全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$山东省国际科技合作项目"
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#&科技部科技基础性工作专项子课题"
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#
作者简介$武
!
冲"
#56%
#!男!博士!主要从事林木种质资源与遗传多样性研究
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A
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通信作者$尹燕雷!副研究员!现主要从事林木种质资源评价与遗传育种研究
7)89-:
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BB
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盐胁迫对低温预处理石榴种子萌发
及幼苗生理生化的影响
武
!
冲!尹燕雷"!陶吉寒!杨雪梅!冯立娟
"山东省果树研究所!山东泰安
!(#"""
#
摘
!
要$以催芽(峄城大青皮甜)石榴种子为材料!经
!
"
*C
低温预处理
$
*
#"
和
#$D
!置于不同盐分梯度下进行种
子萌发试验!并测定分析幼苗生长*细胞保护酶活性*可溶性糖和脯氨酸含量及电导率变化!以阐明盐胁迫下低温
预处理对石榴种子萌发和幼苗生长及生理生化的影响结果显示$"
#
#适当的低温预处理和低盐胁迫能提高石榴
种子的发芽率和发芽势!低温处理
$D
和
"+#E
低盐环境下有利于壮苗生长"
!
#适当时间的低温预处理"
$D
#可显
著提高石榴幼苗的保护酶"
FGH
*
IGH
*
JKL
#活性!长时间的低温预处理"
#$D
#却降低了幼苗的保护酶活性&随着盐
浓度的升高石榴幼苗的保护酶活性也逐渐升高!并在盐浓度为
"+%E
时均达到最大值!说明当盐浓度高于
"+%E
时
超出了石榴幼苗保护酶系统的调节范围!从而发生盐害"
%
#低温预处理
$D
和
#"D
降低了幼苗可溶性蛋白和脯
氨酸的含量&随着盐浓度的升高幼苗可溶性蛋白和脯氨酸的含量也逐渐升高"
*
#
$D
和
#"D
的低温预处理可以提
高石榴幼苗细胞膜透性!随着盐浓度的升高相对电导率也显著升高研究表明!在低盐环境下!适当时间的低温预
处理能显著促进石榴种子萌发生长!其幼苗能通过调整自身渗透调节物质可溶性蛋白和脯氨酸含量以及体内保护
酶活性!降低细胞膜脂过氧化程度!保证细胞膜的完整性!维持正常的细胞代谢活性!从而有效减轻盐胁迫对植株
的伤害!表现出较强的抗盐性
关键词$石榴&低温预处理&抗盐性&种子萌发&生理特征
中图分类号$
M5*$+(6
文献标志码$
K
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X
>
B
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@
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UAW-.U-=.
!!
盐渍化地区林木稀少*土地荒芜*生态条件恶
化!严重制约了当地农林经济和社会发展+#,如今
人们越来越重视耐盐植物的资源调查*耐盐机制探
索*耐盐植物筛选利用以及耐盐植物新品种培育的
研究+!,石榴"
!"#$%&

(&#&)"*T+
#属石榴科"
I<)
/-=9=A9A
#石榴属"
!"#$%&T+
#植物!其果实具有抗细
菌*抗寄生*抗病毒和抗癌等作用!花具有很高的观
赏价值!是集生态*经济*社会效益*观赏价值与保健
功能于一身的优良果树
石榴是海涂盐浸土地果树开发的先锋树种之
一!可在含盐量
"+%E
左右土壤上正常生长+%,目
前有关石榴的研究重点集中在新品种选育*果实组
分分析*果色形成机理等方面+*)(,!而在石榴抗逆性
方面研究工作还很薄弱低温预处理可以提高种子
抗盐能力已在草本植物中得到多方面的证实+6)#",!
而在木本植物种子方面的相关研究很少!目前还没
有关于低温预处理石榴种子耐盐萌发研究的报道
因此!本试验以山东枣庄主栽石榴品种(峄城大青皮
甜)种子为材料!研究了低温预处理石榴种子在盐胁
迫下的萌发能力*保护酶活性*可溶性蛋白含量*相
对电导率等指标响应特征!初步探讨石榴种子的抗
盐机理!以期为生产实践提供理论依据
#
!
材料和方法
=+=
!
试验材料
供试材料为
!"#%
年
5
月底在山东枣庄峄城采
集的(峄城大青皮甜)石榴于
!"#*
年
#
月取出果
实内的种子!用纱布反复搓洗干净备用种子千粒
重
!6+$%
@

=+>
!
试验处理
=+>+=
!
低温预处理
!
!"#*
年
$
月
!!
日开始进行
发芽试验将种子用
%
层湿纱布包裹!置于
!$C
培
养室内进行催芽催芽时!每天用清水冲洗种子!保
证种子萌发所需水分
!
周后!选取籽粒饱满的种
子
!"""
粒为一组!
#6""
粒试验!
!""
粒待用!共
*
组用
"+$E 1
@
J:
!
对种子表面消毒
#"8-/
!之后
用清水反复冲洗
$
次将种子放入覆盖湿纱布的
#$=8
培养皿中!置于
!
"
*C
低温下分别处理
"
"未
低温预处理!
J^
#
#*
$
*
#"
和
#$D
后用于
Q9J:
胁迫
处理
=?>?>
!
@+0(
溶液处理
!
试验设置
"+#E
*
"+!E
*
"+%E
*
"+*E
*
"+$E
和
"+&E
等
&
种浓度
Q9J:
溶液
处理!以清水作为对照"
J^
!
#!
%
次重复!每重复
#""
粒在直径
#$=8
培养皿中置
!
层滤纸!先用少量
相应浓度
Q9J:
溶液浸润!将不同处理的石榴种子
整齐摆放其中!培养温度为
!$C
在人工培养箱中
萌发
!$D
后取样测定相关指标
=+A
!
测定指标及方法
=+A+=
!
发芽能力指标
!
参照-国际种子检验规
程.+##,公式计算发芽率和发芽势$
发芽率"
E
#
_
种子发芽数%供试种子数
#`""E
发芽势"
E
#
_
发芽进程当日发芽最多种子发芽
数%供试种子数
#`""E
=+A+>
!
幼苗形态指标
!
发芽试验结束后!在每个处
理
%
次重复中分别随机抽取
#"
株幼苗!测其上胚轴
和胚根长
=+A+A
!
幼苗抗氧化酶活性和渗透调节物质含量
!
取各处理已完全展开叶片!立即带回实验室进行超
氧化物歧化酶"
FGH
#*过氧化物酶"
IGH
#*过氧化
氢酶"
JKL
#活性!以及脯氨酸和可溶性蛋白含量的
测定
FGH
活性的测定采用
QaL
氧化还原法&
IGH
活性的测定采用愈创木酚法!以上指标的测定
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
方法均参照-植物生理生化实验原理和技术.+#!,
JKL
活性测定采用紫外吸收法&脯氨酸含量的测定
用茚三酮法&可溶性蛋白含量测定用考马斯亮蓝
0)
!$"
染色法!均参照-植物生理实验指导.+#%,所有
指标测定均重复
%
次!最终结果为试验平均值
=+A+B
!
细胞膜透性
!
采用电解质外渗电导法测
定+#*,称取
"+%
@
发芽种子!冲洗干净!加入
#"8T
去离子水!充分振荡后静置
!*>
!采用
HHF!##
型电
导率仪测定其电导率初值
T
#
!沸水浴
#"8-/
冷却
至室温!测其电导率终值
T
!
!计算相对电导率!
$
次
重复
相对电导率"
+
#
_
"
+
#

蒸馏水电导率#%"
+
!

蒸馏水电导率#
#`""E
=+B
!
数据处理
利用
7]=A:!""(
计算各指标的平均值!并绘制
图表!采用
FKF
统计软件中的
KQGbK
方法对测
量数据进行方差分析!用
H法进行多重比较
"
TFH
#
+
#$
,

!
!
结果与分析
>+=
!
低温预处理对盐胁迫下石榴种子萌发的影响
由表
#
可知!随着盐浓度升高!各低温预处理石
榴种子的发芽率和发芽势均表现出先升高后降低的
趋势!并在
"+#E
盐浓度下达到最高值在
"+#E
盐
浓度下!石榴种子可以正常萌发!除低温处理
$D
的
发芽势和发芽率与对照"
J^
!
#相近外!其它处理均
显著高于
J^
!
&在
"+!E
盐浓度下!石榴种子发芽率
除低温处理
$D
外均显著低于
J^
!
!而发芽势均与
对照"
J^
!
#差异不显著&但当盐浓度高于
"+%E
时!
各盐胁迫处理的发芽率和发芽势显著低于
J^
!
在
相同浓度盐胁迫下!各低温预处理石榴种子的发芽
率和发芽势也随着处理间延长先升后降!并均在处
理
$D
时达到最大低温处理
$D
时!各盐分梯度下
种子萌发率和发芽势均高于相应未低温处理对照
"
J^
#
#&低温预处理
#"D
时!盐浓度低于
"+*E
处理
的发芽率和发芽势也高于相应
J^
#
!其余均低于相
应对照!但未达到显著水平&低温预处理
#$D
时!各
处理种子的发芽率均低于相应
J^
#
!当盐浓度低于
"+%E
时种子发芽势也低于
J^
#
可见!低温处理
$
和
#"D
能显著提高石榴种子发芽率和发芽势!并以
低温处理
$D
效果较好!长时间低温处理则抑制了
种子萌发&石榴种子可以在盐浓度低于
"+!E
条件
下正常萌发!当盐浓度高于
"+!E
时萌发受到抑制!
且随着盐浓度升高抑制作用越显著&石榴种子在适
当的低温处理"
$D
#和低盐胁迫"
+#E
#条件下的萌
发力比单一低温或者低盐处理更强
>+>
!
低温预处理对盐胁迫下石榴幼苗形态的影响
表
!
显示!低温预处理
$D
时!石榴幼苗胚根*
胚轴长度均显著大于其它处理"
!
#
"+"$
#&低温预
处理
#"D
石榴幼苗胚根*胚轴长度稍小于
J^
#
&低
温预处理
#$D
时!幼苗生长受到抑制!显著小于
J^
#
不同盐浓度处理种子对幼苗胚根*胚轴生长
影响差异显著"
!
#
"+"$
#其中!幼苗胚根*胚轴长
度在盐浓度为
"+#E
时显著大于对照
J^
!
!在浓度
为
"+!E
时稍小于对照
J^
!
!而当高于
"+%E
时显著
小于对照
J^
!
另外!种子萌发最重要的是获得壮
苗!根冠比的大小是壮苗的重要标志!根冠比越大!
幼苗越壮!反之越弱表
!
结果表明低温处理
$D
*
"+#E
的低盐浓度时石榴幼苗根冠比最大!幼苗健
壮可见!低温处理和低盐胁迫对石榴幼苗生长有
表
=
!
低温预处理对盐胁迫下石榴种子发芽影响
L9[:A#
!
7VVA=U?V
X
WA)=>-:-/
@
UWA9U8A/U?/
@
AW8-/9U-?/?V[:9=c!"#$%&

(&#&)"*.AAD.指标
P/DA]
低温处理时间
IWA)=>-:-/
@
U-8A
%
D
盐处理浓度
F9:UUWA9U8A/U=?/=A/UW9U-?/
%
E
"
"
J^
!
#
"+# "+! "+% "+* "+$ "+&
发芽率
0AW8-/9U-?/
W9UA
%
E
"
"
J^
#
#
&%+%d$+%J9[ (!+(d&+#K9 $5+%d$+(a[ *$+"d%+*K= !%+"d%+*KD *+(d#+!KaA !+"d"+6KV
$ 6%+%d&+*K9 6#+"d&+6K9 (&+"d&+*K9 $$+(d*+(K[ !6+%d%+!K= 6+"d#+(KD $+"d#+*KD
#" (*+%d$+6a9[ (5+"d$+5K9 (#+%d(+#K[ $!+(d*+!K= #*+%d!+#aD %+"d"+5KaA #+%d"+*KV
#$ *6+%d$+#H9[ $"+(d*+(a9 *!+(d$+%J[ !%+(d%+!a= &+%d#+!JD !+"d"+6aA #+"d"+#KA
发芽势
0AW8-/9U-?/
A/AW
@B
%
E
"
"
J^
#
#
#%+%d!+5K9 #*+(d%+!a9 #!+(d%+%a9 &+"d!+*K[ !+"d"+5K= #+"d"+%K=D "+(d"+!KD
$ #$+"d%+$K[ #5+(d*+&K9 #$+(d!+5K[ 5+"d!+(K= %+(d#+!KD #+(d"+6KD #+"d"+%KV
#" #%+(d%+#K9[ #$+"d!+5a9 #"+"d!+!J[= 6+%d!+*K= !+%d"+5KD "+(d"+!KA "+%d"+#KA
#$ 5+(d!+$a9 5+(d!+(J9 (+(d#+6H9 *+(d"+5K[ !+"d"+&K= #+%d"+&K=D "+(d"+#KD
!!
注$同行中小写字母表示盐胁迫处理间在
"+"$
水平上差异显著&同列中大写字母表示低温预处理间在
"+"$
水平上差异显著&下同
Q?UA
$
b9:W?;;-U>D-VVAWA/U:?;AW=9.A:AUUAW.9WA.-
@
/-V-=9/U:
B
D-VVAWA/U98?/
@
.9:UUWA9U8A/U.9U"+"$:AYA:-/U>A.98A
X
WA)=>-:-/
@
U-8A
!
;>-:AY9:-/A9=>=?:<8/;-U>D-VVAWA/U<
XX
AW=9.A:AUUAW.9WA.-
@
/-V-=9/U:
B
D-VVAWA/U98?/
@X
WA)=>-:-/
@
U-8A.9U"+"$:AYA:-/U>A.98A.:9UUWA9U8A/U
&
L>A.98A9.[A:?;+
%&#
#
期
!!!!!!!!!
武
!
冲!等$盐胁迫对低温预处理石榴种子萌发及幼苗生理生化的影响
促进作用!但长时间的低温和高浓度盐处理对幼苗
会造成伤害&幼苗在低温处理
$D
和
"+#E
盐浓度下
的生长比单独低温处理或低盐胁迫条件下更快!即
适当低温处理可以促进石榴种子在低盐条件下健壮
生长
>?A
!
低温预处理对盐胁迫下石榴幼苗保护酶活性
的影响
>?A?=
!
5CD
活性
!
由表
%
可知!在盐胁迫下!石榴
幼苗
FGH
活性随着盐浓度的升高呈先升高后下降
的趋势!且各处理幼苗
FGH
活性均在盐浓度为
"+%E
时达到最大值!说明石榴幼苗在低于
"+%E
盐
浓度下可以通过提高
FGH
活性来适应外界盐分变
化!但当盐浓度高于
"+%E
时
FGH
活性受到抑制!
从而造成盐害同时!低温处理
$
和
#"D
不同程度
地提高了幼苗
FGH
活性!增强了石榴种子抗盐萌发
能力!且在低温处理
$D
时与其它处理间差异显著&
低温处理
#$D
时!幼苗
FGH
活性显著低于对照
J^
#
!说明长时间的低温处理对石榴幼苗生长会造
成伤害
>?A?>
!
$CD
活性
!
各低温预处理石榴幼苗
IGH
活性均随盐浓度的升高呈先升高后下降变化趋势!
并在盐浓度
"+%E
时达到最大&在无盐胁迫条件下
"
J^
!
#!除低温处理
#$D
幼苗
IGH
活性显著低于
其它低温处理外!而其它低温处理间无显著性差异&
但在不同浓度盐胁迫下!幼苗
IGH
活性在低温处理
$D
均显著大于其它处理!在低温处理
#"D
与对照
J^
#
差异不显著!而在低温处理
#$D
时显著低于低
温对照说明在盐胁迫环境中!低温处理
$D
能显著
表
>
!
低温预处理对盐胁迫下幼苗生长的影响
L9[:A!
!
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D
盐处理浓度
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E
"
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低温预处理对盐胁迫下幼苗保护酶活性的影响
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卷
增强幼苗
IGH
活性!但长时间的低温处理对石榴幼
苗生长反而会造成伤害
>?A?A
!
09E
活性
!
在相同低温预处理时间内!石
榴幼苗
JKL
活性变化趋势与
FGH
*
IGH
相同!即
随着盐浓度的升高而先升高后下降!当盐浓度
"+%E
时达到最大低温处理
$D
石榴幼苗
JKL
活性在
各盐浓度处理下均显著大于其它低温处理&低温处
理
#"D
幼苗
JKL
活性除在
"+%E
盐浓度下显著高
于
J^
#
外!在其余盐浓度下均与
J^
#
无显著差异&
低温处理
#$D
幼苗
JKL
活性在
"+#E
和
"+%E
盐
浓度下显著低于对照
J^
#
!在其它盐浓度下均与
J^
#
差异不显著
以上结果表明适当时间的低温处理"
$D
#可显
著提高石榴幼苗的保护酶活性!但长时间的低温处
理"
#$D
#则降低了幼苗的保护酶活性&石榴幼苗在
外界盐浓度为低于
"+%E
时可以通过保护酶系统调
节适应盐胁迫环境!而当盐浓度高于
"+%E
时超出
了其保护酶系统的调节范围!从而发生盐害
>+B
!
低温预处理对盐胁迫下石榴幼苗可溶性蛋白
和脯氨酸含量的影响
在盐胁迫下!植物体内的可溶性蛋白含量增加!
可能有助于提高植物对盐胁迫适应能力的逆境蛋白
合成+#&,由表
*
知!随着盐浓度的升高!各低温处
理石榴幼苗可溶性蛋白含量逐渐增高!并在不同浓
度盐处理间差异显著"
!
#
"+"$
#!且大多显著大于
对照
J^
!
随预处理时间延长!各盐浓度处理石榴
幼苗的可溶性蛋白含量先降后升!其在低温处理
$D
时比
J^
#
不同程度降低!而在低温处理
#"D
和
#$D
时却不同程度地增加!但大多未达到显著水平即
长时间的低温预处理可以提高石榴幼苗可溶性蛋白
的合成
同时!随盐浓度的升高!各低温预处理石榴幼苗
间脯氨酸含量逐渐升高!但盐浓度低于
"+!E
的各
处理间差异不显著!而当盐浓度高于
"+%E
时显著
增加!尤其在
"+*E
和
"+$E
盐浓度下剧增随着低
温预处理时间的延长!各盐浓度处理石榴幼苗表现
出先降后升的趋势!且盐浓度越高这种趋势越明显&
各低温处理间脯氨酸含量在低盐浓度胁迫下差异不
显著!当盐浓度高于
"+%E
时差异达到显著水平"
!
#
"+"$
#说明盐胁迫和低温刺激促进了石榴幼苗
自身脯氨酸的合成!且盐浓度越高*低温处理时间越
长脯氨酸在石榴幼苗体内积累越多
>+F
!
低温预处理对盐胁迫下石榴幼苗电导率的影响
植物膜系统会在盐胁迫下受到影响!对盐敏感
的植物膜系统先遭到破坏+#(,由表
$
知!各低温处
理石榴幼苗电导率随着盐胁迫浓度的升高逐渐增
加!其在
"+#E
和
"+!E
盐浓度之间无显著差异外!
而在其它处理间差异显著"
!
#
"+"$
#!尤其当盐浓度
表
B
!
低温预处理对盐胁迫下对幼苗可溶性蛋白和脯氨酸的影响
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冲!等$盐胁迫对低温预处理石榴种子萌发及幼苗生理生化的影响
为
"+$E
时!其相对电导率约为对照"
J^
!
#的
%
倍!
说明石榴幼苗膜系统在高盐浓度下已受到严重破
坏同时!各盐处理石榴幼苗电导率随低温处理时
间延长先降低后升高!并在预处理
$D
时达到最低
值在无盐胁迫下"
J^
!
#!低温预处理
$D
幼苗相
对电导率均显著小于对照"
J^
#
#!而其余低温处理
与
J^
#
均无显著差异&在
"+#E
和
"+!E
盐浓度时!
不同低温处理间相对电导率差异不显著&当盐浓度
高于
"+%E
时!仅低温处理
#$D
相对电导率显著高
于其余处理!其它处理间差异不显著可见!适当时
间的低温处理能增加石榴幼苗抗盐力!但长时间的
低温处理抑制幼苗在盐环境正常生长
%
!
讨
!
论
试验结果表明!适当时间低温预处理"
$D
#和低
盐胁迫"
+#E
#可以提高石榴种子发芽率*发芽势和
幼苗根冠比!有利于壮苗形成&但长时间的低温处理
和高浓度盐胁迫却降低种子的发芽率*发芽势和根
冠比!抑制幼苗生长另外!低温处理
$D
石榴种子
在
"+!E
盐浓度下可以正常萌发!说明低温预处理
可以提高石榴种子抗盐力!
"+!E
盐浓度可以作为石
榴种子抗盐萌发的临界点据报道!石榴树对土壤
盐浸化有较好的适应性!但含盐量超过
"+%E
时会
导致石榴树势减弱*黄化*早衰*发生冻害严重等现
象!含盐量超过
"+*E
时则会导致根系*枝条韧皮部
和木质部以及叶片发生盐害死伤+#6,可见!本研究
结果与之相似!其可能原因是石榴种子能在低盐浓
度中萌发!随着幼树生长!其抗盐能力也逐渐增强!
但超过一定浓度时也会对树体造成伤害
同时!本研究发现盐胁迫下低温预处理石榴幼
苗保护酶"
FGH
*
IGH
*
JKL
#活性均呈先上升后下
降的趋势!当盐浓度为
"+%E
时达到最大即石榴
幼苗在低盐胁迫下可通过抗氧化酶系统
FGH
*
IGH
和
JKL
活性增强来清除过多自由基!而高盐胁迫
使体内代谢趋于紊乱!体内自由基急剧升高!这在李
属"
!("#",
#
+
#5
,
*柽柳"
-&*&($.%/$#0#,$,T?#
+
!"
,
等植物中也得到验证同时!石榴在盐逆境萌发过
程中!低温处理
$D
幼苗的
FGH
*
IGH
和
JKL
活性
均比对照有不同程度提高!说明低温处理石榴种子
可以提高石榴幼苗在盐环境的适生能力!这一结论
与刺槐"
123$#$&
4
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#种子经低温处理
能抗盐萌发结论相同+!#,
另外!植物在失水时产生的一些渗透调节物质
具有脱水保护功能+!!)!$,!本试验结果表明随着盐浓
度的升高!石榴幼苗的渗透调节物质"可溶性蛋白和
脯氨酸#含量也逐渐增加据报道!大豆"
67
8
%$#0
*&.
#品种
J:9Wc
和
3?WWA.U
的耐盐性与叶片可溶性
蛋白*脯氨酸的积累有关+!&,&黑麦草在低温和盐渍
胁迫之间存在0交叉适应1现象!低温处理
%
"
$D
显
著提高了种子萌发期的抗盐能力+!(,&低温诱导小麦
种子可以促进种子内源激素合成!从而提高种子抗
盐萌发性+!6,本试验表明长时间的低温处理可以
提高石榴幼苗渗透调节物质的合成!而且随着盐浓
度的升高它们在体内逐渐累积未经盐胁迫石榴幼
苗的相对电导率在低温处理间差异显著!并在低温
预处理
$D
时显著低于常温对照!说明低温预处理
石榴种子可以提高幼苗抗盐能力
综上所述!石榴种子萌发*幼苗生长及生理生化
特性与低温处理*盐胁迫关系密切!适当的低温处理
及低盐环境可促进种子萌发在低盐环境下!低温
处理石榴种子幼苗能通过调整自身生长增强幼苗植
株的渗透调节能力!保证植株正常生长所需水分!同
时可溶性蛋白和脯氨酸含量的增加!保证幼苗自身
保护酶的合成!维持正常的细胞代谢活性&另外!通
过降低细胞膜脂过氧化程度!保证细胞膜的完整性
等来提高其逆境适应能力!从而有效降低膜脂过氧
化对植株的伤害!表现出较强的抗盐性本研究表
明!石榴种子萌发前经适度时间的低温预处理!有利
于石榴种子在盐胁迫下的萌发和幼苗生长!且低温
处理
$D
在
"+#E
盐浓度环境中有利于石榴壮苗形
成!是生产实践中可以应用的技术措施
参考文献!
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