全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(４): ３９３￣４０４(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣１０￣１２ꎻ 修回日期: ２０１４￣０３￣１１
基金项目: 广东省科技计划项目(２０１２Ｂ０２０３０３００１)ꎻ广东省科技计划项目(２０１２Ａ０２０６０３００９)ꎻ广东省现代农业产业技术体系特色蔬菜产
业创新团队项目(粤农[２００９]３８０号)ꎻ国家自然科学基金(３１３０１７６７)
通讯作者: 杨暹ꎬ教授ꎬ主要从事蔬菜生理与分子生物学研究工作ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｙａｎｇｘｉａｎ＠ｓｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 康云艳ꎬ博士ꎬ讲师ꎬ主要从事蔬菜生理与分子生物学研究工作ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｋａｎｇｙｕｎｙａｎ＠ｓｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１４.０４.００８
ｐＨＢＡ对菜心炭疽病的诱导抗性及植株生理特性的影响
康云艳ꎬ 周小萌ꎬ 杨 暹∗ꎬ 林 洁
(华南农业大学园艺学院ꎬ广州 ５１０６４２)
摘要:以菜心品种为材料ꎬ设置不同浓度对羟基苯甲酸(ｐＨＢＡ)处理ꎬ并通过人工接种炭疽病菌ꎬ研究 ｐＨＢＡ对菜心炭疽病
的诱导抗性作用机理ꎮ 结果表明ꎬ在菜心生长发育过程中根系可以分泌出 ｐＨＢＡꎮ ｐＨＢＡ 对菜心的生长、产量形成和炭疽
病的发生有明显的影响ꎮ 适宜浓度的 ｐＨＢＡ处理可促进菜心生长ꎬ提高植株对炭疽病的抗性ꎬ显著地降低病情指数(ＤＩ)ꎬ
提高菜薹产量ꎬ但当 ｐＨＢＡ积累到一定浓度时ꎬ就对菜心植株产生自毒作用ꎬ提高 ＤＩ和降低菜薹产量ꎮ 炭疽病菌的感染破
坏了植株细胞膜ꎬ增强细胞膜透性水平ꎬ诱导产生病程相关蛋白(几丁质酶、β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶)和细胞壁物质(木质素、富含
羟脯氨酸糖蛋白(ＨＲＧＰ))ꎮ 适宜浓度的 ｐＨＢＡ处理可抑制炭疽病菌对细胞膜透性的伤害ꎬ加强诱导提高几丁质酶活性、
β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶活性、木质素含量和 ＨＲＧＰ含量ꎬ引起细胞壁木质化加强ꎬ增加了菜心植株对炭疽病的诱导抗病能力ꎬ从而
阻止病原菌进一步侵入和扩散ꎬ抑制炭疽病菌对菜心产量造成的损失ꎮ
关键词:对羟基苯甲酸ꎻ 菜心ꎻ 炭疽病ꎻ 诱导抗性
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐ￣ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂ￣
ｂａｇｅ ｔｏ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ 　 ＫＡＮＧ Ｙｕｎ￣
ｙａｎꎬ ＺＨＯＵ Ｘｉａｏ￣ｍｅｎｇꎬ ＹＡＮＧ Ｘｉａｎꎬ ＬＩＮ Ｊｉｅ　 (Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇ￣
ｚｈｏｕ ５１０６４２ꎬ Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐ￣ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ ( ｐＨＢＡ) ｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ｔｏ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ (Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ Ｓａｃ.) ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ Ｃ. ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍꎬ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ｃｏｕｌｄ ｓｅｃｒｅｔｅ ｐＨＢＡ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ. Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐＨＢＡ ｅｘｅｒｔｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｙｉｅｌｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ. Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐＨＢＡ ｃｏｕｌｄ
ｐｒｏｍｏｔｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｄｅｘ (ＤＩ) ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ａｕｔｏｉｎｔｏｘｉｃａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐＨＢＡ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒꎬ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＤＩ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｙｉｅｌｄ. Ｃ. ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ
ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅꎬ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙꎬ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
(ＰＲｓ)ꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｃｈｉｔｉｎａｓｅｓ ａｎｄ β￣１ꎬ３￣ｇｌｕｃａｎａｓｅｓꎬ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｘｙｐｒｏｌｉｎｅ￣
ｒｉｃｈ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎｓ (ＨＲＧＰ) . Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐＨＢＡ ｗａｓ ａｂｌｅ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｄｅｌｅｔｅｒｉｏｕｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｏｎ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙꎬ ｉｎｄｕｃｅ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｃｈｉｔｉｎａｓｅ ａｎｄ β￣１ꎬ３￣ｇｌｕｃａｎａｓｅꎬ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ＨＲＧＰ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔꎬ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎｓꎬ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏｗａｒｄ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅꎬ ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖａｓｉｏｎꎬ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ
ｐａｔｈｏｇｅｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｐ￣ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄꎻ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅꎻ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅꎻ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
　
植物病理学报 ４４卷
中图分类号: Ｓ６３４.５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０４￣０３９３￣１２
　 　 越来越多的试验表明ꎬ植物根分泌物中的酚酸
是重要的化感物质[１]ꎮ ｐＨＢＡ 是植物根系分泌的
一种主要的酚酸物质ꎮ Ｙｕ 等[２]从黄瓜的根系分
泌物中分离出 １１ 种酚酸类物质ꎬ当酚酸类物质积
累到一定程度ꎬ就会对黄瓜产生自毒作用ꎮ 然而ꎬ
酚酸物质具有多重作用ꎬ酚酸可抑制植株的生长ꎬ
也可促进植物生长ꎬ同时可增强植株抗逆性ꎬ抑制
某些真菌病害[３ꎬ ４]ꎮ 关于外源酚酸诱导植物抗病
性的报道也日益增多ꎬ其中研究最多的是水杨酸
(ＳＡ)的诱导抗性ꎬ对其它酚酸诱导抗性的研究报
道较少[５ꎬ ６]ꎬ尚有待于进一步进行诱导因子筛选及
诱抗机理研究ꎮ
　 　 菜心(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌ.ｓｓｐ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ.
ｕｔｉｌｉｓ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ)又名菜薹ꎬ是华南地区栽培规模
最大的特产蔬菜之一ꎬ在华南地区的周年供应及出
口创汇中起着举足轻重的作用ꎮ 由炭疽病菌(Ｃｏｌ￣
ｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ Ｓａｃ.)侵染引起的炭疽病
是菜心生长过程上最常见和发生最严重的病害之
一ꎬ广东地区高温高湿的气候条件特别适宜该病的
发生ꎮ 前已报道ꎬ氮素营养、硅营养对菜心的炭疽
病有明显的调控作用ꎬ适宜的氮营养和硅均可诱导
植株产生一系列的生理生化反应ꎬ提高菜心的抗病
能力ꎬ降低病情指数[７~９]ꎮ 本试验以菜心品种为材
料ꎬ设置不同浓度的 ｐＨＢＡ 处理ꎬ并通过人工接种
的方法ꎬ探讨了酚酸类物质－菜心－炭疽病三者之
间的相互关系及其作用机理ꎬ以求达到通过合理施
用 ｐＨＢＡ来调控菜心的生长ꎬ提高菜心诱导抗病
能力ꎬ从而为菜心安全生产与炭疽病的科学防治创
建一条新的生物学防病途径ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 材料与方法
　 　 试验于 ２０１１年 ９~１０ 月在华南农业大学园艺
学院蔬菜试验基地进行ꎮ 试验以感病品种“油青
四九”菜心为试材ꎮ ９月 １ 日播种ꎬ盆栽ꎬ直播ꎮ 盆
的规格为上口径 ２０ ｃｍꎬ下口径 ２８ ｃｍꎬ高 ２５ ｃｍꎬ
每盆装土 ８.５ ｋｇꎮ 试验设置 ０ (ＣＫ)、５０、２５０ 和
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１(土)４ 个 ｐＨＢＡ 浓度处理ꎬ每处理 ３
个重复ꎬ每重复栽种 １０ 盆ꎬ每盆栽植 １０ 株ꎮ 苗期
浇以 １ / ２ 剂量的营养液ꎬ两叶一心期后浇完全营养
液ꎬ营养液使用 Ｈｏａｇｌａｎｄ经典营养液配方(下同)ꎮ
９月 １７ 日ꎬ当幼苗两叶一心时ꎬ用 ｐＨＢＡ 进行处
理ꎬ即把每个浓度的 ｐＨＢＡ 直接加到各处理的土
壤中ꎮ
　 　 １０月 １３日菜薹形成初期ꎬ采用人工喷雾接种
法ꎬ用小型手持式喷雾器将浓度为 ９.４×１０３个孢子.
ｍＬ－１的菜心炭疽病菌悬浮液喷洒在各 ｐＨＢＡ 处理
的植株叶片上ꎬ以叶面布满小水珠但不滴下为度ꎮ
接种后用塑料薄膜闷盖保湿 ２４ ｈꎮ 所有处理在同
样条件下喷无菌去离子水为各自对照ꎮ
１.２　 相应指标的测定
　 　 接种后 ６ ｄꎬ观察各处理植株的发病情况ꎬ统计
其病情指数(ＤＩ)ꎬ病情指数的测定参照 Ｙａｎｇ 等[７]
的病情分级标准ꎬ发病程度以叶片为单位ꎬ按 ６ 级
的分级标准调查ꎬ并计算诱抗效果ꎮ 诱抗效果是指
ＣＫ和施 ｐＨＢＡ处理植株 ＤＩ 的差值与 ＣＫ 处理植
株 ＤＩ的比值ꎮ
　 　 接种后 ０、２、４、６和 ８ ｄꎬ取各处理第 ４~７节位叶
片ꎬ测定 ß￣１ꎬ３ 葡聚糖酶活性、几丁质酶活性、木质
素含量和富含羟脯氨酸糖蛋白(ＨＲＧＰ) 含量ꎮ
　 　 细胞膜透性参照 Ａｕｔｉｏ 等的方法[１０]测定ꎬ几
丁质酶活性参照 Ｂｏｌｌｅｒ等的方法[１１]测定ꎬß￣１ꎬ３ 葡
聚糖酶活性参照 Ｍａｕｃｈ 等的方法[１２]测定ꎬ木质素
含量参照 Ｈａｍｍｅｒｓｃｈｍｉｄｔ 的方法[１３]测定ꎬＨＲＧＰ
含量参照 Ｓｔｅｒｍｅｒ等的方法[１４]测定ꎮ
　 　 于菜薹收获期ꎬ统计各处理菜薹产量ꎮ
　 　 根系分泌物的收集参照 Ｙｕ 等的方法[１５]ꎬ根
系分泌物的分离鉴定采用高效液相色谱(ＨＰＬＣ)
测定ꎮ 测定条件:色谱柱为 Ｃ１８柱(２５０ ｍｍ×４. ６
ｍｍꎬ５ μＬꎬＨｙｐｅｒｓｉｌ)ꎻ流动相为甲醇和 １％的乙酸
水溶液ꎬ流速为 １ ｍＬ.ｍｉｎ－１ꎬ梯度洗脱:在 １２ ｍｉｎ
时ꎬ甲醇 ∶ 乙酸 ＝ ０.４０ ∶ ０.６０ꎬ其他时间ꎬ０ꎬ０.１ꎬ２０
和 ２０.１ ｍｉｎ二者体积比为 ０.３０ ∶ ０.７０ꎮ 柱温 ２５℃ꎬ
紫外检测波长 ２５４ ｎｍꎬ进样量 ２０ μＬꎬ外标法测定ꎮ
标样对 ｐＨＢＡꎬ香草酸ꎬ阿魏酸ꎬ肉桂酸ꎬ苯甲酸ꎬ用
色谱甲醇溶解ꎮ
１.３　 数据处理
　 　 数据结果采用 Ｅｘｃｅｌ ２０００和 ＳＰＳＳ１１.５软件处理ꎮ
４９３
　
　 ４期 康云艳ꎬ等:ｐＨＢＡ对菜心炭疽病的诱导抗性及植株生理特性的影响
２　 结果与分析
２.１　 菜心的根系分泌物中酚酸物质的检测
　 　 从图 １和图 ２可以看到ꎬ在菜心根系分泌物的
浓缩液中能够检测到 ｐＨＢＡꎬ说明在菜心的生长发
育过程中根系可以分泌出 ｐＨＢＡꎮ 在相同的色谱条
件下ꎬ没有检测到阿魏酸、香草酸、肉桂酸和苯甲酸ꎬ
说明菜心的根系不向外分泌这几种酚酸ꎬ或者这几
种酚酸的分泌量极低ꎬ在检限以下ꎬ所以检测不到ꎮ
２.２　 ｐＨＢＡ对菜心炭疽病 ＤＩ的影响
　 　 由表 １可以看出ꎬ施用 ｐＨＢＡ比不施用 ｐＨＢＡ
可以降低菜心的 ＤＩꎮ 随着 ｐＨＢＡ 浓度的提高ꎬＤＩ
显著提高ꎮ 处理中ꎬ以低浓度的 ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理
的 ＤＩ 最小ꎬ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理次之ꎬ而高浓度的
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的 ＤＩ 最高ꎮ 以上结果表明ꎬ施
用适宜浓度的 ｐＨＢＡ 能提高菜心对炭疽病的抗
性ꎬ显著地降低 ＤＩꎬ处理中ꎬ以 ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的
诱导抗病效果最好ꎮ
２.３　 ｐＨＢＡ和炭疽病菌对菜心产量的影响
　 　 表 ２ 表明ꎬｐＨＢＡ和接种炭疽病菌对菜心的产
Ｆｉｇ. １　 Ｔｈｅ ＨＰＬＣ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｍ ｏｆ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｏｆ ｐＨＢＡ
Ｆｉｇ. ２　 Ｔｈｅ ＨＰＬＣ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｍ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
５９３
　
植物病理学报 ４４卷
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ (ＤＩ)
ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ
ｐＨＢＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ / ｍｇ􀅰ｋｇ－１ ＤＩ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
０ (ＣＫ) ６２.３８±０.５０ ａ －
５０ 　 　 ４８.５５±１.１０ ｃ ２２.１８
２５０　 　 ５３.６７±０.７０ ｂ １３.９６
４５０　 　 ６０.５７±０.４４ ａ ２.９０
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌ. Ｓａｍｅ ｇｏｅｓ ｆｏｒ ｔａｂｌｅｓ ２ ａｎｄ ３.
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ ｏｎ ｙｉｅｌｄ
ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｐＨＢＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ /
ｍｇ􀅰ｋｇ－１
Ｙｉｅｌｄ / ｇｒａｍｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ
ｙｉｅｌｄ / ％
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ (Ｒ２)
Ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
０ (ＣＫ) ３３.６７±０.８２ｂ
５０ 　 　 ４１.９６±１.１０ａ
２５０　 　 ４３.４１±０.７８ａ
４５０　 　 ３１.２６±０.９４ｃ
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
０(ＣＫ) 　 １８.８７±０.８７ｄ ４３.９６
５０　 　 ３２.６２±０.８４ｂｃ ２２.２７
２５０　 　 ３０.８４±０.９３ｃ ２８.９５
４５０　 　 １９.８８±０.９５ｄ ３６.４０
０.９５２∗∗
∗∗ Ｐ<０.０１
量具有明显的影响ꎮ
　 　 未接种植株中ꎬ５０ 和 ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１的 ｐＨＢＡ
处理的植株菜薹鲜重明显比不施用 ｐＨＢＡ 处理和
高浓度的 ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理高ꎬ而高浓度的 ４５０
ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理菜薹鲜重显著低于对照ꎮ 处理中ꎬ
以 ５０和 ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的菜薹产量最高ꎬ两者
间差异不显著ꎮ
　 　 接种炭疽病菌后ꎬ炭疽病菌对各处理的产量均
造成严重的影响ꎬ导致产量下降ꎮ 各处理的菜薹减
产率与病情指数呈正相关(Ｒ２ ＝ ０.９５２)ꎮ 其中ꎬ施
用 ｐＨＢＡ 比 不 施 用 ｐＨＢＡ 菜 薹 减 产 率 低ꎬ
５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的减产率最低ꎮ
　 　 以上结果表明ꎬｐＨＢＡ对菜心生长及产量形成
有影响ꎬ适宜浓度的 ｐＨＢＡ 可促进菜心生长ꎬ提高
菜心产量ꎬ高浓度(４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１)处理降低菜心产
量ꎮ 炭疽病菌对菜心的产量造成了较大的影响ꎬ施
用 ｐＨＢＡ能明显抑制炭疽病菌对菜心产量造成的
影响ꎮ 处理中ꎬ以 ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１的 ｐＨＢＡ 处理菜心
病情指数和减产率最低ꎮ
２.４　 ｐＨＢＡ和炭疽病菌对叶片几丁质酶活性的影响
　 　 由图 ３ 可以看出ꎬ未接种植株中ꎬＣＫ 处理的
几丁质酶活性呈现先升高后降低的变化趋势ꎬ
５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理呈“Ｍ”字型变化ꎬ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１
处理呈现先升后降再升的变化ꎬ三者的峰值都出现
在第 ２ ｄꎮ ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理也呈“Ｍ”字型变化ꎬ
但峰值出现在第 ６ ｄꎮ 从图中还可以看出ꎬ各 ｐＨ￣
ＢＡ处理的几丁质酶活性在 ０ ~ ４ ｄ 均比 ＣＫ 低ꎬ５０
和４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理在第 ６ ｄ 高于 ＣＫꎬ而 ２５０ ｍｇ
􀅰ｋｇ－１处理在第 ８ ｄ高于 ＣＫꎮ
　 　 接种后ꎬ炭疽病菌可明显诱导提高植株的几丁
质酶活性ꎮ ＣＫ 处理的几丁质酶活性呈先升高后
降低的变化趋势ꎬ峰值出现在第 ２ ｄꎮ 在 ５０、２５０和
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理中ꎬ几丁质酶活性呈“Ｍ”字型变
化ꎬ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的峰值出现在第 ６ ｄꎬ２５０ 和
４５０ ｍｇ􀅰 ｋｇ－１处理的峰值出现在第 ２ ｄꎮ ５０ 和
２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理后期炭疽病菌的诱导效果较强ꎬ
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理在前期诱导效果较好ꎮ 接种后
的 ０~４ ｄꎬ各 ｐＨＢＡ处理的几丁质酶活性与 ＣＫ相
当或稍低ꎬ但 ６~８ ｄ明显高于 ＣＫꎬ以 ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１
处理在第 ６ ｄ最高ꎮ
６９３
　
　 ４期 康云艳ꎬ等:ｐＨＢＡ对菜心炭疽病的诱导抗性及植株生理特性的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ ｏｎ ｃｈｉｔｉｎａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
△: Ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎻ ◇: Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃ. ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ (ＣＫ: ｍｏｃｋ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎｌｙ ｓｐｒａｙｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ)
　 　 可见ꎬｐＨＢＡ和炭疽病菌均可影响植株几丁质
酶的活性ꎬ施用 ｐＨＢＡ 可以加强炭疽病菌对几丁
质酶活性的诱导作用ꎬ适宜浓度的 ｐＨＢＡ 处理可
明显地提高炭疽病菌对几丁质酶活性的诱导作用ꎮ
２.５　 ｐＨＢＡ和炭疽病菌对叶片 β￣１ꎬ３ 葡聚糖酶活
性的影响
　 　 由图 ４可以看出ꎬ未接种植株的 β￣１ꎬ３ 葡聚糖
酶活性在各个处理中变化不大ꎬ基本上是呈先升后
降的变化趋势ꎬ且各 ｐＨＢＡ处理的 β￣１ꎬ３葡聚糖酶
活性均比 ＣＫ低ꎮ
　 　 接种炭疽病菌后ꎬ在感染炭疽病菌前期ꎬＣＫ
处理抑制 β￣１ꎬ３ 葡聚糖酶活性ꎬ５０ 和 ４５０ ｍｇ􀅰
ｋｇ－１处理对 β￣１ꎬ３葡聚糖酶活性影响不大ꎬ２５０ ｍｇ
􀅰ｋｇ－１处理可以立即促进 β￣１ꎬ３ 葡聚糖酶活性的
提高ꎮ 从接种后第 ２ ｄ 开始各个 ｐＨＢＡ 处理的 β￣
１ꎬ３葡聚糖酶活性都急剧上升ꎬ到第 ６ ｄ达到峰值ꎬ
之后又开始下降ꎮ 接种后第 ４ ｄ 开始ꎬ各 ｐＨＢＡ处
理的 β￣１ꎬ３葡聚糖酶活性均比 ＣＫ高ꎮ 处理中ꎬ以
５０和 ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的诱导效果较明显ꎮ
　 　 可见ꎬｐＨＢＡ对菜心 β￣１ꎬ３ 葡聚糖酶活性影响
不大ꎬ炭疽病菌可以明显诱导植株 β￣１ꎬ３葡聚糖酶
活性的提高ꎬｐＨＢＡ可以促进炭疽病菌对 β￣１ꎬ３ 葡
聚糖酶活性的诱导提高ꎬ以 ５０ 和 ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处
理的促进作用较好ꎮ
７９３
　
植物病理学报 ４４卷
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ ｏｎ β￣１ꎬ３
ｇｌｕｃａｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
△: Ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎻ ◇: Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃ. ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ (ＣＫ: ｍｏｃｋ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｎｌｙ ｓｐｒａｙｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ)
２.６　 ｐＨＢＡ和炭疽病菌对叶片木质素含量的影响
　 　 由图 ５ 可以看出ꎬ 未接种植株中ꎬ ＣＫ、
５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理木质素含量先缓慢下降ꎬ从第 ２ ｄ
后又开始缓慢上升ꎬ第 ４ ｄ开始急剧上升ꎮ ２５０ ｍｇ
􀅰ｋｇ－１处理木质素含量随着处理时间的延长而逐
渐上升ꎬ前期变化幅度较平缓ꎬ后期变化幅度较大ꎮ
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理木质素含量也是先缓慢下降ꎬ然
后开始上升ꎬ第 ６ ｄ 达到高峰后又开始缓慢下降ꎮ
于 ０ ~ ２ ｄꎬ各 ｐＨＢＡ 处理的木质素含量均比 ＣＫ
低ꎬ但从 ４ ｄ后均明显高于 ＣＫꎬ以 ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处
理在后期的木质素含量较高ꎮ
　 　 接种炭疽病菌后ꎬＣＫ 处理木质素含量呈先下
降再上升的变化趋势ꎬ在接种前期炭疽病菌对木质
素含量的诱导效应不明显ꎬ甚至还降低木质素含量ꎬ
后期诱导作用相对较明显ꎮ ５０ 和 ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处
理木质素含量随着处理时间的延长而逐渐上升ꎬ在
第 ６ ｄ时达到高峰后有所下降ꎮ ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理
木质素含量先缓慢下降然后急剧上升ꎬ第 ６ ｄ 又开
始缓慢下降ꎮ 接种炭疽病菌后可诱导提高各 ｐＨＢＡ
处理的木质素含量ꎬ且后期比前期的诱导效应明显ꎮ
接种后的前 ２ ｄꎬ各 ｐＨＢＡ处理的木质素含量与 ＣＫ
差异不大ꎬ但从第 ４ ｄ开始ꎬ各 ｐＨＢＡ处理均明显高
于 ＣＫꎮ 处理中ꎬ以 ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的诱导幅度最
明显ꎬ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的诱导幅度最小ꎮ
８９３
　
　 ４期 康云艳ꎬ等:ｐＨＢＡ对菜心炭疽病的诱导抗性及植株生理特性的影响
Ｆｉｇ. ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ ｏｎ ｌｉｇｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
△: Ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎻ ◇: Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃ. ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ (ＣＫ: ｍｏｃｋ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎｌｙ ｓｐｒａｙｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ)
　 　 以上结果说明ꎬ炭疽病菌可以提高菜心叶片内
木质素含量水平ꎬｐＨＢＡ对木质素含量的增加有调
控作用ꎬ适宜浓度的 ｐＨＢＡ 可以增强炭疽病菌对
木质素含量的诱导作用ꎮ
２.７　 ｐＨＢＡ和炭疽病菌对叶片 ＨＲＧＰ含量的影响
　 　 由图 ６ 可见ꎬ未接种植株中ꎬ ＣＫ、 ２５０ 和
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的 ＨＲＧＰ 含量呈先上升后下降
再上升的变化趋势ꎬ但最低值出现的时间不一样ꎬ
ＣＫ 和 ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的低谷出现在第 ６ ｄꎬ
２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的低谷出现在第 ４ ｄꎮ ５０ ｍｇ􀅰
ｋｇ－１处理的 ＨＲＧＰ 含量先缓慢下降然后又逐渐上
升ꎮ 从图中还可以看出ꎬ在 ０~２ ｄꎬ各 ｐＨＢＡ处理
的 ＨＲＧＰ含量与 ＣＫ差异不大ꎬ第 ４ ｄ低于 ＣＫꎬ于
第 ６ ｄ 开始 ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理高于 ＣＫꎬ而 ２５０ 和
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理则仅在第 ８ ｄ高于 ＣＫꎮ
　 　 接种后ꎬ各处理的 ＨＲＧＰ 含量都呈上升趋势ꎬ
但在 ＣＫ、２５０和 ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理中ꎬ炭疽病菌感
染前期抑制了 ＨＲＧＰ 的产生ꎬ后期促进 ＨＲＧＰ 的
大量生成ꎮ ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理在接种后一直诱导促
进 ＨＲＧＰ含量的增加ꎮ 在接种后的 ０ ~ ４ ｄꎬ２５０ 和
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理的 ＨＲＧＰ含量与 ＣＫ差异不大ꎬ
从第 ６ ｄ 开始则高于 ＣＫꎮ ５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理于第
４ ｄ开始的 ＨＲＧＰ含量一直高于 ＣＫꎮ 以 ２５０ ｍｇ􀅰
ｋｇ－１处理接种后期的诱导增加效果较明显ꎮ
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植物病理学报 ４４卷
Ｆｉｇ. ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ ｏｎ ＨＲＧＰ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
△: Ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎻ ◇: Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃ. ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ (ＣＫ: ｍｏｃｋ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎｌｙ ｓｐｒａｙｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ)
　 　 从以上结果可以看出ꎬ炭疽病菌可以诱导菜心
叶片 ＨＲＧＰ的形成ꎬ施用 ｐＨＢＡ 可以影响植株体
内 ＨＲＧＰ的含量ꎬ适宜浓度的 ｐＨＢＡ 处理可以促
进炭疽病菌对 ＨＲＧＰ 的诱导作用ꎬ增加 ＨＲＧＰ 积
累ꎮ
２.８　 ｐＨＢＡ和炭疽病菌对叶片细胞膜透性的影响
　 　 由图 ７ 可以看到ꎬ未接种植株中ꎬＣＫ 处理的
细胞膜透性呈逐渐下降的变化趋势ꎬ５０、２５０ 和
４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理呈降－升－降的变化趋势ꎮ 适宜
的 ｐＨＢＡ处理可降低细胞膜透性的水平ꎮ
　 　 接种炭疽病菌后ꎬ ＣＫ处理细胞膜透性呈现先
上升后下降的变化趋势ꎬ峰值出现在第 ２ ｄꎮ ５０、
２５０ 和 ４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理细胞膜透性均呈“Ｍ”字
型的双峰曲线变化ꎬ高峰出现在第 ２ ｄꎬ小峰值在第
６ ｄꎮ 同时还可看出ꎬ接种后 ５０和 ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处
理的细胞膜透性水平始终比 ＣＫ低ꎮ 处理中ꎬ以 ５０
和 ２５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１处理在接种炭疽病菌后的细胞膜
透性变化较小ꎬ特别是接种后期基本与不接种接
近ꎮ
　 　 以上结果表明ꎬ炭疽病菌可诱导提高植株细胞
膜透性水平ꎬｐＨＢＡ 对炭疽病菌的诱导有调控作
用ꎬ适宜浓度的 ｐＨＢＡ 处理可明显地抑制因炭疽
病菌诱导而导致细胞膜的破坏ꎬ降低或维持细胞膜
透性ꎬ保护了细胞膜免受炭疽病菌的破坏ꎮ
００４
　
　 ４期 康云艳ꎬ等:ｐＨＢＡ对菜心炭疽病的诱导抗性及植株生理特性的影响
Ｆｉｇ. ７　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ ｏｎ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ
△: Ｎｏｎ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎꎻ ◇: Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃ. ｈｉｇｇｉｎｓｉａｎｕｍ (ＣＫ: ｍｏｃｋ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎｌｙ ｓｐｒａｙｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ)
３　 讨论
　 　 酚酸物质具有多重作用ꎬ可抑制植株的生长ꎬ
也可促进植物生长ꎬ同时可增强植株抗逆性ꎬ抑制
某些真菌病害[１ꎬ３~５]ꎮ 关于外源酚酸诱导植物抗病
性的报道也日益增多ꎬ其中研究最多的是 ＳＡ 的诱
导抗性[５ꎬ６]ꎮ ＳＡ 不仅可抑制病毒、细菌、真菌病
害ꎬ还可减轻线虫病ꎬＳＡ 和 ｐＨＢＡ 可杀死根结线
虫ꎬ抑制其卵的孵化ꎬ处理后可提高健康及感病植
株的株高、鲜重和千重[１６]ꎮ 在黄瓜抗炭疽病的诱
导系统中ꎬｐＨＢＡ 具有诱导抗病性[１７]ꎮ Ｙｕａｎ 等[３]
研究发现酚酸对黄瓜枯萎病有一定的减轻作用ꎬ并
且随浓度增加ꎬ抗病效果显著ꎬｐＨＢＡ 处理抗病效
果最好ꎬ抗病效果为 ４４％ ~ ５６％ꎻ其次为阿魏酸处
理ꎬ为 ４４％~ ５０％ꎻ香豆酸处理效果稍差ꎬ为 ２０％ ~
４４％ꎮ 但是也有研究结果表明ꎬ酚酸物质会促进植
物发病[１８]ꎮ 这些结果说明ꎬ在不同的植物和病原
诱导系统中ꎬ酚酸对植物抗病性的诱导效果存在差
异ꎮ 本试验研究表明ꎬ在菜心的生长发育过程中根
系可以分泌出 ｐＨＢＡꎮ 外源 ｐＨＢＡ对菜心生长、产
量形成及炭疽病病情指数有影响ꎬ适宜浓度的
ｐＨＢＡ可促进菜心生长ꎬ提高菜心产量ꎬ增加菜心
对炭疽病的诱导抗病能力ꎬ降低病情指数ꎬ抑制炭
疽病菌对菜心产量造成的损失ꎬ但当 ｐＨＢＡ 积累
到一定浓度(４５０ ｍｇ􀅰ｋｇ－１)时ꎬ就对菜心产生自毒
作用ꎬ提高病情指数和降低菜薹产量ꎮ 这说明了连
作会导致菜心积累较多的酚酸类物质ꎬ抑制菜心的
生长ꎮ
１０４
　
植物病理学报 ４４卷
　 　 植物在受到病原菌及其激发子诱导时会产生
一系列防卫反应ꎬ如植保素的合成、各种抗病防御
蛋白的激活、细胞壁木质化作用ꎬ以及 ＨＲＧＰ 在细
胞壁中的积累等ꎬ其中几丁质酶和 β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶
能够分解病原菌细胞壁中的几丁质和葡聚糖成分ꎬ
在许多高等植物体内普遍存在ꎬ并能通过多种诱导
因子诱导产生ꎬ它们是 ＰＲｓ 蛋白中的重要类群ꎬ被
认为是植物产生诱导抗病性的生化机制之
一[１９~２１]ꎮ Ｋａｎｇ等[２２]研究发现ꎬβ￣１ꎬ３￣葡聚糖酶和
几丁质酶在抑制真菌生长方面具有协同性ꎮ 研究
表明ꎬ果胶酶激发子 ( Ｐｅｎｇ 等 ) [２０] 和硅 ( Ｘｕｅ
等) [２３]可提高几丁质酶、β￣１ꎬ３ 葡聚糖酶的活性ꎬ
降低病情指数ꎮ 本研究结果证明ꎬ接种炭疽病菌
前ꎬ各 ｐＨＢＡ处理的几丁质酶和 β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶活
性较低ꎬ接种炭疽病菌后ꎬ各 ｐＨＢＡ 处理的几丁质
酶和 β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶活性均被诱导增加ꎬ适宜的
ｐＨＢＡ处理能明显增强这种诱导作用ꎬ提高几丁质
酶和 β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶的活性ꎬ而 β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶活
性的诱导升高比几丁质酶活性有一定的滞后性ꎬ这
可能与两酶的协同抗病作用有关ꎮ 这说明了炭疽
病菌可诱导提高菜心植株的几丁质酶和 β￣１ꎬ３￣葡
聚糖酶活性ꎬ而适宜浓度的 ｐＨＢＡ 可以促进病原
菌对几丁质酶和 β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶的诱导作用ꎬ从而
提高植株的抗病性ꎮ
　 　 植物细胞壁是病原菌侵入的第一道结构屏障ꎬ
细胞壁木质化作用加强可以提高植株对真菌的穿
透和抑制病原菌生长及增殖作用ꎮ ＨＲＧＰ 和木质
素可以加强细胞壁ꎬ增强组织木质化程度ꎬ构成致
密的结构屏障阻止病原真菌的侵染穿透ꎬ并被多种
激发子诱导[２０]ꎮ Ｃｈｅｎ等[６]认为 ＳＡ诱导处理可以
诱导植株系统积累 ＨＲＧＰ 和木质素ꎬ降低病情指
数ꎮ 本研究结果表明ꎬ接种炭疽病菌前ꎬ随着
ｐＨＢＡ处理时间的延长ꎬ菜心细胞壁内固有木质素
含量和 ＨＲＧＰ 含量呈上升的趋势ꎬ说明 ｐＨＢＡ 处
理能提高细胞壁内固有木质素含量和 ＨＲＧＰ 含
量ꎬ增强组织的木质化ꎮ 接种后ꎬ炭疽病菌诱导菜
心体内木质素含量和 ＨＲＧＰ 含量的升高ꎬ而适宜
浓度的 ｐＨＢＡ处理可以促进炭疽病菌的这种诱导
作用ꎮ 说明在菜心感病期间ꎬ木质素含量和 ＨＲＧＰ
含量的诱导升高也是抗病反应机制之一ꎬ而适宜浓
度的 ｐＨＢＡ处理能增强这种防卫机制ꎮ
　 　 植物细胞膜由磷酯双分子层和镶嵌的蛋白构
成ꎬ是细胞原生质和外界环境因素之间真正意义上
的分隔屏障ꎬ能为植物细胞内的生命物质活动提供
相对稳定的微环境ꎮ 当外界病虫害或逆境刺激信
号对细胞进行作用时ꎬ刺激会通过膜上信号转导系
统传递到胞内ꎬ从而诱导抗性基因的表达产生抗性
酶、酚类物质或进一步刺激细胞加强结构性抗性物
质(木质素、ＨＲＧＰ)的产生ꎬ以对细胞起到保护作
用ꎮ 本研究结果表明ꎬ菜心植株感染炭疽病菌后ꎬ
叶片细胞膜透性明显增加ꎬ但施用 ｐＨＢＡ 能降低
细胞膜透性ꎬ适宜浓度的 ｐＨＢＡ 处理显著地降低
了细胞膜的透性ꎬ在一定程度上保持细胞膜的稳定
性ꎬ维持了细胞膜的完整性ꎬ降低了细胞的损害ꎮ
　 　 综上所述ꎬ在菜心的生长发育过程中根系可以
分泌出 ｐＨＢＡꎬｐＨＢＡ 具有双重作用ꎬ低浓度时对
菜心生长、产量形成和抑制炭疽病菌有促进作用ꎬ
而当 ｐＨＢＡ积累到一定浓度时ꎬ就对菜心产生自
毒作用ꎬ提高病情指数和降低菜薹产量ꎮ 表明菜心
连作会积累较多的酚酸物质ꎬ进而产生自毒作用ꎬ
抑制植株生长ꎬ降低植株的抗病性能ꎮ 炭疽病菌的
感染破坏了植株细胞膜ꎬ诱导产生病程相关蛋白
(几丁质酶、β￣１ꎬ３￣葡聚糖酶)和细胞壁物质(木质
素、ＨＲＧＰ)ꎬ适宜的 ｐＨＢＡ处理可抑制细胞膜透性
的伤害ꎬ加强诱导提高几丁质酶活性、β￣１ꎬ３￣葡聚
糖酶活性和病程相关蛋白ꎬ引起细胞壁木质化加
强ꎬ增加了菜心植株对炭疽病的诱导抗病能力ꎬ从
而阻止病原菌进一步侵入和扩散ꎬ并进一步诱导植
物产生 ＳＡＲꎬ起到抗御病害的作用ꎬ降低病情指
数ꎬ抑制炭疽病菌对菜心产量造成的损失ꎮ
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Ｓｉｎｉｃａ(园艺学报)ꎬ １９９９ꎬ ２６(３): １７５－１７９.
[１６] Ｍａｈｅｓｈｗａｒｉ Ｄ Ｋꎬ Ａｎｗａｒ Ｍ. Ｎｅｍａｔｉｃｉｄａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｓｏｍｅ ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｋｎｏｔꎬ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ
Ｃａｐｓｉｃｕｍｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ ｃｖ. Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ｗｏｎｄｅｒ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９０ꎬ １２９: １５９－１６４.
[１７] Ｆｏｕｇｈｔ Ｌꎬ Ｋｕ ｃ Ｊ Ａ. Ｌａｃｋ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｅｘｔｒａｃｔｓ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌｓ ａｓ ｉｎｄｕｃｅｒｓ ｏｆ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅｓｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９６ꎬ １４４(１): １－６.
[１８] Ｗａｎｇ Ｑꎬ Ｌｉ Ｘ Ｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｅｎｚｏｉｃ ａｎｄ ｃｉｎｎａｍｉｃ ａｃｉｄ
ｏｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗｉｌｔ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ) [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(中国农业大学学报)ꎬ ２００３ꎬ ８
(１) : ８３－８６.
[１９] Ｚｉａｄｉ Ｓꎬ Ｂａｒｂｅｄｅｔｔｅ Ｓꎬ Ｇｏｄａｒｄ Ｊ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ
(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ ｖａｒ. ｂｏｔｒｙｔｉｓ) ￣ｄｏｗｎｙ ｍｉｌｄｅｗ (Ｐｅｒ￣
ｏｎｏｓｐｏｒａ ｐａｒａｓｉｔｉｃａ ) ｐａｔｈｏｓｙｓｔｅｍ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ａｃｉｂｅｎｚｏｌａｒ￣Ｓ￣ｍｅｔｈｙｌ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００１ꎬ ５０:
５７９－５８６.
[２０] Ｐｅｎｇ Ｘ Ｗꎬ Ｚｈａｏ Ａ Ｍꎬ Ｂａｉ Ｚ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｐｅｃｔｉｎａｓｅｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎ￣
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ(应用与环境生物学报)ꎬ ２００６ꎬ
１２(３): ３２５－３２８.
３０４
　
植物病理学报 ４４卷
[２１] Ｚｅｎｇ Ｌ Ｎꎬ Ｘｉａｏ Ｚ Ｈꎬ Ｌｉ Ｃ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ＨＲＧＰ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ. ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｔｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ(中国蔬菜)ꎬ
２０１２ꎬ (１２): ４７－５１.
[２２] Ｋａｎｇ Ｍ Ｋꎬ Ｐａｒｋ Ｋ Ｓꎬ Ｃｈｏｉ Ｄ. Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｄｅｆｅｎｃｅ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ＴＭＶ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｒ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ
ａｃｉｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ａｎｄ Ｃｅｌｌｓꎬ
１９９８ꎬ ８(４): ３８８－３９２.
[２３] Ｘｕｅ Ｇ Ｆꎬ Ｓｕｎ Ｗ Ｃꎬ Ｓｏｎｇ Ａ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｓｉｌｉｃｏｎ ｏｎ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ (中国农业科学)ꎬ
２０１０ꎬ ４３(４): ６９０－６９７.
责任编辑:李晖
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