全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
$
#$
"&%%"&%(
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")$"!*
"
!"#$
#
"$)"&%%)"&
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+&,",
%
-
+.//0+#""")$"!*+!"#$+"$+"&%%
收稿日期$
!"#%)##)#1
&修改稿收到日期$
!"#$)"%)!"
基金项目$四川省教育厅重点项目"
#!22"##
#&四川农业大学学科建设双支计划(项目
作者简介$程
!
怡"
#(1(
#!女!硕士!主要从事观赏植物遗传育种研究)
3)45.6
$
#""&*$!##%
!77
+894
"
通信作者$张
!
勇!博士!副教授!主要从事园艺植物种质资源与遗传育种研究)
3)45.6
$
:;
<
90
=!
/.85>+?@>+80
月季花发育过程中花色变化的生理生化研究
程
!
怡!张云婷!王清明!马建伟!张
!
勇"
"四川农业大学 园艺学院!四川雅安
,!*"#$
#
摘
!
要$以月季仙境(为材料!观测其正面和反面花瓣在开花过程中
,
个阶段的颜色和其花色的
A
"
*
5
"
*
B
"
*
C
"
*
;
"值变化!花瓣组织结构!以及
D
E
值*花色素含量*类黄酮含量*可溶性糖和可溶性蛋白含量!探讨月季花色的呈
色机理)结果显示$"
#
#半开期时!花瓣正面红色最深!花色苷*类黄酮*可溶性糖含量最高!而可溶性蛋白含量则在
盛开期时达到最高)"
!
#
D
E
越小时!花瓣红色越深!而且
D
E
值小范围内的变动!就能导致花色的改变)"
%
#花色
素大部分集中分布在上表皮!并且上表皮呈圆锥形小突起*下表皮为扁平状!故上表皮花色深于下表皮!亮度小于
下表皮)"
$
#
5
"
正面 与
D
E
值*花色苷和可溶性糖含量呈正相关关系&
5
"
反面 与
A
"
正面*
A
"
反面*
B
"
反面 呈正相关关系&
A
"
正面 与
B
"
正面*
A
"
反面与
B
"
反面呈极显著负相关关系)"
*
#众多影响花色呈现的因素中!正面"反面#花色主要是受到花色素苷
"
A
"
反面#的直接作用!其他因素则通过影响花色素苷"
A
"
反面#间接影响花色的呈现)
关键词$月季&花色&色素分布&生理生化指标
中图分类号$
F($*+,
G
$
文献标志码$
H
$"%%&()#"*+*(
,
-#-"./"0&%$""%!1%#*
2
/"0&%3&4&"
5
6&*)".1&2$3
4
5(-.$
CE3IJK.
!
2EHIJK>0L.0
=
!
MHIJF.0
=
4.0
=
!
NHO.50P?.
!
2EHIJK90
=
"
"
C96?
=
?9QE9RL.8>6L>R?
!
S.8;>50H
=
R.8>6L>R56T0.U?R/.L
<
!
K5
(
50
!
S.8;>50,!*"#$
!
C;.05
#
+7-)%(8)
$
V69R568969R
!
D
?L56//LR>8L>R?
!
D
EU56>?
!
50L;98
<
50.0
!
Q65U909.@
!
/96>B6?/>
=
5R50@
D
R9L?.0890L?0L/
9Q!"#$%
&
()*$P?R?/L>@.?@L9?W
D
65.0L;?8;R949
=
?0.84?8;50./49QQ69R568969R+X;?Q69R568969R.0@.Q)
Q?R?0LB6994.0
=
/L5
=
?/P5/4?5/>R?@B
<
L;?Y9
<
56E9RL.8>6L>R56S98.?L
<
C969RC;5RL
"
Y+E+S+C+C+
#
50@5
CY)#"/
D
?8LR9
D
;9L94?L?R+X;?R?/>6L/@?490/LR5L?@L;5L
$"
#
#
X;?50L;98
<
50.0/890L?0L9Q
D
?L56/P5/L;?
;.
=
;?/LB?Q9R?L;?Q69P?R/P?R?894
D
6?L?6
<
.0B6994.0
=
!
50@L;?/54?L.4?L;?8969RP5/L;?49/L/LR90
=
+
"
!
#
X;?69P?R
D
EU56>?
!
L;?@5RZ?RQ69P?RR?@8969R+
"
%
#
V69P?R
D
.
=
4?0L49/L6
<
8908?0LR5L?@90L;?>
DD
?R
?
D
.@?R4./
!
L;?>
DD
?R?
D
.@?R4./@./LR.B>L.909Q890.856/LR>8L>R?50@L;?69P?R?
D
.@?R4././Q65L/6?5@L9L;?
8969R9Q>
DD
?R?
D
.@?R4.//LR90
=
?R50@L;?BR.
=
;L0?//./6?//L;5069P?R?
D
.@?R4./+
"
$
#
5
"
V
50@
D
EU56>?
!
50)
L;98
<
50.050@/96>B6?/>
=
5R
!
5
"
[
50@A
"
V
!
A
"
[
!
B
"
[
5R?
D
9/.L.U?6
<
R?65L?@
&
A
"
V
50@B
"
V
!
A
"
[
50@B
"
[
5R?0?
=
5L.U?6
<
R?65L?@+
"
*
#
H490
=
450
<
Q58L9R/.0Q6>?08.0
=
9Q8969R
!
QR90L
"
B50Z
#
D
?L56
(
/8969R./@.R?8L6
<
890LR96?@B
<
50)
L;98
<
50.0
"
B50Z9QA
"
#!
9L;?RQ58L9R/.0@.R?8L.0Q6>?08?9QQ69R568969RB
<
.0Q6>?08.0
=
L;?50L;98
<
50.0
"
B50Z
9QA
"
#
+
9&
,
0"%!-
$
!"#$%
&
()*$
&
Q69P?R/8969R
&
D
.
=
4?0L@./LR.B>L.90
&
D
;
<
/.969
=
.85650@B.98;?4.8568;5R58L?R./L.8/
!!
花色是植物重要的观赏性状之一)月季的花色
丰富!分布和园林应用广泛!是研究花色的良好材
料)前人研究发现花色的最终呈现受到花色素的种
类和含量*花瓣的组织结构*色素在花瓣中的分布*
细胞液的
D
E
值*可溶性糖含量*可溶性蛋白含量*
细胞液的胶体状态*色素与金属离子的结合形态等
因素的影响+#)!,)其中!花色苷的成分和含量是影响
花色最重要的因素+%)*,)短暂光照时间的提高*可溶
性糖含量的增加以及可溶性蛋白含量的减少对花色
苷的合成有明显的促进作用+,)&,)花朵开放前!花瓣
背面是观赏的主要部位!并且肉眼可分辨其与正面
的色彩存在明显的差异)目前对于月季的研究大多
集中在色素提取和性质+1)#",以及基因工程和蓝色花
的选育方面+##)#!,)有关影响月季花色苷的因素及其
因素间的相互关系!以及背面花色的呈现机理未见
报道)因此!深入研究月季在不同花期的正反面花
色变化及其生理生化变化是丰富植物花色和通过基
因工程改变花色必不可少的环节)
#
!
材料和方法
:+:
!
材料培养和样品采集
将
!*"
株月季!品种仙境("粉红色#盆栽于四
川农业大学内!培养基质为田园土和腐叶土按
#\#
的比例混合而成!
"#!
年依次采摘月季小蕾期*大
蕾期*初开期*半开期*盛开期*衰败期
,
个时期的花
朵+#%,!将其迅速带回实验室!
1"]
保存备用)
:+;
!
测定指标和方法
:+;+:
!
花色
!
采用英国皇家园艺协会比色卡
"
Y9
<
56E9RL.8>6L>R56S98.?L
<
C969RC;5RL
!
YESCC
#
"
Y+E+S+
!
""#
#和色差仪
CY)#"
"柯尼卡!日本#两
种方法测定花色的
A
"
*
5
"
*
B
"
*
C
"
*
;
"值)
A
"值*
5
"值和
B
"值使用国际照明委员会"
C^3
#系统进行
分析)其中!当
A
"值从
"
升至
#""
时!表示亮度逐
渐增加&
5
"值由小变大意味着绿色的减退!红色的
增强&
B
"值的增加代表了蓝色的逐渐消退!同时伴
随着黄色的增强&
C
"表示色饱和度&
;
"为色相角)
随机取
!"
朵不同单株的花!用每朵花中间花瓣的中
间部分对准色差仪的集光孔进行测量!每朵花重复
%
次!最后取平均值+#$)#*,)
:+;+;
!
花瓣组织结构和色素分布
!
!
#
"花瓣表皮细
胞的观察
!
取新鲜花瓣中间部位浸入水中!用毛刷
轻轻地将上表面的蜡质层刷去!用尖头镊子撕去下
"上#表皮!浸泡在水中
#"4.0
!然后用刷子轻轻地
将叶肉细胞刷去!只留上"下#表皮!制成临时装片在
显微镜下观察拍照)
!"花瓣横截面的观察
!
取新鲜花瓣中间部位!
用徒手切片的方法得到花瓣纵切面!在显微镜下观
察并拍照)
:<;<=
!
花瓣
5
>
值
!
采用唐前瑞+#,,的方法!取
!
=
新鲜整片花瓣加
#4A
双蒸水研磨"不加石英砂#成
匀浆!用
_ES)%CG
酸度计测定匀浆
D
E
值!重复
%
次!取平均值)
:+;+?
!
花瓣花色素苷*类黄酮*可溶性糖*可溶性蛋
白的含量
!
参照
_.R.?
+
#&
,的方法!将整片花瓣钻取
%"
个小圆片!立即以含
#` EC6
的甲醇溶液提取!定
容后!于
,""04
*
%"04
"花色素苷#*
%!*04
"类黄
酮#测定吸光度值
H
,""
*
H
*%"
*
H
%!*
)以
#
H
*%",""
a
"+#
作为一个花色素苷单位!类黄酮含量直接以
H
%!*
-
=
#表示+#1,)可溶性糖*可溶性蛋白的含量测
定分别采用蒽酮比色法和考马斯亮蓝
J!*"
法+#(,)
:+=
!
数据分析
用
SHS
和
b_S
软件进行数据分析!
N.8R9/9QL
3W8?6!""&
进行计算分析并绘制图表)
!
!
结果与分析
;+:
!
月季花色随开花时期的变化特征
由表
#
可知!月季正面花瓣在开放进程中!其花
色
YESCC
测 定 值 从 小 蕾 期
*1[
变 为 半 开 期
I*&H
!红色逐渐增强&花色从盛开期开始变淡变
蓝!衰败期
YESCC
测定值为
I*&H
)花瓣正面
A
"
值从大蕾期到衰败期逐渐升高!且极显著差异"
+
$
"+"#
#)在月季的整个开放进程中!花瓣正面
5
"值
和
C
"值在小蕾期均最小!而半开期
5
"值和
C
"值均
最大&与
5
"值相对应的
B
"值在月季的开花进程中
则不断减小&衰败期蓝色表现最强!绿色居于第二!
与肉眼观察的花瓣蓝化表现一致)色差角
C
"值则
没有表现出明显的变化规律)反面花瓣花色的
YESCC
测定值*
5
"值*
C
"值在花瓣开放进程中变
化均不明显!其
A
"值从小蕾期到衰败期逐渐升高!
且差异显著"
+
$
"+"*
#)月季花瓣正面
A
"值始终
小于反面
A
"值!从小蕾期到衰败期分别比反面
A
"
低
$&+"%`
*
*$+!,`
*
$&+%*`
*
$$+!#`
*
%*+!"`
*
%"+&&`
)花瓣从开始着色到花色最艳!正面的
5
"
平均值从
%*+$%
增加到
&1+(#
!变化幅度达到了
#!!+&`
!比反面的变化幅度大
(*+&"`
)反面
C
"
值同正面
C
"值一样!在月季的开放进程中!也没有
表现出明显的变化规律)
;+;
!
月季花瓣组织结构和色素分布特征
月季花瓣组织结构和色素分布如图
#
所示)花
瓣组织结构从上至下依次为$上表皮*栅栏组织*海
绵组织*下表皮"图
#
!
C
#)上表皮呈现出很多圆锥
形小突起"图
#
!
H
#!下表皮则表现出不规则的扁平
$%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
状"图
#
!
[
#)色素绝大多数都集中分布在上表皮!
栅栏组织的上部分也有少量的色素分布"图
#
!
C
#)
各个时期的色素分布情况均如上所述!花色苷含量
多少在显微镜下不易分辨)
;+=
!
月季花瓣主要生理生化指标随生育期的变化
特征
表
!
显示!月季花瓣
D
E
值的变化分为两个阶
段$从小蕾期到初开期!
D
E
值逐渐降低!花瓣颜色
也逐渐变红&从半开期到衰败期!
D
E
值呈现逐渐上
升的趋势!而花色也从盛开期开始变淡*变蓝&其中!
花瓣
D
E
值在大蕾期比前一个时期下降了
$+(*`
!
而在衰败期比前一个时期显著上升了
&+#&`
)根
据
;+:
的花色测定结果可知!这两个阶段花色也呈
现肉眼可见的明显变化)
由表
!
可知!月季花瓣类黄酮含量随生育期呈
先上升后下降的趋势!并在半开期达到最大值且显
著高于其余时期!盛开期显著下降!衰败期又开始有
所回升)花瓣开放前
$
个时期!花色素苷合成增加!
其含量逐渐增加并在半开期达到最大!为花朵的盛
开积累花色苷!期间花瓣也由黄白色逐渐变为粉紫
红色&随着花瓣的伸长!盛开期期花色素苷的含量开
始下降!花瓣颜色也逐渐变淡)细胞中花色苷的合
成必须有足够的含糖量!随着花朵开放!花瓣可溶性
糖含量不断增高!亦在半开期达到最大!随后在盛开
期含量开始缓慢下降!进入衰败期显著下降达到
!*`
)而花瓣可溶性蛋白含量的总体变化趋势与可
溶性糖相反!随着花朵开放!可溶性蛋白含量在大蕾
期*初开期分别大幅显著下降
*,+($`
和
!"`
!其后
一直维持接近初开期的水平)可见!月季花瓣开放
过程中!各生理指标的变化趋势不尽相同!其中类黄
酮和可溶性糖含量与花色苷含量的变化趋势相同!
与花色变化的关系较密切)
;+?
!
月季开放过程花色与其生理生化指标关系
;+?+:
!
简单相关分析
!
表
%
显示!月季花瓣正面所
表现的红色与其
D
E
值*花色苷*可溶性糖含量呈显
著正相关和极显著正相关!而反面所表现的红色则
表
:
!
开花过程中不同阶段正反面花瓣的
$@A
测定值
X5B6?#
!
X;?C^3U56>?8;50
=
?/9QQR90L50@B58Z
D
?L56/@>R.0
=
L;?B6994.0
=
/?5/90
部位
_9/.L.90
发育时期
b?U?69
D
4?0L/L5
=
?
YESCC A
"
5
"
B
"
C
"
;
"
正面
VR90L
D
?L56/
小蕾期
[>@988>RR.0
=
8969>R/L5
=
? *1[ %*+$%c$+($8 *%+(%c!+*$@
!
1+$%c!+,(5B *$+,$c%+*#8
!
1+*,c#+*#8@
大蕾期
0^.L.569
D
?0.0
=
/L5
=
? *%[ %"+($c!+("8 &*+"$c!+!15B #$+$,c#+*%5 &,+$*c!+"(5 #"+(c#+*#8
初开期
0^.L.56Q>69
D
?0.0
=
/L5
=
? I*&H %1+$&c%+*"B8 &1+*%c#+*(5 (+(&c!+,%5B &(+*$c%+$$5 &+%#c!+*$8@
半开期
V>69
D
?0.0
=
/L5
=
? I*&H $#+#1c"+!!B8 &1+(#c"+("5 $+1c"+(,B &(+#c"+(*5 %+$*c#+"1@
盛开期
V.056Q>69
D
?0.0
=
/L5
=
? ,#C $(+!#c#+!,5B &#+!c#+%!B *+,&c#+1&8 &#+$&c#+$"5 %**+!&c#+1,5
衰败期
M.6L.0
=
/L5
=
? I*&C *!+(1c#+1!5 ,#+1c#+,&@ ##+%!c#+*,8 ,$+"1c#+&$B %$(+1c#+*"B
反面
[58Z
D
?L56/
小蕾期
[>@988>RR.0
=
8969>R/L5
=
? !(b ,,+1(c!+1"B #%+1$c#+$15 #"+",c!+$"5B #&+,$c!+%%5 %!+,%c%+%#5B
大蕾期
0^.L.569
D
?0.0
=
/L5
=
? $(C ,&+,$c#+%%B #$+,%c#+"$5 #!+"1c#+"&5 #(+"!c"1"5 %(+*$c!+$,5
初开期
0^.L.56Q>69
D
?0.0
=
/L5
=
? *,C &%+"&c!+!&5B #*+&&c#+",5 ,+#&c!+#!B8 #&+"(c#+%,5 !*+((c%+%$B
半开期
V>69
D
?0.0
=
/L5
=
? ,*b &%+1#c#+*(5B #,+*1c#+!#5 *+$#c#+$%B8 #&+$1c#+#%5 #&+#(c%+"%8
盛开期
V.056Q>69
D
?0.0
=
/L5
=
?
#
*b &*+($c#+!*5 #,+*c#+#(5 %+$$c"+(18 #,+11c#+%15 ##+*,c!+1#8
衰败期
M.6L.0
=
/L5
=
? ,(C &,+*%c"+1(5 #&+#*c"+%15 "+(&c"+"(8 #&+#&c"+%$5 !+(c"+(*@
!!
注$数据表示平均数
c
标准差!
0a*
&同列不同小写字母代表多重比较
SId
检验在
"+"*
显著性水平下的差异显著&下同)
I9L?
$
b5L5/;9P?@4?50c/L50@5R@@?U.5L.900a*
&
X;?@.QQ?R?0L09R4566?LL?R/.0L;?/54?896>40/;9PL;?/.
=
0.Q.850L@.QQ?R?08?/5490
=
@?U?69
D
4?0L/L5
=
?/5L
"+"*6?U?6.0SIdL?/L+X;?/54?5/B?69P+
图
#
!
月季花瓣上表皮"
H
#*下表皮"
[
#*横截面"
C
#
V.
=
+#
!
CR9//)/?8L.909Q>
DD
?R?
D
.@?R4./
"
H
#!
69P?R?
D
.@?R4./
"
[
#
50@
D
?L56/
"
C
#
*%&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
程
!
怡!等$月季花发育过程中花色变化的生理生化研究
表
;
!
开花过程中不同阶段花瓣
5
>
及类黄酮*花色素苷*可溶性糖*可溶性蛋白含量
X5B6?!
!
X;?
D
EU56>?
!
Q65U909.@/
!
50L;98
<
50.0/
!
/96>B6?/>
=
5R50@/96>B6?
D
R9L?.0
890L?0L8;50
=
?/@>R.0
=
L;?B6994.0
=
/?5/909Q
D
?L56/
发育时期
b?U?69
D
4?0L/L5
=
?
D
E
类黄酮
V65U909.@/
%"
T
-
=
#
#
花色素苷
H0L;98
<
50.0/
%"
T
-
=
#
#
可溶性糖
S96>B6?/>
=
5R
%"
4
=
%
=
#
可溶性蛋白
S96>B6?
D
R9L?.0
%"
4
=
%
=
#
小蕾期
[>@988>RR.0
=
8969>R/L5
=
? $+,*c"+"%B !#!+"c!+$!8 &"+#c!+&%8 "+,%c"+"%8 !+"(c"+"&5
大蕾期
0^.L.569
D
?0.0
=
/L5
=
? $+$!c"+"#8 !!(+#c#+##8 (&+,c%+##5B !+%&c"+"!B "+("c"+"!B
初开期
0^.L.56Q>69
D
?0.0
=
/L5
=
? $+$#c"+"#8 !$*+%c!+,!B ##"+%c$+!%5 !+%(c"+"*B "+&!c"+"!8
半开期
V>69
D
?0.0
=
/L5
=
? $+$!c"+"#8 !*,+!c%+!%5 ##!+$c!+!,5B !+$#c"+"%5 "+&!c"+"#8
盛开期
V.056Q>69
D
?0.0
=
/L5
=
? $+$,c"+"*8 !%"+1c#+&"B ($+!c%+$!5B !+%*c"+"!5 "+&1c"+"!8
衰败期
M.6L.0
=
/L5
=
? $+&1c"+"%5 !$"+#c%+*"B 1(+1c*+$#B #+&&c"+"$B "+&%c"+"%8
表
=
!
月季开花过程中花色和生理生化指标间的相关性研究
X5B6?%
!
C9RR?65L.905056
<
/./5490
=
.0@.85L9R/@>R.0
=
L;?B6994.0
=
/?5/909Q!"#$%
&
()*$
指标
0^@?W A
V
"
A
[
"
5
V
"
5
[
"
B
V
"
B
[
"
D
E HI VA SS S_
A
V
"
#
!
A
[
"
"+("
"
#
!
5
V
"
"+#& "+!, #
5
[
"
"+1$
"
"+(&
""
"+%$ #
B
V
"
"+(1
""
"+1!
"
"+%# "+&, #
B
[
"
"+(&
""
"+(,
""
"+"""# "+(#
""
"+(#
"
#
D
E "+$( "+#%
"+1*
"
"+#" "+," "+%1 #
HI "+"# "+$%
"+(,
"
"+*! "+#* "+!# "+,,( #
VA "+%" "+,% "+&* "+&* "+#, "+*" "+%*
"+("
""
#
SS "+## "+$& "+(%
""
"+** "+"! "+!! "+,( "+("
""
"+&% #
S_ "+$! "+&! "+&& "+1" "+%" "+*% "+%&
"+1%
"
"+1#
"+(!
"
#
!!
注$
"
和
""
分别表示在
"+"*
和
"+"#
水平上相关性显著)
A
V
"
"
A
[
"
#*
5
V
"
"
5
[
"
#*
B
V
"
"
B
[
"
#*
C
V
"
"
C
[
"
#*
;
V
"
"
;
[
"
#分别代表正面"反面#颜色参数
A
"
*
5
"
*
B
"
*
C
"
*
;
"
!
HI
*
VA
*
SS
*
S_
分别表示花色素苷*类黄酮*可溶性糖和可溶性蛋白含量&下同)
I9L?
$
"
50@
""
4?50/.
=
0.Q.850L89RR?65L.905LL;?"+"*50@"+"#6?U?6
!
R?/
D
?8L.U?6
<
&
A
V
"
"
A
[
"
#!
5
V
"
"
5
[
"
#!
B
V
"
"
B
[
"
#!
C
V
"
"
C
[
"
#!
;
V
"
"
;
[
"
#
/L50@
Q9RQR90L
"
B58Z
#
.0@?W?/9QA
"
!
5
"
!
B
"
!
C
"
!
;
"
!
P;.6?HI
!
VA
!
SS
!
S_/L50@Q9R890L?0L/9Q50L;98
<
50.0/
!
Q65U909.@/
!
/96>B6?/>
=
5R50@/96>B6?
D
R9L?.0
!
R?/
D
?8L.U?)
6
<
+X;?/54?5/B?69P+
与正面
A
"值*反面
A
"值*反面
B
"值呈显著和极显
著正相关&此外!月季花瓣正面
A
"值与正面
B
"值*
反面
A
"值与反面
B
"值呈极显著负相关)
;+?+;
!
逐步回归分析
!
本实验使用
SHS
软件对各
实验数据进行逐步回归分析!拟从各生理生化指标
中找到对花色"
5
"
#影响最显著的因子)在
*`
的显
著水平下!逐个淘汰不显著的自变量!选出偏回归系
数达到显著或极显著水平的因子!进入花色的回归
方程"表
$
#)由表
$
可知!花瓣正面
5
"的逐步回归
方程中!保留了花色素苷和类黄酮两个因子!其余因
子全部被剔除&花瓣反面
5
"的逐步回归方程中!只
保留了正面
A
"
#
个因子)
;+?+=
!
通径分析
!
在逐步回归方程中!有与花色呈
现表现出极显著相关的因素被剔除了!说明各因素
之间相互影响*相互制约!共同影响花色呈现)因
此!本实验进一步使用通径分析方法来探讨各影响
表
?
!
月季开花过程中以上各指标与花色的逐步回归分析
X5B6?$
!
SL?
D
P./?R?
=
R?//.905056
<
/./B?LP??05B9U?
.0@.85L9R/50@Q69R568969R@>R.0
=
L;?
B6994.0
=
/?5/909Q!,%
&
()*$
部位
_9/.L.90
逐步回归方程
SL?
D
P./?R?
=
R?//.90?
7
>5L.90
-
值
-U56>?
复相关系数
N>6L.
D
6?
89RR?65L.90
89?QQ.8.?0L
正面
VR90L
D
?L56/
5
"
a&#+(#%&*G"+(1(!$.
!!
"+$#"*$/
#%*+#1 "+(1(
反面
[58Z
D
?L56/
5
"
a*+(!,1*G"+!((,(0 ,%+,% "+($"(
!!
注$
.
为花色素苷含量&
/
为类黄酮含量&
0
为反面
A
"
)
I9L?
$
.R?Q?R/L950L;98
<
50.0/
&
/R?Q?R/L9Q65U909.@/
&
0R?Q?R/L9A
"
9Q
B58Z
D
?L56/+
因素是如何协同影响花色的呈现"表
*
*
,
#)
正面
5
"
"反面
5
"
#与各指标间的线性关系极显
著!表明用各指标与正面
5
"
"反面
5
"
#间的线性回
归方程来估测正面
5
"
"反面
5
"
#是可靠的)各影响
,%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
B
!
月季开花过程中以上各指标与正面花色的通径分析
X5B6?*
!
_5L;5056
<
/./B?LP??05B9U?.0@.85L9R/50@QR90L
D
?L56/8969R@>R.0
=
L;?B6994.0
=
/?5/909Q!,%
&
()*$
指标
0^@?W
直接和间接作用
b.R?8L50@.0@.R?8L?QQ?8L
A
V
"
A
[
"
5
[
"
B
V
"
B
[
"
HI
D
E VA SS S_
间接作用总量
X9L5685
D
58.L
<
9Q
.0@.R?8L?QQ?8L
相关系数
C9RR?65L.90
89?QQ.8.?0L/
A
V
"
C+D;DE
!
"+,&"&
!
"+%$&
!
"+!,%#
!
"+#%"1
! !
"+""(& "+!$,# "+#"$! "+"$*$
!
"+!#"$ "+1(%!# "+#,*%#
!
A
[
"
"+,*1( FC+D?CE "+%(1$ "+!#11 "+#%"# "+$#!1 "+",$* "+!#(* "+!"! "+%,!% "+((&, "+!*,&,
5
[
"
"+,#* "+
, C+?:CD "+!"$# "+#!%& "+*"&* "+"$(( "+!*(* "+!%*, "+$"!& "+",,% "+%$$%1
B
V
"
"+&#$, "+,"$& "+%#!1 C+;GH "+#!!, "+#$#& "+#$#& "+%"! "+"",& "+#*!, "+"%(1 "+%"&&&
B
[
"
"+&"%& "+&#!% "+%&** "+!$!1 C+:=B= "+!"#( "+!"#( "+#1(1 "+"(%* "+!,*( "+#%*$ "+"""#!
HI "+""&% "+%#,% "+!#*, "+"%(% "+"!1! FC+BC?D "+%$1 "+%#%, "+%1$% "+$!!* "+%$,% "+1*"(1
"
D
E "+%** "+"($, "+"$", "+#,"$ "+"*"( "+,,,& C+EGGH "+#!"* "+!(*# "+#1$( "+""(&
"+(*&"&
""
VA "+!#1 "+$,&! "+%",# "+"$!1 "+",&% "+1&# "+#&$, FC+=?H: "+%##( "+$#!, "+#"(%# "+&$*"
SS "+"&&$ "+%*", "+!!,& "+""$! "+"% "+1&"* "+%$1( "+!*$$ FC+?;GH "+$,*( #+%*(
"+(%!!
""
S_ "+%"!$ "+*% "+%!,, "+"1"1 "+"&# "+1",, "+#1$! "+!1%, "+%(!& FC+BCG? "+!,1# "+&,1!$
!!
注$黑体数字表示直接作用!其余为间接作用&下同)
I9L?
$
[96@Q.
=
>R?//;9PL;5LL;?@.R?8L?QQ?8L
!
50@L;?R?/LL9.0@.R?8L?QQ?8L
&
X;?/54?5/B?69P+
表
G
!
月季开花过程中以上各指标与反面花色的通径分析
X5B6?,
!
_5L;5056
<
/./B?LP??05B9U?.0@.85L9R/50@B50Z
D
?L56/8969R@>R.0
=
L;?B6994.0
=
/?5/909Q!,%
&
()*$
指标
0^@?W
直接和间接作用
b.R?8L50@.0@.R?8L?QQ?8L
A
V
"
A
[
"
5
V
"
B
V
"
B
[
"
D
E HI VA SS S_
间接作用总量
X9L5685
D
58.L
<
9Q
.0@.R?8L?QQ?8L
相关系数
C9RR?65L.90
89?QQ.8.?0L/
A
V
"
;E+DGB=
!
$*+$&"1
!
!+!,!$
! !
!+1!"*
!
#1+1&(% #+$$&1
!
"+#1, %+#&#! #+$#(1
!
!+(,*, !1+(!"$ "+1$$1&
"
A
[
"
!,+($*, FBC+;;E %+*#$ !+%$$( #1+&&* "+%&(# &+1(!& ,+,&1, ,+%!#! *+#"*& *#+#(1(
"+(,((1
""
5
V
"
$+(!"* #!+1(,1 :=+GHBH "+11$! "+""!% !+*!, #&+,(#1 &+11(, #!+$*%% *+$1%! #%+%$#$ "+%$$%1
B
V
"
!(+!!% $"+((1$ $+!#!# F;+HD;H #&+,(!# #+&&,! !+&"1& #+,(!! "+!# !+#*# !+#### "+&,#,1
B
[
"
!1+&&* $1+!1(& "+""#, !+,"!, F:E+B;E #+##,% %+1*11 *+!,,* !+(!&( %+&$&* #1+,#$(
"+(#$%%
"
HI #$+*#&$ ,+$#*!##+,$,% #+&#( &+%$$% F;+EGH? #!+&$&& %+,,$, (+!%,% !+,"** %+",&! "+"(11*
D
E "+!(($ !#+$$,% #%+"(1% "+$!# $+"&,& !+"$& :H+?HB? (+*$## #!+"!&( *+(*$1 #&+(,"* "+*!$(
VA 1+(#%! %#+,&,( #"+#(*( "+$*( (+&#! #+"!&! #,+,*$$F:C+BE (+&,%, *+1#$* ##+%%** "+&$*$#
SS %+#,%* !%+&,&$ #!+&*&( "+"$*! $+!1"! !+"*!% #,+,$%* &+&%(1 F:=+=BE ,+*,,, #%+(##* "+**!"$
S_ #!+%,&* %*+(%#%#"+*#$ "+1,*1 #"+!*%& #+"1%, #*+$!!, 1+,!&# #!+!("* FD+:=D? ,+%$!% "+&(*"(
因素中!花色素苷的含量*
D
E
和可溶性蛋白的含量
对正面
5
"有很大的直接作用)由表
*
*
,
可得知!可
溶性糖对正面花色的呈现有极重要的间接作用)
%
!
讨
!
论
结合色差仪和比色卡测色可以更客观快捷地了
解花色变化!避免了传统目测的主观性!是目前世界
上关于花瓣色彩测定的一种新型的*科学的判定方
法+!",)反面
5
" 值与正面
A
" 值*反面
A
" 值*反面
B
"值呈显著和极显著正相关!与其他指标没有明显
的线性关系)并且在逐步回归方程中!反面
5
"值只
与反面
A
"有关)故推断$反面所表现的红色是花
瓣正面的色彩在光线以及花瓣组织结构的共同作用
下而表现出来的)花瓣反面的颜色变化规律虽然基
本和正面一致!但是盛开期红色减退后!衰败期的红
色却强于盛开期)可能是反面的红色是正面的红色
通过光的折射作用而表现出的颜色!到了衰败期!花
瓣内含物减少!正面亮度增加!增加了入射光从而使
得红色加深)花色偏紫或偏蓝的品种!其花瓣表皮
的
D
E
值偏高+!#,)月季进入衰败期后!产生明显的
蓝化现象!但其
D
E
值较之前一时期只增加了不到
"+%
)说明
D
E
值小范围的变动!就能导致花色改变)
花瓣表皮细胞的形状会对花色的形成产生很大
的影响!圆锥型突起的花瓣细胞可以吸收较多的光
线!从而使花色加深&下表皮通常为扁平状!这种扁
平的细胞能更多地反射入射光使花色变浅+!!,)陈
建+!%,研究认为非洲菊花瓣上表皮细胞的不规则凸
起降低了花瓣亮度&下表皮细胞无凸起或凸起幅度
小!使得亮度有很大的提高)花瓣上表皮的圆锥形
结构使得花瓣表面反射光!表面反射对花色的影响
随着色素含量的增加而增大+!$,)在本实验中亮度
和花青素含量之间没有明显的线性关系!但根据上
&%&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
程
!
怡!等$月季花发育过程中花色变化的生理生化研究
述理论!当花青素含量越高时!由于月季花瓣的.突
起/结构降低了花瓣亮度)加之色素绝大多数都集
中分布在上表皮!导致了月季花瓣上表皮的花色明
显比下表皮深!并且下表皮的亮度明显高于上表皮)
通过简单相关性分析可知!显著影响正面花瓣
呈色的因素有花色素苷含量*可溶性糖含量和
D
E
值)张超等+%,认为花色苷含量的高低影响着花色红
色度的深浅!而类黄酮的含量则与其共同影响着彩
色度的变化)张洁+!*,也认为贴梗海棠中的
%
种主
要色素含量的增加导致了颜色显著变红)本实验通
过通径分析发现!各影响花色呈现的因素中!花色素
苷的含量对正面
5
"的决定程度为
"+(%$&
!极显著
高于其他性状对正面
5
"的直接作用!是影响花瓣呈
色最重要的因素)可溶性糖含量在开花过程中的增
加对花色素苷的合成有极显著的促进作用!从而在
花色呈现中表现出极大的间接作用)
D
E
值与花色
素苷含量虽然没有明显的线性关系!但是其在不同
时期的变化影响了花色素苷的稳定性!从而改变花
色)在开花过程中类黄酮的含量对花色呈现的直接
作用和间接作用均不明显!但在逐步回归方程中!类
黄酮的含量是影响花色呈现的重要因素!通过简单
相关性分析可知!其与花色苷含量呈极显著相关)
则本实验认为!不同时期花色变化是由花色素苷含
量控制的!而可溶性糖*类黄酮含量影响花色素苷的
合成!
D
E
值在很大程度上影响了花色素苷的稳定
性)同理!反面
A
"是影响反面花色呈现的最重要
性状)同时!正面
A
"
*正面
B
"和反面
B
"通过对反
面
A
"的影响!间接影响反面花色的呈现)综上所
述!众多影响花色呈现的因素中!正面"反面#花色主
要是受到花色素苷"反面
A
"
#的直接作用!其他因
素则通过影响花色素苷"反面
A
"
#的合成!间接影
响花色的呈现)
参考文献!
+
#
,
!
_H3CEd+C969>R@?U?69
D
4?0L.0Q69P?R/
+
O
,
,.112$3!45)46"
7
+3$18+%
&
#)"3"
9&
!
#(**
!
,
$
!&%!(1+
+
!
,
!
NeAO
!
CeYI^SE3
!
NHSeIO
!
I9U?68969>R?@Q69P?R/
+
O
,
+02((418:
;
)1)"1)1/)"84<%1"3"
9&
!
#(((
!
:C
"
!
#$
#(1!"#+
+
%
,
!
2EHIJCE
"张
!
超#!
CE3IJ
"陈
!
光#!
A^ K E
"李彦慧#
+_;
<
/.969
=
.85650@B.98;?4.8564?8;50./49QQ69P?R8969RU5R.5L.90@>R.0
=
Q69P?R.0
=
/?5/90.0=23$1)$f#"23$1
9
4$1$
+
O
,
,.<8$/"8,/"(4$3,>:<<)*418,?)1,
"西北植物学报#!
"#!
!
=;
"
$
#$
&#,&!#
"
.0C;.0?/?
#
+
+
$
,
!
J3Kg
"葛雨萱#!
MHIJASE
"王亮生#!
gTKO
"徐彦军#!
48$3+V69P?R8969R
!
D
.
=
4?0L894
D
9/.L.9050@L;?.R8;50
=
?/@>R.0
=
Q69P?R.0
=
.00%)1"1$18%2#
;
($4<"@A.0Z
+
O
,
+.<8$A"(8)<2382($4?)1)<$
"园艺学报#!
""1
!
=B
"
(
#$
#%%##%%1
"
.0C;.0?/?
#
+
+
*
,
!
A^ CEE
"李崇晖#!
MHIJASE
"王亮生#!
SETFK
"舒庆艳#!
48$3+_.
=
4?0L/894
D
9/.L.909Q
D
?L56/50@Q69R568969R8;50
=
?@>R.0
=
L;?
B6994.0
=D
?R.9@.0!%"*"*41*("1B2<("123$82B
+
O
,
,.<8$A"(8)<2382($4?)1)<$
"园艺学报#!
""1
!
=B
"
&
#$
#"!%#"%"
"
.0C;.0?/?
#
+
+
,
,
!
E3KF
"贺窑青#!
NHAK
"马履一#!
SHIJ2K
"桑子阳#
+_R?6.4.05R
<
/L>@
<
90Q9R45L.909QQ69P?R8969R.0C$
9
1"3)$62
7
41
9
41#)#
+
O
,
,
.<8$/"8,/"(4$3,>:<<)*418,?)1,
"西北植物学报#!
"#"
!
=C
"
##
#$
!!*!!!*&
"
.0C;.0?/?
#
+
+
&
,
!
N3IJgCE
"孟祥春#!
_3IJO2
"彭建宗#!
MHIJgF
"王小菁#
+H0L;98
<
50.0588>4>65L.9050@CES
!
bVY
=
?0??W
D
R?//.90R?
=
>65L?@
B
<
6.
=
;L50@/>
=
5R.0D4(4($%
&
()*$Y5
<
V69R?L
+
O
,
,.<8$A"(8)<2382($4?)1)<$
"园艺学报#!
""&
!
=?
"
#
#$
!!&!%"
"
.0C;.0?/?
#
+
+
1
,
!
MHIJAA
"王岚岚#!
2ET2EA
"朱志玲#
+3WLR58L.9050@8;5R58L?R.:5L.909Q490L;6
<
R9/LR?@
D
.
=
4?0L
+
O
,
+-""*E1
9
)144()1
9
"食品工
程#!
""&
!
$
$
,,"
"
.0C;.0?/?
#
+
+
(
,
!
2EHeKJ
"赵永光#!
CEHIJAg
"常丽新#!
A^TEN
"刘红梅#!
48$3+SL>@
<
90?WLR58L.90L?8;0969
=<
9QC;.0?/?R9/?Q69P?RR?@
D
.
=
4?0L
+
O
,
+-""*E1
9
)144()1
9
"食品工程#!
""1
!
;E
"
#!
#$
%$!%$*
"
.0C;.0?/?
#
+
+
#"
,
!
A^TOO
"刘健君#!
A^I_
"林
!
萍#
+Y?/?5R8;5@U508?/.005L>R56R?@
D
.
=
4?0LQR9485R05L.9050@R9/?
+
O
,
,?"28%0%)1$.
9
()<2382(4
"南方
农业#!
"#"
!
?
"
!
#$
!$$
"
.0C;.0?/?
#
+
+
##
,
!
JHYe
!
bHI^3AO
!
SHYJ3IX
!
48$3+H05>L9L?LR5
D
69.@6.0Z5
=
?45
D
9QR9/?
"
!"#4%
&
()*$
#
U56.@5L?@>/.0
=
L;?/LR5PB?RR
<
"
-($
9
$()$
54#<$
#
=
?094?/?
7
>?08?
+
O
,
,+F"?:14
!
"##
!
G
"
*
#$
##%+
+
#!
,
!
dHXSTNeXeK
!
VTdTCE^)N^2TXHI^ N
!
VTdT^ K+30
=
.0??R.0
=
9QL;?R9/?Q65U909.@B.9/
<
0L;?L.8
D
5L;P5
<
/>88?//Q>6
<=
?0?R5L?@
B6>?);>?@Q69P?R/588>4>65L.0
=
@?6
D
;.0.@.0
+
O
,
,+3$18$1*0433+%
&
#)"3"
9&
!
""&
!
?H
"
##
#$
#*1(#,""+
+
#%
,
!
SE^ JH
"史国安#!
JTegV
"郭香凤#!
[He N2E
"包满珠#
+C9RR?65L.905056
<
/./9Q6.
D
.@
D
?R9W.@5L.904?L5B96./4@>R.0
=
Q69R?/8?08?
50@Q69P?R/?0?/8?08?9Q
D
?90
<
+
O
,
,G"2(1$3"
7
H"(8%64#8.I-J1)54(#)8
&
"
I5L+S8.+3@.+
#"西北农林科技大学学报-自然科学版#!
!""1
!
=G
"
1
#$
#1%#1(
"
.0C;.0?/?
#
+
+
#$
,
!
Tbb^IHVNO
!
EHSE^ NeXeV
!
N^ MHX
!
48$3+S?5/9056U5R.5L.90.0
D
.
=
4?0L5L.9050@50L;98
<
50.@.0
D
;?0?L.8/.08944?R8.563>/L945
Q69P?R/
+
O
,
,?<)418)$A"(8)<2382(4$
!
""$
!
:CC
"
#$
#$
#"%##*+
+
#*
,
!
[KHNTdHNHY
!
OeYbE3^N N
!
d^Y3N^ Y3[
!
48$3+H0L;98
<
50.0/QR94Q69P?R/9QA)
;;
4$#8(2B<238)5$(#
+
O
,
+?<)418)$A"(8)<23>
82(4$
!
"",
!
:CE
"
%
#$
!,!!,,+
1%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
+#,
,
!
唐前瑞
+
红继木遗传多样性及其叶色变化的生理生化研究+
b
,
+
长沙$湖南农业大学!
""#+
+
#&
,
!
_^Y^3H
!
NTAA^ISNJ+C;50
=
?/.050L;98
<
50.050@
D
;?096.8/890L?0L9Q
=
R5
D
?U.0?6?5Q50@QR>.LL.//>?LR?5L?@P.L;/>8R9/?
!
0.LR5L?
50@5B/8./.858.@
+
O
,
++3$18+%
&
#)"3,
!
#(&,
!
BH
"
$
#$
,1$&!+
+
#1
,
!
A^I2EV
"林植芳#!
A^ SESE
"李双顺#!
2EHIJbA
"张东林#!
48$3+X;?8;50
=
?/9Q
D
.
=
4?0L/
!
D
;?096.8/890L?0L/50@58L.U.L.?/9Q
D
96
;?0969W.@5/?50@
D
;?0
<
65650.0?54490.5)6
<
5/?.0
D
?R.85R
D
9Q
D
9/L;5RU?/L6.L8;.QR>.L
+
O
,
+.<8$/"8$1)<$?)1)<$
"植物学报#!
#(11
!
=C
"
#
#$
"$*
"
.0C;.0?/?
#
+
+
#(
,
!
熊庆娥
+
植物生理学实验教程+
N
,
+
成都$四川科学技术出版社!
""%
$
,#,*+
+
!"
,
!
EHSE^ NeXeV
!
XHIHdHN
!
NH3bHE
!
48$3+C;5R58L?R.:5L.909Q8
<
50.8Q69P?R8969R9QK43
;
%)1)2B8>6L.U5R/
+
O
,
+G"2(1$3"
7
8%4
G$
;
$14#4?"<)48
&7
"(A"(8)<2382($3?<)41<4
!
"""
!
GE
"
$
#$
!1$%$+
+
!#
,
!
白新祥
+
菊花花色形成的表型分析+
b
,
+
北京$北京林业大学!
""&+
+
!!
,
!
A^TSEF
"刘石泉#!
KTF[
"余庆波#!
A^ gO
"李小军#!
48$3+H@U508?.0
=
?0?L.8?0
=
.0??R.0
=
9Q9R054?0L56
D
650LQ69P?R8969R
+
O
,
,
D2)L%"2-"(4#8(
&
?<)41<4$1*M4<%1"3"
9&
"贵州林业科技#!
""$
!
=;
"
!
#$
#$#1
"
.0C;.0?/?
#
+
+
!%
,
!
CE3IO
"陈
!
建#!
AhCE_
"吕长平#!
CE3IOX
"陈景甜#!
48$3+C94
D
90?0L/9QQ69P?R
D
.
=
4?0L/.0L;?
D
?L56/9Q@.QQ?R?0L8969RD4(4($
N
$B4#">
1)
+
O
,
+G"2(1$3"
7
A21$1.
9
()<2382($3J1)54(#)8
&
"
I5L+S8.+3@.+
#"湖南农业大学学报-自然科学版#!
""(
!
=B
"
#
#$
&%&,
"
.0C;.0?/?
#
+
+
!$
,
!
安田齐
+
花色的生理生物化学+
N
,
+
傅玉兰!译
+
北京$中国林业出版社!
#(1(
$
!#*!#(+
+
!*
,
!
2EHIJO
"张
!
洁#!
MHIJASE
"王亮生#!
JHeON
"高锦明#!
48$3+^@?0L.Q.85L.909Q50L;98
<
50.0/.0U96U.0
=
.0
D
?L568969R5L.90.0
0%$41"B434##
;
4<)"#$8>6L.U5R/
+
O
,
+.<8$A"(8)<2382($4?)1)<$
"园艺学报#!
"##
!
=H
"
%
#$
*!&*%$
"
.0C;.0?/?
#
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
+
"西北植物学报#
;C:=
年刊载论文第一作者信息统计
0西北植物学报1
!"#%
年第
#
"
#!
期共发表论文
%&"
篇"含英文论文
(
篇#)从刊载论文第一作者信息
统计看!具有博士和硕士学位"含在读博士#的共
#(1
人!占
*%+*`
!具有中级以上职称
#%"
人!占
%*+#`
!其
中具有副高以上职称的
&!
人!占
#(+*`
&从论文研究单位看!主要来源于大学"
!((
篇!占
1"+1`
#和研究所
"
&"
篇!占
#1+(`
!其中中国科学院系统
#1
篇!占
$+(`
#&从年龄方面看!第一作者中
%"
岁以上的占
$!+$`
)由此可以看出!0西北植物学报1
!"#%
年度刊发的论文作者具有厚实的学术研究底蕴!研究单位也
具有可靠的条件支持!为保证研究论文的质量和水平以及创新性奠定了良好的基础)具体统计结果如下$
:+
第一作者学位状况
博士
(%
人"其中博士后
!
人#!占
!*+#`
&在读博士
$(
人!占
#%+!`
&硕士
*,
人!占
#*+#`
&在读硕士
#$$
人!占
%1+(`
)
;+
第一作者职称状况
正高
#$
人!占
%+1`
&副高
*1
人!占
#*+&`
&中级
*1
人!占
#*+&`
&具有副高以上职称的通信作者共
#(%
人)第一作者中在读博士和硕士研究生的导师"通信作者#承担着对论文选题*实验设计*实验条件"包
括经费#保障*具体实验指导等一系列工作!并对论文负有全部解释的责任!所以这部分论文的实质性作者应
为研究生导师222通信作者)
=+
第一作者单位分布状况
大学
!((
人!占
1"+1`
&研究所
&"
人!占
#1+(`
"其中中科院研究所
#1
人!占
$+(`
#)
?+
第一作者年龄结构
%"
岁以下的
!#%
人!占
*&+,`
&
%"
"
$"
岁的有
##1
!占
%#+(`
&
$"
岁以上的
%(
人!占
#"+*`
)
B+
第一作者地区分布状况
西北地区
#",
篇!占
!1+,*`
&西南地区
**
篇!占
#$+1`
&华北*东北地区
1!
篇!点
!!+!`
&华东*华中*
华南地区
#",
篇!点
!1+,*`
)
!裴阿卫
!
供稿"
(%&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
程
!
怡!等$月季花发育过程中花色变化的生理生化研究