全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家科技部子课题"
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#&河北省科技厅项目"
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#&唐山市科技重大项目"
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作者简介$马艳芝"
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#!女!硕士!副教授!主要从事药用植物与生物技术研究
6+78/9
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78
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#(%-@A7
柴胡幼苗越冬抗寒性及其相关生理指标筛选
马艳芝!客绍英
"唐山师范学院 生命科学系!河北唐山
"(%"""
#
摘
!
要$以北柴胡(地产柴胡(三岛柴胡的根为试验材料!以早春植株成活率为越冬抗寒性指标!测定越冬期不同柴
胡品种根系生理生化特征!进行柴胡抗寒性综合评价!并对主要抗寒生理指标进行通径分析和相关性分析!以探讨
冬季自然低温条件下柴胡生理特性与抗寒性的关系!筛选适合柴胡越冬抗寒性鉴定的生理指标结果表明$"
#
#北
柴胡(地产柴胡(三岛柴胡返青期的返青率依次为
"B
(
,"B
(
#"B
!且各品种间差异显著"
!
#
%
个品种柴胡越冬
期根系可溶性糖含量(游离脯氨酸含量(可溶性蛋白含量(根系活力与返青率大小顺序一致!其中北柴胡根系游离
脯氨酸平均含量分别为地产柴胡和三岛柴胡的
!-$$
倍和
$-$*
倍!且可溶性蛋白含量显著高于地产柴胡(三岛柴
胡!但
%
个品种柴胡的相对电导率(丙二醛含量水平与返青率大小顺序相反"
%
#自然越冬过程中!各柴胡品种的
根系活力均呈下降趋势!且以三岛柴胡根系活力下降幅度最大!达
"B
!而北柴胡根系活力下降幅度最小为
,!-"$B
"
$
#越冬期
%
个柴胡品种的越冬抗寒性综合排序为$北柴胡
"
地产柴胡
"
三岛柴胡&柴胡根中脯氨酸含
量(可溶性蛋白含量与综合评价值呈极显著正相关关系!相对电导率与综合评价值呈显著负相关关系&生理指标决
策系数的大小顺序依次为脯氨酸含量
"
可溶性蛋白含量
"
电导率研究表明!越冬期柴胡根系游离脯氨酸含量是
影响其抗寒性的主要影响因素!其含量可作为评价柴胡抗寒性的指标
关键词$柴胡幼苗&抗寒性&生理指标&综合评价
中图分类号$
C*$,-&*
文献标志码$
3
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柴胡"
!"
#
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#系伞形科柴胡属多年生草本
植物!是中国常用的大宗药材!以干燥根入药!始载
+神农本草经,!列为上品!具有抗炎(解热(镇静等多
种功效)#*!是-大柴胡汤.(-小柴胡汤.(-柴胡桂枝
汤.等方剂的主要组成药味+中国药典,"一部#
!"#"
年版收载的柴胡药材为柴胡或狭叶柴胡的干
燥根!习称-北柴胡.和-南柴胡.北柴胡广泛分布
于中国的北方地区!其质量优良!市场需求大
目前国内外对柴胡的研究主要侧重于对其药理
学及其有效成分和临床应用之间的相互关系近年
来也有不少学者开始研究柴胡的人工栽培技术!如
谢志明等)!*对北柴胡在白城地区的驯化栽培进行了
研究!还有学者研究柴胡的病虫害及其防治(田间的
水肥管理等)%+$*!但是鲜有学者对柴胡的越冬抗寒性
进行研究在本课题组多年柴胡田间栽培实践过程
中!发现有很明显的越冬死苗现象!柴胡的越冬返青
率低在北方地区!低温寒害是农业生产中一种严
重自然灾害!严重影响了农作物的栽培在生产实
践中!柴胡经受冬季冷害后造成其越冬率较低!进而
影响种植的产量和收益因此!探究柴胡抗寒性形
成的生理机制!不仅在理论上具有重要的科学意义!
在解决生产实际问题上也具有广泛的应用价值本
试验以
%
个柴胡品种为材料!利用冬季自然低温!研
究
(
个越冬生理指标与越冬抗寒性的关系!筛选出
最适合柴胡抗寒性鉴定的生理指标!为柴胡的越冬
抗寒性研究和田间栽培管理提供理论指导
#
!
材料和方法
<-<
!
材料与实验设计
供试柴胡品种为-北柴胡"黑#."
!"
#
$%"&"
()*+%+,%5U-
#(-地产柴胡"北柴胡采自河南卢氏#.
"
!"
#
$%"&"()*+%+,% 5U-9W0#和-三岛柴胡.
"
!"
#
$%"&"
-
.$(./" N-
#!其中北柴胡广泛种植
于北方地区!地产柴胡原产于甘肃!三岛柴胡来源于
日本所有柴胡品种均种植于适合其生长的试验
田在
!"##
年
(
月
!"
日播种!田间管理同一般高
产田
!"##
年
#!
月
#%
日至
!"#!
年
%
月
#"
日!每
隔
#,?
取样
#
次!共
&
次每个品种田间挖取大量
根!室内随机选取根长度和粗度较一致的植株
!"
棵!取相同部位根
,@7
!用蒸馏水小心冲洗!并用吸
水纸吸干表面水分!切成小薄片!混合均匀!用于测
定生理指标随后!于
!"#!
年
%
月
!,
日!在玉田县
试验田调查各柴胡品种的越冬返青率
<-=
!
测定指标及方法
相对电导率用
55G+##3
型电导仪测定),*!脯氨
酸含量用茚三酮比色法测定)(*!可溶性糖含量用蒽
酮比色法测定),*!可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝
Y+
!,"
染色法测定),*!丙二醛含量采用硫代巴比妥酸
法测定)(*!根系活力用
OOU
染色法测定),*
<->
!
数据分析
用
GXGG##-,
软件进行方差分析(相关性分析(
通径分析&用隶属函数值法对越冬抗寒性指标进行
综合分析)&*
!
!
结果与分析
=-<
!
不同柴胡品种越冬返青率比较
本研究以各柴胡品种的返青率表示其抗寒性的
强弱!返青率越高抗寒性越强!反之越弱田间调查
结果表明!北柴胡(地产柴胡(三岛柴胡返青期的返
青率分别为
"B
(
,"B
(
#"B
!北柴胡显著高于地产
柴胡!地产柴胡又显著高于三岛柴胡"
1
#
"-",
#
说明北柴胡的越冬抗寒能力显著高于地产柴胡!地
产柴胡的能力又显著高于三岛柴胡
=-=
!
越冬期不同柴胡品种根系渗透调节物质含量
变化特征
=-=-<
!
可溶性糖含量
!
从图
#
可以看出!北柴胡和
地产柴胡根系的可溶性糖含量在越冬期表现为下
降
+
上升
+
下降趋势!三岛柴胡则总体呈逐渐下降趋
&&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
马艳芝!等$柴胡幼苗越冬抗寒性及其相关生理指标筛选
势&其中!在温度最低的
#
月份!北柴胡根系的可溶
性糖含量迅速上升!地产柴胡表现为先上升后下降!
三岛柴胡则逐渐下降另外!北柴胡根系的可溶性
糖含量在越冬期间始终高于三岛柴胡!地产柴胡除
个别时间点外也均高于三岛柴胡&北柴胡和地产柴
胡可溶性糖含量变化幅度较大!三岛柴胡含量波动
较小由方差分析结果可知!在自然越冬条件下!不
同柴胡品种间的根系可溶性糖含量在不同取样时期
差异均达到了显著水平!并且整个越冬期中
%
个品
种的柴胡的可溶性糖含量均比返青期高可见!柴
胡根系内可溶性糖含量在越冬期都保持较高的水
平&北柴胡和地产柴胡的水平相对较高且波动较大!
而三岛柴胡水平相对较低但波动较小
=-=-=
!
脯氨酸含量
!
图
!
显示!
%
个柴胡品种根系
的脯氨酸含量在越冬期间基本均呈现先上升后下降
趋势!且基本表现为北柴胡
"
地产柴胡
"
三岛柴胡!
但是不同柴胡品种的脯氨酸含量具体变化过程并不
一致其中!北柴胡根系脯氨酸含量在
#
月
!&
日后
大幅增加!并于
!
月
##
日时达到峰值"
#-$##
7
H
%
H
#!随后快速下降至最低值&地产柴胡在
#
月
#!
日至
!
月
##
日期间脯氨酸含量开始迅速增加!同样
于
!
月
##
日时达到峰值"
-(##7
H
%
H
#!但其峰值显
著小于北柴胡!随后下降至越冬前水平&三岛柴胡在
!
月
!(
日时达到峰值"
-%!*7
H
%
H
#!其峰值又显著
小于地产柴胡!且其在越冬期间较小同时!从方差
分析可知!不同柴胡品种间的游离脯氨酸含量在不
同取样时期差异均达到了显著水平!其中北柴胡的
游离脯氨酸平均含量最高!其平均含量水平是地产
柴胡的
!-$$
倍!三岛柴胡的
$-$*
倍可见!柴胡越
冬期根系脯氨酸含量与其抗寒性有密切关系
图
#
!
越冬期不同柴胡品可溶性糖含量的动态变化
Z/
H
-#
!
O:
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=-=->
!
可溶性蛋白含量
!
由图
%
可知!
%
个柴胡品
种根系的可溶性蛋白含量在越冬期均呈现先减小后
缓慢增加继而逐渐降低的变化趋势!且始终表现为
北柴胡
"
地产柴胡
"
三岛柴胡&在越冬期开始时"
#!
月
#%
日#!各柴胡品种根中可溶性蛋白含量均处于
最高值!说明越冬前柴胡根中已积累了大量的蛋白
来抵御寒冷胁迫方差分析表明!在自然低温条件
下!不同柴胡品种间的可溶性蛋白含量在不同取样
时期差异均达到了显著水平!即北柴胡的可溶性蛋
白含量显著高于地产柴胡!地产柴胡的可溶性蛋白
含量又显著高于三岛柴胡!柴胡的抗寒性也与其越
冬期根系可溶性蛋白含量密切相关
=->
!
越冬期不同柴胡品种根的相对电导率和丙二
醛含量的变化特征
=->-<
!
相对电导率
!
从图
$
可以看出!不同的柴胡
品种对低温的反应是不同的!北柴胡和三岛柴胡的
电导率在越冬期均表现出先下降后上升而后又下降
的趋势!而地产柴胡则表现出完全不同的时降时升
图
!
!
越冬期不同柴胡品种脯氨酸含量的动态变化
Z/
H
-!
!
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图
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!
越冬期不同柴胡品种可溶性蛋白含量的动态变化
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H
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!
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IK/A?
&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
的变化其中!北柴胡和三岛柴胡根系电导率均在
在
#
月
!&
日时达到峰值!且三岛柴胡峰值更高
"
$-%(B
#!变化幅度更大!并达到显著水平&而地产
柴胡根系电导率在
!
月
!(
日才达到峰值!明显比前
两者推迟!且峰值高低介于前两者之间进一步方
差分析可知!在自然越冬条件下!不同柴胡品种间的
相对电导率在不同取样时期差异均达到了显著水平
"
1
#
"-",
#在返青期"
%
月
#"
日#时!北柴胡的相
对电导率显著低于其他两个品种!其根系受到的低
温伤害更轻
=->-=
!
丙二醛含量
!
图
,
显示!
%
个柴胡品种根系
丙二醛含量在越冬期均呈现先升高后降低的趋势
其中!在
#!
月
!
日至
#
月
#!
日和
#
月
!&
日至
!
月
##
日期间!随着温度的持续降低!各品种根系丙二醛
含量均增加!并于
!
月
##
日均达到最高值&而后随着
温度逐渐回升!各品种丙二醛含量又出现下降趋势
在整个越冬期!三岛柴胡根系丙二醛含量水平大多高
于其余
!
个品种北柴胡根系丙二醛含量低于地产
柴胡!地产柴胡的丙二醛含量又低于三岛柴胡即抗
寒性较强品种受到低温胁迫伤害较轻
=-?
!
越冬期不同柴胡品种根系活力的动态比较
由图
(
可知!在自然越冬过程中!各柴胡品种的
根系活力均呈现下降趋势!三岛柴胡下降幅度显著
高于北柴胡且方差分析结果显示!不同柴胡品种
间根系活力在不同取样时期差异均达到了显著水
平其中!在
#!
月
#%
日至
#!
月
!
日期间!各柴胡
根系活力的下降幅度均较大!并以三岛柴胡根系活力
下降幅度最大!降低达
"B
!而北柴胡根系活力下降
幅度最小!降低约
,!-"$B
即越冬期柴胡根系活力
降幅大小也一定程度上反映了其抗寒性强弱
图
$
!
越冬期不同柴胡品种根系相对电导率的动态变化
Z/
H
-$
!
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H
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H
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#
$%"&"@W9L/R8K0/1=/1LIK/1
HJ
IK/A?
=-@
!
柴胡越冬抗寒性抗寒综合评价
越冬期柴胡不同品种各生理指标的测定结果表
明!各生理指标在越冬期过程中表现出不同的变化
趋势!但将任意单一指标作为衡量其抗寒性的标准
都不够科学为进一步探究柴胡抗寒性与其生理指
标之间的关系!采用综合评价值对柴胡抗寒性进行
综合评价
=-@-<
!
综合评价
!
材料综合评价值的大小可以反
映各材料的综合能力的大小!值越大表明越冬抗寒
性越强通过计算得出
%
个柴胡品种的综合评价值
大小分别为$北柴胡
"-$%*
(地产柴胡
"-%&&
(三岛柴
胡
"-%$
"表
#
#从这个综合评价结果"表
#
#可以
看出!北柴胡品种抗寒性最强!三岛柴胡最弱这与
在田间测定的返青期存活率"北柴胡
"B
(地产柴
胡
,"B
(三岛柴胡
#"B
#所反映的抗寒性强弱顺序
一致因此!
%
个柴胡品种越冬抗寒性的综合排序
为$北柴胡
"
地产柴胡
"
三岛柴胡
图
,
!
越冬期不同柴胡品种丙二醛含量的动态变化
Z/
H
-,
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图
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越冬期不同柴胡品种根系活力的动态变化
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期
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马艳芝!等$柴胡幼苗越冬抗寒性及其相关生理指标筛选
表
<
!
>
种植物
A
项指标的隶属函数值及抗寒性综合评价结果
O8T9I#
!
GWTAK?/18LIMW1@L/A1R89WI0AM0/>/1?/@I0AM%0
J
I@/I081?@A7
J
KIJJ
K8/089MAK@A9?KI0/0L81@I
植物种
G
J
I@/I0
隶属函数值
DI7TIK0J
MW1@L/A1R89WI
电导率
[I98L/RI
@A1?W@L/R/L
:
可溶性糖
GA9WT9I0W
H
8K
@A1LI1L
脯氨酸
XKA9/1I
@A1LI1L
可溶性蛋白
GA9WT9I
J
KALI/1@A1LI1L
丙二醛
D89A189?I<
:
?I
@A1LI1L
根系活力
[AAL
8@L/R/L
:
隶属函数均值
3RIK8
H
IAM
7I7TIK0J
MW1@L/A1
抗寒能力排序
UA9?KI0/0L81@I
@8
J
8T/9/L
:
AK?IK
北柴胡
!"
#
$%"&"()*+%+,%5U- "
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#
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#
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#
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"
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地产柴胡
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#
$%"&"()*+%+,%5U-9W0三岛柴胡
!"
#
$%"&"
-
.$(./" N- # " " " # " "-%$ %
表
=
!
柴胡抗寒性综合评价值与主要抗寒生理指标的通径系数和相关系数
O8T9I!
!
X8L<@AIMM/@/I1L\@AIMM/@/I1LTIL=II1IR89W8L/A1581?
J
<
:
0/A9A
H
/@89/1?I>I0AM@A9?KI0/0L81@I
抗寒生理指标
X<
:
0/A9A
H
/@89
/1?I>AM
@A9?KI0/0L81@I
直接通径系数
5/KI@L
J
8L<
@AIMM/@/I1L
间接通径系数
41?/KI@L
J
8L<@AIMM/@/I1L
脯氨酸含量
XKALI/1
@A1LI1L
电导率
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可溶性糖
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通径分析
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柴胡抗寒性综合评价值与主要
抗寒生理指标的通径分析结果"表
!
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含量与抗寒性综合评价值呈极显著正相关"
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抗寒性综合评价值呈极显著正相关"
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#各生理指标对抗寒性综合评价值的直接通
径系数大小依次为脯氨酸含量
"
可溶性蛋白含量
"
电导率!生理指标决策系数的大小顺序依次为脯氨
酸含量
"
可溶性蛋白含量
"
电导率!可见!脯氨酸含
量是影响抗寒性综合评价值的主要影响因素
%
!
讨
!
论
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!
柴胡越冬抗寒性及其鉴定方法
田间自然鉴定法是植物越冬抗寒性研究中比较
常用的方法!通过将暴露在自然条件下的植物种类
作为研究对象!使其经过冬季低温考验后!从外部性
状上来观察!调查植株的冻害和存活情况!从而估计
不同植物的越冬抗寒性)*黄其椿等)**以红麻越冬
期间梢部枯萎程度"梢部枯萎长度%株高#和早春植
株成活率等为抗寒性指标!比较了
&
对红麻细胞质
雄性不育系与保持系的抗寒性
通过田间自然鉴定法可以很清楚地看到柴胡的
越冬率!但对于其在越冬期发生的生理指标的变化
则为探究柴胡的抗寒性机制!提高柴胡的越冬率提
供了理论依据用电导法测定细胞外渗液电导率变
化!可以反映细胞膜伤害程度的一个重要指标)#"*
相对电导率大!表示细胞膜受伤害程度严重!反之!
相对电导率小!则表示细胞膜受到的伤害较轻)##*
本实验中的
%
个柴胡品种的电导率在经历最冷月后
电导率均达到最大值!并随着温度的升降!电导率呈
现相应的减小增大的趋势!这和前人的研究成果一
致大量关于苜蓿的抗寒性研究表明游离脯氨酸含
量的增加有利于提高其抗寒性)#!+#%*!与本实验中游
离脯氨酸含量变化结果一致
试验中北柴胡的抗寒性略高于另
!
个品种!而
其游离脯氨酸含量也是高于另
!
个品种的王
微)#$*对低温胁迫下的苜蓿的抗寒性生理指标变化
的研究表明$在低温条件作用下!苜蓿细胞内发生膜
过氧化作用!使作为终产物的丙二醛含量逐渐累积
本试验中丙二醛含量在越冬期的动态变化证实了这
一观点有研究表明!无论植物本身抗寒性强还是
弱!可溶性糖都会随温度下降而增加!以抗寒性强的
品种增加幅度大)#,+#**
不同植物的抗寒性机制不同!利用多个单一指
标进行抗寒性评判容易造成片面性和不稳定性)!"*
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
主成分分析可以从原始指标中抽提出更少的几个相
关的指标来解释原始指标里所包含的信息!更客观!
结果更可靠由于主成分为综合变量且相互独立!
所以用主成分值作为指标!可以比较准确地了解各
性状的综合表现!同时根据各自贡献率大小可以确
定其相对重要性!以此为基础!再采用隶属函数加权
法!可以比较科学地对各品种的抗寒性进行综合评
价许瑛运用主成分分析方法对菊花
(
个品种
#$
个指标进行了抗寒性综合评价!从
#$
个指标提炼出
了
%
个主成分!对抗寒性累积贡献率达
*!-*B
!有效
地简化了数据本试验依据综合评价值
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的大小
得出
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个柴胡品种越冬抗寒性强弱顺序为$北柴胡
"
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"
三岛柴胡
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!
柴胡越冬期抗寒性生理指标的筛选
柴胡在越冬期中各生理指标的表现存在差异!
不同生理指标与越冬抗寒性的相关性不同!柴胡的
抗寒机制是一个复杂的综合性过程!本研究结果表
明!越冬期抗寒性以北柴胡最强!三岛柴胡最弱!地
产柴胡介于两者之间抗寒性强的柴胡品种可溶性
糖含量(脯氨酸含量(蛋白质含量和根系活力值较
高!而相对电导率值和丙二醛含量较低研究中各
生理指标对抗寒性综合评价值的直接通径系数大小
依次为脯氨酸含量
"
可溶性蛋白含量
"
电导率!生
理指标决策系数的大小顺序依次为脯氨酸含量
"
可
溶性蛋白含量
"
电导率!可见!脯氨酸含量是影响抗
寒性综合评价值的主要影响因素
参考文献!
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