐!等$
!%
种伞形科植物果实形态及其分类学意义
棱窄翅状!花柱基圆锥状!果期!花柱向下弯曲!萼齿
狭三角形)从分生果的解剖结构中可以得出!横切
面为半圆形!每个棱槽内有
#
个油管!合生面有
!
个)胚乳椭圆形!腹面外突!背面微波状隆起)维管
束
$
个!与棱槽内的油管相间排列)
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X
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"图版
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#
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#
*
该属中仅包括短毛独活!其果实为圆状倒卵形!
背腹压扁!淡棕黄色!顶端凹陷!背部有稀疏的柔毛
或近光滑!背棱不明显!侧棱宽!窄翅状!油管为果体
的一半!明显的棕色)分生果横切面为狭椭圆形!油
管
,
个!每棱槽有
#
个!中棱和背棱之间的油管较
小!背棱和侧棱间的油管较大!合生面两侧各
#
个)
胚乳椭圆形!腹面微内凹)花柱基短圆锥状!花柱直
立叉开!萼齿极小!三角形)
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!
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"图版
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#
*
该属包括葛缕子和田葛缕子
!
种!果实两侧压
扁!葛缕子的果体为椭圆形!分果横切面为五边形!
胚乳近圆形!腹面微凸&田葛缕子的果体为宽卵形!
分果横切面近圆形!胚乳半圆形!腹面内凹&果棱突
起!油管
,
个!其中
&
个位于
&
个棱槽内! 个位于
合生面两端的腹面)花柱基圆锥状!萼齿极短小)
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"图版
%
!
,
#
*
该属中仅小窃衣
#
种!其果实黄绿色!圆卵形!
表面密被钩状的皮刺!花柱在果期反曲)
小窃衣和变豆菜的果实比较相似!表面都有钩
刺!但二者的叶却差别很大!变豆菜的叶掌状分裂!
而小窃衣的叶为
!
#
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回羽状全裂)
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迷果芹属
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#
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#
种!其果实椭圆状长圆形!棕黄
色!稍两侧压扁!果棱
$
条!明显突起!呈三角形!果
实分生果的横切面为半圆形!油管卵形或长椭圆状!
每棱槽有油管
%
#
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个!合生面上有
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个)胚乳
肾形!腹面深凹)花柱基短圆锥状!花柱叉开!萼齿
细小!三角形)
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该属仅泽芹
#
种!其果实近球形!黄褐色!果棱
$
个!同形!均肥厚呈木栓质翅状!花柱基垫状!花柱
叉开!萼齿细小)分生果横切面为半圆形!油管不
定!每个棱槽内有
#
#
!
个!合生面两侧的腹面上各
有
!
#
%
个)胚乳近圆形!腹面隆起!收缩与种皮
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"图版
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#
*
该属仅密花岩风
#
种!其果实卵圆形!背腹压
扁!密被长柔毛!背棱和中棱呈线状突起!侧棱狭翅
状!棱槽间可见棕色的纵向油管)花柱基圆锥状!花
柱长!萼齿披针形)分生果的横切面近椭圆形!每棱
槽油管
!
#
%
!合生面上油管为
&
!胚乳椭圆形!腹面
内凹!背面隆起)
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#
*
该属包括山芹和大齿山芹!其中山芹的果实为
卵状椭圆形!棕黄色!背棱较细突起呈狭翅状!侧棱
宽翅状!萼齿三角形卵状)分果的横切面近梯形!每
棱槽有油管
#
#
%
个!合生面有油管
&
#
,
个)胚乳
近椭圆状!腹面平直!背面波状隆起)大齿山芹的果
实近圆形或广椭圆形!背腹压扁!黄绿色!果棱
$
个!
背棱和中棱尖锐凸出!侧棱为薄而宽的翅状)花柱
基短圆锥状或圆垫状!花柱短!叉开!萼齿三角状卵
形)分生果的横切面近椭圆形!从横切面的结构可
以看到大齿山芹共有
#"
个油管!其中
&
个位于每个
棱槽内!合生面的两侧腹面上各有
%
个)胚乳呈椭
圆状!腹面平直!背面隆起)
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"图版
$
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#
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#
*
该属中仅硬阿魏
#
种!其果实背腹压扁!长圆形
或广椭圆形!土灰色)果棱突起!黄色!侧棱狭翅状)
花柱基扁圆锥形!边缘波状扩大)萼齿卵形)分生
果的解剖结构是$横切面观为狭长椭圆形!油管
,
个!每棱槽各
#
个!棱槽内的油管紧贴着外果皮!合
生面两侧各
#
个)胚乳为狭椭圆形!腹面凸出!收缩
与种皮分离!背面波状隆起)
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!
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$
!&!*#+$%
"图版
$
!
#
#
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#
*
该属中仅有胡萝卜!它是栽培种!果实为椭圆
形!表面被刚毛和钩状短刺!有
$
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&
条次棱!
花柱基圆锥状!花柱
!
!叉开!萼齿三角状卵形)
%
!
分析和讨论
对伞形科分属于
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属的
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种植物果实形态特
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西
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北
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植
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物
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学
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卷
征观察和解剖结果显示出伞形科果实解剖特征的丰
富性)
%*@
!
伞形科果实的主要特征
伞形科果实有背腹压扁*两侧压扁和不压扁
%
种类型&侧棱有宽有窄&油管的分布有棱槽单油管型
和棱槽多油管型&花柱基主要为圆锥状!只有少数种
"柴胡属和山芹#的花柱基为扁平垫状&萼齿明显或
不明显!有的较小!三角形!有的大!披针形或钻形
"图
#
#)
%*$
!
伞形科果实解剖结构的比较及其分类学意义
%*$*@
!
属间果实解剖特征的比较
!
根据果实形态
和果棱特征的不同!可将
#+
属
!%
种分成以下
&
种
类型$
!
#
"果实表面被钩状刺或刚毛
!
该类型中包括
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"
!
#
*
!
#*窃衣属"图版
%
!
,
#和胡萝
卜属"图版
$
!
#
#
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#)其中变豆菜属和窃衣属的
果实表面被钩状刺&胡萝卜属的果实表面具刚毛)
!"果棱发育均匀#呈明显棒状
!
该类型中有柴胡属
"图版
"
!
#,
#
!&
#和葛缕子属"图版
%
!
#,
#
!#
#)
!
%
"果棱发育均匀#呈明显翅状
!
该类型中包括
棱子芹属"图版
"
!
%
#
,
#*蛇床属"图版
%
!
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*
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芹属"图版
$
!
&
#
,
#和迷果芹属"图版
$
!
#
#
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#)其
中前
%
个属的果棱为宽翅状!迷果芹属的果棱为窄
翅状)
!
&
"果棱发育不均匀#侧棱发达#即背腹压扁
!
该类型中有当归属"图版
"
!
+
#
7
#*独活属"图版
%
!
!!
#
!&
#*阿魏属"图版
$
!
#%
#
#,
#*岩风属"图版
$
!
#+
#
!"
#*山芹属"图版
$
!
+
#
#!
#*前胡属"图版
%
!
+
#
#$
#*藁本属"图版
"
!
#"
#
#$
#和防风属"图版
%
!
#
#
%
#)其中当归属*独活属*阿魏属*岩风属*前胡属
中的华北前胡和山芹属中的大齿山芹!它们的果实
严重背腹压扁!侧棱较宽!较发达&藁本属*防风属*
前胡属中的石防风和山芹属中的山芹!它们的果实
稍背腹压扁!侧棱较窄)
通过属间果实解剖特征的比较!得出果实表面
被毛类型和果棱特征在属间的差异明显!在属内表
现一致!因此!果实表面被毛类型和果棱特征为伞形
科属间的分类提供了重要的参考资料)
%*$*$
!
属内种间果实解剖特征的比较
!
藁本属中
辽藁本的果实横切面为梯状五边形!而岩茴香的为
半圆形!这样很容易把二者区分开&从植物形态上观
察!柴胡属中黑柴胡的小苞片数目多而且大!易于区
分!而红柴胡和北柴胡很难分开!观察他们的果实横
切面可以发现红柴胡果实横切面为明显的五边形!
而北柴胡的为近圆形!所以二者也就容易区分开了&
前胡属中华北前胡的胚乳腹面微凹和石防风的胚乳
腹面外凸差异明显&葛缕子属中葛缕子的萼齿短小!
而田葛缕子没有萼齿)
图
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!
伞形科果实典型结构
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种伞形科植物果实形态及其分类学意义
!!
通过属内种间果实解剖特征的比较!得出果实
横切面的形状*胚乳腹面的凹凸以及萼齿的形态特
征在属内种间的分类研究中有重要的意义)
基于本研究对果实形态特征的观察结果!对伞
形科
#+
属
!%
种植物编制分种检索表如下$
基于果实特征的
@D
属
$%
种伞形科植物分种检索表
#*
果实表面被钩状刺或刚毛
$
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#*
果实表面不被钩状刺或刚毛
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!*
果实表面被钩状刺
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!*
果实表面被刚毛
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!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
&*
果棱发育均匀!呈明显棒状或翅状
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果棱呈翅状
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每棱槽中油管
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条或更多
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每棱槽中油管
#
条
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每棱槽中油管
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#
,
条
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+*
每棱槽中油管
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条
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*
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4
*)1(15"8-/)/3)
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*
果实横切面为五边形
CH
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%1
4
*)1(1535-#8-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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;$(15"$(:-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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EH
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;$(15>1(-$#-"15
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#"*
果棱窄翅状
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0
4
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4
13
6
($"-*-3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#"*
果棱宽翅状
@@
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
##*
果棱为三角形翅状
@GH
棱子芹
2*)1(&3
4
)(515"$5#3"8$#-"15
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
##*
果棱为木栓质翅
@$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#!*
萼齿披针形
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泽芹
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!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#!*
萼齿无
@$H
蛇床
;/-.-155&//-)(-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#%*
果实极背腹压扁!侧棱较宽
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!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#%*
果实稍背腹压扁!侧棱较窄
@F
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#&*
每棱槽中油管
#
条
@B
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#&*
每棱槽中油管多于
#
条
@E
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#$*
合生面上油管
%
条
@%H
大齿山芹
,3#)(-"15
6
(&33)3)(($#15
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#$*
合生面上油管
!
条
@C
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#,*
萼齿无
@AH
白芷
!/
6
)*-"$.$81(-"$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#,*
萼齿存在
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!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#+*
萼齿极小!三角形
@BH
短毛独活
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CC
-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#+*
萼齿卵形
@CH
硬阿魏
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6
)$/$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#*
合生面上油管
&
条
@DH
密花岩风
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!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#*
合生面上油管
,
#
条
@EH
华北前胡
2)1").$/158$((
D
+35-#8-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#7*
每棱槽中油管
#
#
%
条!合生面上
&
#
,
条
@FH
山芹
,3#)(-"153-)>&*.-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
#7*
每棱槽中油管
#
条!合生面上
!
条
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!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!"*
胚乳腹面凸出
$GH
石防风
2)1").$/15#)()>-/#8$")15
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!"*
胚乳腹面平直或微凹
$@
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!#*
胚乳腹面微凹
$@H
岩茴香
7-
6
13#-"15#$"8-(&)-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!#*
胚乳腹面平直
$$
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!*
萼齿不明显
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辽藁本
7-
6
13#-"15
A
)8&*)/3)
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萼齿三角形
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防风
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