全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%国家梨产业技术体系"
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作者简介$肖长城"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事果树栽培生理方面的研究&
01234
$
5667884
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#!9:681
"
通信作者$吴
!
俊!教授!博士生导师!主要从事果树生物学研究&
01234
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不同栽培区域和年份的红皮
砂梨果皮着色特性
肖长城#!李甲明#!王德孚#!胡红菊!!李秀根$!刘
!
军%!吴
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俊#"
"
#
南京农业大学 梨工程技术研究中心!南京
!#"")(
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!
湖北省农业科学院果树茶叶研究所!武汉
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%
$
中国农业科学院 郑
州果树研究所!郑州
%(""")
% 北京市农林科学院 林业果树研究所!北京
#""")$
#
摘
!
要$该研究以红皮砂梨品种八月红(和红香酥(为试材!比较了不同栽培地区和年份的红皮砂梨着色规律)花
色素苷组分及含量!以及相关代谢酶的变化&结果显示$"
#
#八月红(和红香酥(果皮花色素苷含量变化规律由其
品种特性决定!同一品种的果皮花色素苷绝对含量受不同栽培区域和年份的影响!其组成和含量变化趋势不受影
响%但不同品种的花色素苷含量变化以及着色规律有所不同&"
!
#红色砂梨果皮着色主要与矢车菊
$
半乳糖苷含
量变化一致!且随着梨果实的发育和着色加深!果实中
ABC
葡萄糖$类黄酮
$!
葡萄糖苷转移酶"
ADEF
#)二氢黄
酮醇
%
还原酶"
BD-
#活性呈上升趋势!而苯丙氨酸解氨酶"
C,G
#活性随着果实发育而下降&"
$
#相关性分析表明!
两品种梨果实花色苷含量与其
ADEF
)
BD-
活性呈显著或极显著正相关关系!而与
C,G
活性相关性不一致&研究
表明!梨果皮中的
ADEF
)
BD-
是影响红皮砂梨着色的重要酶&
关键词$红皮梨%着色%花色素苷%栽培区域%栽培年份
中图分类号$
H)%(:9
I
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文献标志码$
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W
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!!
果皮的色泽是果实外观品质的核心指标之一!
也是影响其商品价值的重要指标&梨属植物种质资
源按果皮颜色划分为绿皮梨"包括绿色)黄色)黄绿
色等#)褐皮梨"包括绿褐色)黄褐色)红褐色)褐色
等#和红皮梨"包括部分着色和全面着色#
$
种类
型*#+&目前!中国生产栽培的梨品种主要以绿皮和
褐皮梨为主!其单一的品种很难满足国际化市场的
需求&红皮梨由于其独特的外观色泽而倍受消费者
青睐!但是!国内的红皮梨资源稀少!主要分布在云
南)四川等地&为了满足市场的需求!近年来中国梨
育种者先后培育和发掘了一些红皮梨品种!如红酥
脆()红香酥()红太阳(等!但是由于不同栽培区域
环境差异较大!着色效果表现不一!很难大面积发展
和推广&已有研究表明!花青苷类物质在果皮表层
细胞的合成与积累是梨红色果皮形成的主要原
因*!+&肖长城*$+采用高效液相色谱法对分属不同栽
培种的
$*
个着红色梨品种成熟期果皮中花色素苷
组分及含量进行分析!发现不同栽培种的红皮梨存
在种间花色苷组成特征的差异性&此外!中国学者
通过对红皮梨的着色生理研究!明确了部分红皮梨
品种的着色规律*%(+)相关代谢酶*9*+以及套袋等栽
培措施促进果皮着色的作用等*/)+&但是!对于同一
红皮梨品种在不同栽培地区和不同年份的果皮着色
差异及原因并无相关研究&因此!本试验拟通过对
八月红(和红香酥(
!
个砂梨品种在不同栽培区域
和不同年份的果皮色泽)花色素苷组成及含量变化
规律的比较研究!探讨地域条件和环境因子变化对
果皮着色的影响!从而为红皮梨的生产推广和区域
引种提供科学依据&
#
!
材料和方法
?:?
!
材
!
料
本研究以红皮砂梨品种八月红(和红香酥(为
试验材料!果实分别采自北京市农林科学院林业果
树研究所)郑州果树研究所和武汉砂梨种质资源圃&
?:@
!
样品采集
不同区域树龄均在
#"
"
#(
年之间&每个品种
选取长势中等)产量一致的
$
株树!在每株树冠外围
东)南)西)北四个不同方向随机选取大小一致且无
病害的果实作为试验材料&各地样品按果实发育期
进行采样!自盛花后
%(@
开始采样!每
!"@
采
#
次!
每次采
#"
"
#!
个果!洗净!擦干!取果实胴部果皮!
液氮速冻后置于
&*"^
冰箱备用&试验在
!"#"
年
和
!"##
年重复进行&
?:A
!
果皮花色素苷的测定
花色素提取参照
D?>
N
等*#"+的方法&花色素苷
各组分及含量测定采用高效液相色谱法*##+!液相色
谱仪为
P2U?ST#(!(
系统!
,
N
34?>UY8SX25.[+#/
柱&色谱条件$
RCG+
梯度洗脱!流动相
,
为甲酸
_
乙腈
_
水
`#""_%("_%("
"
-
,
-
,
-
#!流动相
[
为
#"a
甲酸水溶液&
"
"
#"13>#"a ,
!
#"
"
!"
13>!"a ,
!
"
"
!(13>$"a ,
!
(
"
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,
!流速
":/1G
,
13>
!进样体积为
(
#
G
!检测器为
P2U?ST!%/*
双波检测器!检测波长为
!/">1
和
(#9>1
&
?:B
!
果皮相关酶活性的测定
?CBC?
!
5:D
活性
!
苯丙氨酸解氨酶"
C,G
#活性测
定参照
G3TU?S
等*#!+方法并进行改进!取
!
N
果皮加
入
#"1G
提取液!冰浴匀浆!
%^
下
#("""
N
离心
#"13>
!上清液为酶粗提取液用于测定
C,G
活性&
C,G
活性测定体系$
1G
反应液中包含
#:*(1G
硼酸缓冲液"
]
R/:/
#!粗酶提取液
":(1G
!
":(1G
苯丙氨酸"
#"1
N
-
1G
&#
#!
$"^
反应
$"13>
!加
$(a
"
.
,
-
#三氟醋酸
":!(1G
终止反应!测定吸光
度值
B
!)"
&
?CBC@
!
E,FG
活性
!
ABC
葡萄糖$类黄酮
$L
葡
萄糖苷转移酶"
ADEF
#活性测定参照
G3TU?S
等*#!+
方法并有所改进!取
!
N
果皮加入
#"1G
提取液!冰
浴匀浆!
% ^
下
#("""
N
离心
#"13>
!上清液加
$(a
"
QR
%
#
!
.L
%
!
!""""
N
离心!上清液加
/"a
"
QR
%
#
!
.L
%
!再
!""""
N
离心!沉淀加
!1G
提取液
"不含
CbC
和
FS3U8>J#""
#!透析过夜用于
ADEF
活性测定&
ADEF
活性测定体系$
$1G
反应液包
含
#1G
酶提取液!
#1G
甘氨酸缓冲液"
]
R/:(
#!
":#(1G
栎精"
!1
N
-
1G
&#
#和
":#1GABC
半乳
糖苷"
#(1
N
-
1G
&#
#!
$"^
反应
#"
"
$"13>
!加入
$$%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
肖长城!等$不同栽培区域和年份的红皮砂梨果皮着色特性
!"a
"
.
,
-
#三氟醋酸甲醇溶液
":*(1G
!测定吸光
度
B
$("
&
?CBCA
!
6,0
活性
!
二氢黄酮醇
%
还原酶"
BD-
#活
性测定参照张宪林等*#$+方法并改进!取
!
N
果皮加
入
#"1G
提取液"
]
R*:"
的磷酸缓冲液!包含
!
N
聚乙烯吡咯烷酮)
":(
N
石英砂#!冰浴匀浆!
%^
下
#("""
N
离心
#(13>
!上清液为酶粗提取液用于测
定
BD-
活性&
BD-
活性的测定体系为$
1G
反应
液包含
!:(1G
磷酸缓冲液"
]
R*:"
#!
":"/1G
抗
氧化剂"
!"1184
-
G
&#维生素
+
#!
":#!1G
酶提取
液!
":#(1G
辅酶"
!"1184
-
G
&#还原型烟酰胺腺
嘌呤二核苷酸磷酸#!
":#(1G
底物"
!1184
-
G
&#
二氢杨梅素溶液#!
%( ^
反应
#(13>
!加入
!"a
"
.
,
-
#三氟醋酸甲醇溶液
":*(1G
!测定吸光度
B
$%"
&
?:H
!
数据处理
差异显著性和相关分析运用
.C..#*:"
系统分
析软件进行!平均值)标准差运用
056?4
相关软件进
行分析&
!
!
结果与分析
@:?
!
八月红(和红香酥(果实的着色规律
研究表明红皮砂梨八月红(与红香酥(在不同
地区的着色规律基本一致&如图
#
所示!八月红(
在果实发育过程中!果面红色先逐渐变浅后逐渐加
深%在幼果期!果实即着红色!随果实的发育!至花后
/(@
果面红色变浅!到果实成熟时!果面红色程度
加深&红香酥(果实在花后
%(@
!果面基本无红色!
随着果实的发育!果面红色加深!至成熟时!果实向
阳面呈点状红晕&可见!八月红(果皮着色相对较
早!且程度强于红香酥(&
@:@
!
不同地区和年份梨果皮花色素苷成分及其含
量差异
分析结果表明!八月红(与红香酥(梨果皮的
花色素苷组分及含量存在一定的差异"图
!
)
$
#&其
中!八月红(果皮的花色素苷主要由矢车菊
$
半乳
糖苷)矢车菊
$
葡萄糖苷)矢车菊
$
阿拉伯糖苷和
芍药素
$
半乳糖苷组成%而在红香酥(果皮中只检
测到矢车菊
$
半乳糖苷和矢车菊
$
葡萄糖苷!没有
检测到矢车菊
$
阿拉伯糖苷以及芍药素
$
半乳糖
苷&
花色素苷含量变化的结果表明"图
!
)
$
#!八月
红(与红香酥(在不同地区)年份花色素苷含量变化
趋势基本一致!但不同品种花色素苷含量变化存在
差异&八月红(在果实发育初期!矢车菊
$
半乳糖
苷含量较高!随着果实发育!含量逐渐下降!至花后
/(@
!含量降至最低随后又逐渐升高!至花后
#"(@
达到最大值&同时!矢车菊
$
阿拉伯糖苷)芍药素

$
半乳糖苷和总花色素苷含量均呈现类似的变化规
律!即发育初期至花后
/(@
含量下降!之后含量上
升的趋势&其中不同年份武汉地区的八月红(梨果
皮矢车菊
$
阿拉伯糖苷含量变化在发育前期差异
明显!但发育中后期变化趋势一致&此外!矢车菊

$
葡萄糖苷的含量均呈下降趋势&从不同地域的比
较来看!武汉地区的八月红(各花色素组分合成最
少&不同年份红香酥(梨的矢车菊
$
半乳糖苷)矢
车菊
$
葡萄糖苷和总花色苷含量在果实发育前期
均较低!并随着果实的发育呈上升趋势!直至果实成
熟&这与八月红(的花色素苷组成及含量变化趋势
差异较大&从不同地域的比较结果看!武汉地区的
八月红(花色素合成最少!而郑州地区的最多!北京
地区的居中&
图
#
!
八月红(和红香酥(梨果皮色泽的变化规律
D3
N
:#
!
+M2>
N
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%$%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
!!
此外!同一品种在同一发育时期!花色素苷的绝
对含量在不同地区)不同年份间存在差异"图
!
)
$
#&
如八月红(在果实成熟时!北京和郑州地区果实中
总花色素苷的含量显著高于武汉地区"
"
#
":"(
#
"图
$
!
0
)
?
#&
!"##
年!北京地区八月红(成熟时总
花色素苷含量为
$:)/1
N
-
#""
N
&#
!而
!"#"
年其含
量是
!"##
年的
!:(%
倍!为
#":#$1
N
-
#""
N
&#
"图
$
!
0
)
?
#&
@:A
!
不同地区和不同年份梨果实中花色素苷合成
关键酶活性的比较
研究结果表明!八月红(和红香酥(在不同地
区)不同年份的
ADEF
与
BD-
活性变化基本一致!
但不同品种的
ADEF
与
BD-
酶活性变化趋势却有
明显的不同"图
%
)
(
#&八月红(的幼果期"花后
%(
@
#
ADEF
和
BD-
酶活性较高!随着果实发育!
AD
EF
和
BD-
酶活性下降!直至花后
/(@
!之后两种
酶活性均表现上升趋势%北京和郑州地区八月红(
的
ADEF
和
BD-
酶活性在整个发育期均高于武汉
地区!且在发育后期的酶活性上升幅度大于武汉地
区&红香酥(在幼果期"花后
%(@
#
BD-
酶活性较
低!均值为
$/:(/A
-
N
&#
!而
ADEF
酶基本无活
性!随着果实发育!
ADEF
和
BD-
酶活性均呈上升
趋势!果实成熟时!
ADEF
和
BD-
酶活性达到最
大%不同地区的酶活性差异主要表现在果实发育的
中后期"花后
9(@
和
#"(@
#!且武汉地区红香酥(
相应的
ADEF
和
BD-
酶活性较低&在不同地区和
年份条件下!八月红(与红香酥(的
C,G
活性在果
实生长发育过程中均呈下降趋势!于果实成熟时处
于较低水平%与
ADEF
)
BD-
酶相比!
C,G
酶活性
在不同地区间差异较小&
图
!
!
不同栽培区域和年份红香酥(果实发育过程中花色素苷含量变化
,
"
0
和
2
"
?
分别为
!"#"
和
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年结果%下同
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($%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
肖长城!等$不同栽培区域和年份的红皮砂梨果皮着色特性
@:B
!
果皮花色素苷含量与合成关键酶活性的相关
性分析
通过分析八月红(和红香酥(在
$
个不同栽培
地区以及
!
个不同年份的花色素苷含量与合成关键
酶活性的相关性!分析结果表明"表
#
#!不同地区和
年份!两个品种的
ADEF
活性与花色素苷含量均呈
显著或极显著正相关!且相关系数较高%对
BD-
活
性与花色素苷含量的相关性分析表明!除了
!"#"
年
武汉地区的八月红(和
!"##
年郑州地区的八月
红(花色素苷含量与
BD-
活性相关性不显著外!其
余均呈现显著或极显著正相关!但总体相关系数较
ADEF
小&而在不同地区和年份!八月红(品种的
图
$
!
不同栽培区域和年份八月红(梨在不同地区的果皮花色素苷组分及含量变化
D3
N
:$
!
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活性与花色素苷含量呈较低正相关性或者负
相关性!但均未达到显著水平%红香酥(品种的
C,G
活性与其花色素苷含量均表现为显著或极显
著负相关!且相关程度明显高于八月红(&以上结
果说明八月红(和红香酥(花色素苷含量受
AD
EF
和
BD-
活性影响显著%而
C,G
酶活性对不同
品种的花色素苷含量影响有所不同!因此
ADEF
和
BD-
酶是色泽形成的关键酶&
$
!
讨
!
论
A:?
!
红皮砂梨果实花色素苷组分特征
花色素苷是红色果面色泽的主要组成物质&研
究表明!不同种植物果实花色素苷组分存在差异!草
莓果实中花色素苷主要成分由天竺葵素
$
葡萄糖
苷和矢车菊素
$
葡萄糖苷构成!另外还含有少量天
竺葵素
$
阿拉伯糖苷和天竺葵素
$
芸香糖苷*#%+&
苹果果实花色素苷成分主要由矢车菊
$
半乳糖苷)
矢车菊
$
阿拉伯糖苷以及矢车菊葡萄糖苷构成*#(+&
西洋梨中红皮梨品种花色素苷主要成分为矢车菊

$
半乳糖苷和芍药素
$
半乳糖苷*#9#*+&本研究通过
对不同栽培区域和年份的红皮砂梨花色素组分测
定!结果发现八月红(花色素苷成分由矢车菊
$
半
乳糖苷)矢车菊
$
葡萄糖苷)矢车菊
$
阿拉伯糖苷
和芍药素
$
半乳糖苷组成!而红香酥(果实中仅检
测到矢车菊
$
半乳糖苷和矢车菊
$
葡萄糖苷两种
花色素苷%且在不同栽培区域和年份条件下!同一品
种花色素苷的组成是不变的&由此可知!果实的花
色素苷组分是由品种特性决定的!与年份和栽培区
域无关&此结果进一步验证了
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即某一特定品种的花色素苷组份!与栽培区域无关!
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果实花色素苷含量与相关代谢酶活性的关系
本研究对八月红(和红香酥(两品种的花色素
苷含量和合成相关酶的活性分析发现!果实整个发
育时期!
ADEF
和
BD-
活性变化与花色素苷含量
变化趋势基本一致!且有较强的相关性!因此推测
ADEF
和
BD-
是红皮砂梨花色素苷合成的关键
酶!这与王惠聪等*#)+研究结果相似!其研究发现妃
子笑(荔枝在果实成熟过程中!
ADEF
活性的变化
与花色素苷含量的变化趋势吻合&本研究发现
C,G
活性与八月红(品种的花色素苷含量变化无
显著相关性!但与红香酥(品种花色素苷含量呈显
著或极显著负相关!可见
C,G
不是决定红皮砂梨果
实着色的关键酶&冯守千等*9+对满天红(及其芽变
品种奥冠(梨的研究结果同样表明!
C,G
并非是果
实着色的关键酶!这与本研究结果相同&本研究对
不同栽培区域梨果皮着色的比较发现!北京)郑州两
高纬度地区梨果皮的
ADEF
和
BD-
酶活性始终高
于纬度相对较低的武汉地区!花色素苷含量也相应
较高!说明不同栽培区域环境影响着花色素苷的绝
对含量&其原因可能是由于高纬度地区紫外光
"
Ab
#较强!而
Ab
可以诱导乙烯合成和提高花色
素苷合成酶的活性!从而促进花色素苷积累*!"+&但
北京地区并没有表现出比郑州地区高的果皮花色素
苷含量与酶活性!还可能与温度)水分等其他环境因
素相关&此外!
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等*!"+认为不同品种对环境的
着色反应不同!本研究也发现同样规律!八月红(花
色素苷含量始终高于红香酥(!且果面红色更深&
A:A
!
红皮梨果实花色素苷变化与着色规律
对于红皮梨果实花色素苷含量随季节变化的研
究!不同研究者的结果存在差异!如西洋红梨花色素
苷含量高峰出现在果实着色中期!但在成熟时含量
下降!出现褪色现象*)+%红色砂梨奥冠(和满天红(
花色素苷在着色早期大量合成!而成熟时剧烈下
降*9+%黄春辉*!#+发现美人酥(和云红梨
#
号(着色
时花色苷积累增加!至果实成熟!花色素苷合成速率
上升幅度减弱!但采收时其含量没有减少&本研究
发现!八月红(在幼果期即出现花色素苷积累!果实
发育中期!花色素苷含量先下降!至果实成熟!花色
素苷积累增加!果面红色程度加深&而红香酥(在
果实发育后期才开始有花色素苷积累和果皮着色!
直至果实成熟&本研究还表明!同一品种在不同栽
培区域以及年份!花色素苷含量变化规律基本一致&
可见!红皮砂梨八月红(和红香酥(的花色素苷含
量变化规律由其品种特性决定!与栽培区域以及年
份无明显相关%而两品种间花色素苷含量变化以及
着色规律存在差异&不同地区和年份条件下!八月
红(和红香酥(的果皮花色素苷含量绝对值都存在
差异!从而在一定程度上影响果皮的外观着色&
在果实发育过程中!果皮色泽变化主要与矢车
菊
$
半乳糖苷含量变化趋势相一致!而与其他花色
素苷含量变化不一致&因此!矢车菊
$
半乳糖苷是
引起梨果皮色泽变化的重要成分&另外!我们还发
现八月红(在果实整个发育过程中!矢车菊
$
葡萄
糖苷含量均呈下降趋势!这与其总花色素苷含量以
及果面色泽变化趋势不符!而红香酥(的矢车菊
$
葡萄糖苷一直呈上升趋势!与总花色素苷含量和果
面色泽变化一致&这是否也与品种特性有关!仍有
待进一步研究&
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