全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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作者简介$胡选萍"
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#!女!硕士!讲师!主要从事植物学研究
1)23-4
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通信作者$吉成均!博士!副教授!主要从事植物生态解剖学研究
1)23-4
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青藏高原草地双子叶植物叶片的气孔特征研究
胡选萍#!吉成均!"!安丽华%
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陕西理工学院生物科学与工程学院!陕西汉中
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北京大学城市与环境学院!北京
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北京大学医药卫生分析
中心!北京
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摘
!
要$利用光学显微镜对青藏高原
!0
种草地双子叶植物叶片的气孔形态与数量特征进行观察及差异显著性分
析!为揭示青藏高原草地双子叶植物对高原环境的适应机制及探索气孔作为辅助分类的依据奠定理论基础结果
表明$"
#
#青藏高原草地双子叶植物大多数种类在叶片上(下表皮均分布有气孔!气孔随机排列!气孔器多为无规则
型"
!
#气孔长度"
@A
#较小!上(下表皮的气孔平均长度分别为
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2
与
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2
!且气孔密度"
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#与气孔指
数"
@C
#相对较大"
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#不同科(属(种间叶片上(下表皮的
@A
(
@B
(
@C
差异均极显著"
*
#叶片上(下表皮的

个气孔
数量特征之间具有显著相关关系"
$
#上表皮的
@A
(
@B
与不同科(属(种间显著相关!下表皮除
@C
与物种间相关不
显著外!其他指标与科(属(种间显著相关研究认为!青藏高原草地双子叶植物独特的气孔形态与数量特征是对
高寒极端环境长期适应的结果!且气孔数量特征对植物辅助分类具有重要价值
关键词$青藏高原&草地双子叶植物&气孔长度&气孔密度&气孔指数
中图分类号$
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文献标志码$
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青藏高原平均海拔
*"""2
以上!具有太阳辐
射强(日照时间长(气温低(昼夜温差大(气压低(氧
气与二氧化碳含量少(湿度和降水量不均衡(风力
大(气候频变等独特的高原气候特点)#)!*植物能在
如此极端的环境中生存!一定有其特殊的结构特征
及生理(生态适应机制)%)&*叶片作为植物暴露在环
境中面积最大的器官!对外界环境的变化敏感!最易
受环境影响!且能快速反映环境的变化!因而已成为
植物生态解剖研究的主要指标之一)?)0*前人已经
总结出青藏高原草地植物叶解剖特征的一系列规
律$如叶表皮细胞和角质层较厚!且有一定程度的角
质化!栅栏组织多层!叶肉细胞排列较紧密!异细胞
丰富!具有发达的通气组织!许多植物还发育出复杂
的表皮毛及各种附属物等)#")#%*气孔作为植物表皮
的特殊结构!是植物与外界环境进行气体交换的门
户!也是植物体内水分蒸腾散失的通道!易受环境条
件的修饰!其形状(大小(分布以及气孔保卫细胞厚
度等对外界环境变化较为敏感!因此用植物气孔参
数反映植物对气候环境变化的响应!已成为近年来
国际生态学研究的热点目前关于高寒极端环境下
气孔形态(分布及相关数量特征的研究很少!区域尺
度上气孔特征的适应性变化还没有系统报道本研
究通过对青藏高原草地主要双子叶植物气孔特征的
观察!试图诠释草地植物气孔在高原高寒缺氧环境
下形态结构及分布特点!分析青藏高原草地植物气
孔数量特征的共性规律!揭示青藏高原草地植物对
高原极端严酷环境的内在适应机制!对于了解植物
对环境的响应和适应关系!以及探索植物气孔参数
作为辅助分类依据提供参考
#
!
材料和方法
<+<
!
实验材料
实验材料由北京大学城市与环境学院提供!样
品于
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#
!""$
年采至青藏高原!用
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溶液固
定这些草地植物隶属于
0
个科"蝶形花科(菊科(
蔷薇科(蓼科(玄参科(罂粟科(龙胆科(瑞香科(十字
花科#!
#!
个属"棘豆属(黄耆属(凤毛菊属(橐吾属(
蒿属(委陵菜属(蓼属(马先蒿属(绿绒蒿属(龙胆属(
狼毒属(燥原芥属#!
0
个种"表
#
#
<+=
!
实验方法
<+=+<
!
样品制备
!
用
#"铬酸对叶片离析
#!5
!
清水冲洗并浸泡!采用透明胶带粘取法制备装片!在
光学显微镜下观测叶片表皮气孔特征透明胶带为
普通型胶带!宽度
#%22
!厚度
"+"$22
将胶带
拉开
?
#
#":2
!胶面朝上平放在实验台面上将叶
片从清水中取出!用吸水纸迅速吸干表面水分用
镊子夹住材料!分清上下表面!将下表面顺长贴于胶
带约
#
%
%
处!再将胶带从
#
%
!
处对折!平整地粘贴于
材料的上表面!用镊子柄沿同方向轻刮数下!使胶带
与叶片两面充分粘着从对折处将胶带剪断!将胶
带缓慢撕开!表皮已粘附于胶带之上分清上下表
皮胶面!用清水冲洗除去附在表皮上的叶肉细胞残
留物用吸水纸吸干表面水分!将粘有上下表皮的
胶带成对贴于载玻片上!封片后用
V;O-:U$
光学显
微镜观察!
V;O-:C23
9
=.T46.!+"
显微成像系统照
相和测定
<+=+=
!
观察测量指标
!
气孔长度"
@A
#测定$每片
叶在显微镜下随机选取
#"
个视野!每个视野随机选
表
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实验材料来源
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种名
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采集地
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采样时间
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凭证标本
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毛瓣棘豆
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改则县
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急弯棘豆
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天峻茅洪吉依岗
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镰形棘豆
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曲麻莱县
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二花棘豆
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密丛棘豆
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尼玛县
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期 胡选萍!等$青藏高原草地双子叶植物叶片的气孔特征研究
续表
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种名
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采集地
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海拔
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采样时间
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凭证标本
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美丽凤毛菊
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玛沁县
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6
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水母雪莲
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巴颜喀拉山
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3/<343.53/ $!*0 !""%+"&+%" "%D%#)ZE
凤毛菊
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加乌拉山
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黄帚橐吾
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同德县
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青藏蒿
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改则县
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藏沙蒿
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(
革吉县
=^
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小叶金露梅
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玛沁县
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-/7-3/ %0%? !""%+"&+!% "%D#!)`
羽裂密枝委陵菜
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巴颜喀拉山
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二裂委陵菜
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2
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嘎尔县
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珠芽蓼
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玛沁县
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圆穗蓼
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玛沁县
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全缘叶马先蒿
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6
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2
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类乌齐县
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X
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绿绒蒿
=,*&4&

)()(4$,
6
%(
2
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称多县
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麻花艽
>,4$(-4-)$%-0(4,-
同德县
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狼毒
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囊谦县
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燥原芥
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革吉县
=^
,
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取
$
个气孔!测量其保卫细胞长度!即为气孔长度
"
"
2
#
气孔密度"
@B
#测定$每片叶在显微镜下随机选
取
#"
个视野计算气孔数目!并测量每个视野的面
积!将其平均值换算为单位面积的气孔数!即为叶片
的气孔密度"个%
22
!
#
气孔指数"
@C
#测定$随机观察
#"
个视野!统计
单位视野气孔个数"
E
#和单位视野表皮细胞个数
"
U
#!计算气孔指数气孔指数"
#
a
)
E
%"
EbU
#*
c#""
<+=+>
!
统计分析方法
!
采用
@T@@#0+"
统计软件
对实验数据进行统计分析对叶片上(下表皮气孔
数量指标进行
;/=)Y3
P
EKZ]E
分析与
T=3M.;/
相
关分析
!
!
结果与分析
=+<
!
青藏高原草地双子叶植物叶片气孔形态特征
青藏高原草地双子叶植物长期受高原气候环境
的筛选!在气孔分布及形态等方面形成了一些特有
的共性特征$"
#
#从气孔分布来看!气孔多随机排布!
没有固定方向!且气孔在叶片上下两面均有分布
实验观察的
!0
种双子叶植物!除小叶金露梅"
<&:
$,4$(..-

-%8(
2
&.(-
#上表皮没有观察到明显可见气
孔!银背凤毛菊"
7-/))/%,-4(8,-
#(禾叶凤毛菊
"
7-/))/%,-
6
%-0(4(
2
&.(-
#下表皮没有观察到气孔!
其他
!
种植物上下表皮均有气孔分布"图版
$
(
%
#"
!
#从气孔形态来看!气孔呈长椭圆形或宽椭
圆形!保卫细胞呈肾形!排列整齐!气孔通道明显!呈
纺锤形气孔与表皮细胞基本处于同一平面!大多
种类气孔外缘角质层相对平坦!少数如青藏蒿"
5%:
$,0()(-1/$+%,/(.:1,:%+(4)((
#(藏沙蒿 "
5%$,0()(-
;,..3
#
(
#气孔外缘呈皱状隆起"
%
#从气孔器类型
来看!气孔器多为无规则型!无副卫细胞!由
*
#

个
普通表皮细胞不规则地围绕着保卫细胞&少数种类
气孔器为其他类型!例如二裂委陵菜"
<&$,4$(..-3(:
2
/%*-
#为环列型!由

个副卫细胞环状排列围绕保
卫细胞"图版
$
!
!#
&图版
%
!
!"
#&珠芽蓼"
<&.
#6
&:
4/08(8(

-%/0
#为不等型!保卫细胞周围有
%
个副
卫细胞围绕 "图版
$
!
!!
&图版
%
!
!#
#!绿绒蒿
"
=,*&4&

)()(4$,
6
%(
2
&.(-
#为辐射型"图版
$
!
$
&图
版
%
!
*
#
=+=
!
青藏高原草地双子叶植物叶片气孔数量特征
的差异性分析
=+=+<
!
青藏高原草地双子叶植物叶片气孔数量特
征的比较
!
青藏高原
!0
种草地双子叶植物叶表皮
气孔数量特征的直观比较结果表明"图
#
#$"
#
#从气
孔长度分析$上表皮气孔长度在"
#$+!d!+?$
#
"
2
#
"
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#
"
2
之间!下表皮气孔长度在
"
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2
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#
"
2
之间!气孔
长度相对较小对于上(下表皮均分布有气孔器的
!
种植物!其中
#
种"
#+$*#下表皮的气孔长度
大于上表皮的气孔长度!最大长度差为
*+&0
"
2

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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
图
#
!
青藏高原草地双子叶植物不同物种间的气孔数量特征比较
#+
黄花棘豆&
!+
兰花棘豆&
%+
小叶棘豆&
*+
毛瓣棘豆&
$+
急弯棘豆&
+
镰形棘豆&
+
二花棘豆&
?+
白棘豆&
0+
密丛棘豆&
#"+
青海黄耆&
##+
银背凤毛菊&
#!+
美丽凤毛菊&
#%+
禾叶凤毛菊&
#*+
雪莲&
#$+
水母雪莲&
#+
凤毛菊&
#&+
黄帚橐吾&
#?+
青藏蒿&
#0+
藏沙蒿&
!"+
小叶金露梅&
!#+
羽裂密枝委陵菜&
!!+
二裂委陵菜&
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珠芽蓼&
!*+
圆穗蓼&
!$+
全缘叶马先蒿&
!+
绿绒蒿&
!&+
麻花艽&
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狼毒&
!0+
燥原芥
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#
$%&

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2
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#
$%&

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2
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#
$%&

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&
#"@5)$%-
6
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6
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&
##@7-/))/%,-4(8,-
&
#!@7-/))/%,-)/

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&
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6
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2
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&
#*@7-/))/%,-
6
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#$@7-/))/%,-0,1/)-
&
#@7-/))/%,-
6
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6
,%-
&
#&@9(
6
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6
-/%,-
&
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&
#0@5%$,0()(-;,..3
#
(
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2
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&
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&
!!@<&$,4$(..-3(
2
/%*-
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&4/08(8(

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#6
&4/00-*%&

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6
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2
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&
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)()(4$,
6
%(
2
&.(-
&
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&
!?@7$,..,%-*+-0-,
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-)0,
&
!0@<$(.&$%(*+/0*-4,)*,4)@
"
!
#从气孔密度分析$不同物种间气孔密度差异较
大!如禾叶凤毛菊"
7-/))/%,-
6
%-0(4(
2
&.(-
#的气孔
密度最小!其上表皮的气孔密度仅为"
!"+0!d%+%*
#
个%
22
!
!下表皮的气孔密度为
"
&二花棘豆"
!"
#
$:
%&

()3(
2
.&%-
#上表皮的气孔密度最大!为"
$#?+"%
d*#+"$
#个%
22
!
&小叶金露梅"
<&$,4$(..-

-%8(
2
&:
.(-
#下表皮的气孔密度最大!为"
*&*+0$d#?+"
#
个%
22
!
"
%
#从气孔指数分析$不同物种叶表皮气
孔指数差异明显如上表皮气孔指数最小的为禾叶
凤毛菊"
7-/))/%,-
6
%-0(4(
2
&.(-
#"
?+?0d!+"#
#!最
大的为二花棘豆"
!"
#
$%&

()3(
2
.&%-
#"
%+#d
+%%
#&下表皮气孔指数最大的为青海黄耆"
5)$%-
6
:
-./)$-4
6
/$(*/)
#"
%+%"d+#
#&最小的为珠芽蓼
"
<&.
#6
&4/08(8(

-%/0
#"
?+%?d%+$
#
对不同属间叶表皮

项气孔数量特征进行比
较!可以看出其存在明显差异"图
!
#如绿绒蒿属
叶片上(下表皮的气孔长度均最大!分别为"
*"+!&d
%+"
#
"
2
与"
*#+?$d!+?
#
"
2
!棘豆属叶片的上(下
表皮气孔长度均最小!分别为"
#0+0&d*+%
#
"
2
与
"
!#+$"d*+*
#
"
2
&棘豆属叶片上表皮气孔密度最
大为"
%"&+%"d0+0?
#个%
22
!
!委陵菜属下表皮的气
孔密度最大"
*#+!d#%+?!
#个%
22
!
&黄芪属上(下
表皮气孔指数均相对较大!分别为"
%*+%*d$+#$
#与
"
%$+#%d+"
#
实验植物隶属的
0
个科之间叶表皮气孔数量特
征也存在明显差异"图
%
#!如罂粟科上(下表皮的气
孔长度均最大!分别为"
*"+!&d%+"
#
"
2
与"
*#+?$
d!+?
#
"
2
&蝶形花科上表皮的气孔密度最大!蔷薇
0$%#
&
期 胡选萍!等$青藏高原草地双子叶植物叶片的气孔特征研究
图
!
!
青藏高原草地双子叶植物不同属间气孔数量特征比较
#+
橐吾属&
!+
龙胆属&
%+
凤毛菊属&
*+
蓼属&
$+
棘豆属&
+
委陵菜属&
+
绿绒蒿属&
?+
狼毒属&
0+
马先蒿属&
#"+
黄芪属&
##+
蒿属&
#!+
燥原芥属
[-
9
+!
!
@O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.32;/
9
>-LL=M=/O
9
=/=M3;L>-:;O
P
4=>;/;6.
8
43/O.-/O5=Q-S=O3/T43O=36
9
M3..43/>.
#@9(
6
/.-%(-
&
!@>,4$(-4-
&
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&
*@<&.
#6
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#
$%&

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&
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&
#"@5)$%-
6
-./)
&
##@5%$,0()(-
&
#!@<$(.&$%(*+/0
图
%
!
青藏高原草地双子叶植物不同科间气孔数量特征比较
#+
菊科&
!+
龙胆科&
%+
蓼科&
*+
蝶形花科&
$+
蔷薇科&

罂粟科& 瑞香科&
?
玄参科&
0
十字花科
[-
9
+%
!
@O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.32;/
9
>-LL=M=/OL32-4-=.;L>-:;O
P
4=>;/;6.
8
43/O.-/O5=Q-S=O3/T43O=36
9
M3..43/>.
#+J;2
8
;.-O3=
&
!+^=/O-3/3:=3=
&
%+T;4
P9
;/3:=3=
&
*+T3
8
-4-;/3:=3=
&
$+`;.3:=3=
&
+T3
8
3N=M3:=3=
&
&+Q5
P
2=43=3:=3=
&
?+@:M;
8
5643M-3:=3=
&
0+UM3..-:3:=3=+
"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
科下表皮的气孔密度最大!玄参科植物叶片上下表
皮的气孔指数均较大!分别为"
%*+0&d!+&"
#与
"
!*+0#d%+0"
#
=+=+=
!
青藏高原草地双子叶植物气孔数量特征的
差异性统计分析
!
对青藏高原
!0
种草地双子叶植
物的

个气孔数量特征进行方差分析"表
!
#!结果
表明$不同物种间在上下表皮气孔长度(上下表皮气
孔密度(上下表皮气孔指数总体上差异极其显著"
<
#
"+"#
#&不同属(不同科间叶片上下表皮气孔长度(
上下表皮气孔密度(上下表皮气孔指数均差异极其
显著"
<
#
"+"#
#"表
%
(表
*
#&从统计学上进一步验
证了
!+!+#
中不同植物叶片气孔数量特征之间的差
异性
=+>
!
青藏高原草地双子叶植物气孔数量特征的相
关性分析
=+>+<
!
气孔数量参数之间的相关性分析
!
对
!0
种
草地双子叶植物的上(下表皮气孔数量特征进行
T=3M.;/
相关分析!结果见表
$
从表中可看出上下
表皮的

个气孔数量特征之间呈显著相关"
<
#
"+"#
#对于上表皮而言!气孔长度与气孔密度(气
孔指数呈显著负相关"
<
#
"@"#
!
%a("@"#
!
%a
("+#"
#&对于下表皮而言!气孔长度与气孔密度呈
显著负相关"
<
#
"@"#
!
%a("+%#*
#!但与气孔指数
呈显著正相关"
<
#
"@"#
!
%a"+#$?
#&对于上下表
皮!气孔密度与气孔指数均呈显著正相关"
<
#
"@"#
!
%a"@*"
!
%a"+*%&
#
=+>+=
!
气孔数量特征与植物种类的相关性分析
!
对青藏高原草地双子叶植物的气孔数量特征与植物
种类之间进行
T=3M.;/
相关分析!结果见表

从
表中可看出叶片上表皮的气孔长度(气孔密度与不
同科(属(种间显著相关"
<
#
"+"#
#!气孔指数与不
同科(属(种间相关不显著"
<
$
"+"$
#&而下表皮除
表
=
!
青藏高原草地双子叶植物不同物种间气孔数量特征的单因素方差分析
Q3S4=!
!
Z/=)Y3
P
EKZ]E;L.O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.32;/
9
>-LL=M=/O.
8
=:-=.
;L>-:;O
P
4=>;/;6.
8
43/O.-/O5=Q-S=O3/T43O=36
9
M3..43/>.
气孔数量特征
@O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.
平方和"
@@
#
@62;L.
X
63M=
均方"
V@
#
V=3/.
X
63M=
A
值
A)N346=
显著性
@-
9
/-L-:3/:=
上表皮气孔长度"
G@A
#
@O;234=/
9
O5;L6
88
=M=
8
->=M2-. !#%+# &&%+?* !+"!" "+"""
上表皮气孔密度"
G@B
#
@O;23>=/.-O
P
;L6
88
=M=
8
->=M2-. $!0%?0%+0!! #?0"&+*" *#+"?? "+"""
上表皮气孔指数"
G@C
#
@O;23-/>=7;L6
88
=M=
8
->=M2-. %+&*$ "+#%* %+#"! "+"""
下表皮气孔长度"
A@A
#
@O;234=/
9
O5;L4;Y=M=
8
->=M2-. #0"$"+*#! &"$+$&# "+$#? "+"""
下表皮气孔密度"
A@B
#
@O;23>=/.-O
P
;L4;Y=M=
8
->=M2-. ?$""""*+%%$ %#*?#*+0&$ ?!+!$ "+"""
下表皮气孔指数"
A@C
#
@O;23-/>=7;L4;Y=M=
8
->=M2-. %+?" "+#% $%+*?! "+"""
表
>
!
青藏高原草地双子叶植物不同属间气孔数量特征的单因素方差分析
Q3S4=%
!
Z/=)Y3
P
EKZ]E;L.O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.32;/
9
>-LL=M=/O
9
=/=M3
;L>-:;O
P
4=>;/;6.
8
43/O.-/O5=Q-S=O3/T43O=36
9
M3..43/>.
气孔数量特征
@O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.
平方和"
@@
#
@62;L.
X
63M=
均方"
V@
#
V=3/.
X
63M=
A
值
A)N346=
显著性
@-
9
/-L-:3/:=
上表皮气孔长度"
G@A
#
@O;234=/
9
O5;L6
88
=M=
8
->=M2-. #?%&#+$"$ #&"+#%& 0!+&& "+"""
上表皮气孔密度"
G@B
#
@O;23>=/.-O
P
;L6
88
=M=
8
->=M2-. %%*"%%+&" %%"%+0& **+%0? "+"""
上表皮气孔指数"
G@C
#
@O;23-/>=7;L6
88
=M=
8
->=M2-. !+"" "+!% *"+#& "+"""
下表皮气孔长度"
A@A
#
@O;234=/
9
O5;L4;Y=M=
8
->=M2-. #&0&+*#* #$!&+"%? 00+&?$ "+"""
下表皮气孔密度"
A@B
#
@O;23>=/.-O
P
;L4;Y=M=
8
->=M2-. 0#00"?+!?# !0"?!+$&# 0+00 "+"""
下表皮气孔指数"
A@C
#
@O;23-/>=7;L4;Y=M=
8
->=M2-. !+#$ "+#0 %$+#"0 "+"""
表
?
!
青藏高原草地双子叶植物不同科间气孔数量特征的单因素方差分析
Q3S4=*
!
Z/=)Y3
P
EKZ]E;L.O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.32;/
9
>-LL=M=/OL32-4-=.
;L>-:;O
P
4=>;/;6.
8
43/O.-/O5=Q-S=O3/T43O=36
9
M3..43/>.
气孔数量特征
@O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.
平方和"
@@
#
@62;L.
X
63M=
均方"
V@
#
V=3/.
X
63M=
A
值
A)N346=
显著性
@-
9
/-L-:3/:=
上表皮气孔长度"
G@A
#
@O;234=/
9
O5;L6
88
=M=
8
->=M2-. #?#0+&$% !!&#+!#0 #!*+%%! "+"""
上表皮气孔密度"
G@B
#
@O;23>=/.-O
P
;L6
88
=M=
8
->=M2-. %$"*%??+*?? *%?"*?+$# $&+%0# "+"""
上表皮气孔指数"
G@C
#
@O;23-/>=7;L6
88
=M=
8
->=M2-. #+00 "+!$" %$+?&" "+"""
下表皮气孔长度"
A@A
#
@O;234=/
9
O5;L4;Y=M=
8
->=M2-. #&&0+$?# !"0&+**? #%&+$"# "+"""
下表皮气孔密度"
A@B
#
@O;23>=/.-O
P
;L4;Y=M=
8
->=M2-. ?*&!+#*# ?$$0"?+!? #!0+&"& "+"""
下表皮气孔指数"
A@C
#
@O;23-/>=7;L4;Y=M=
8
->=M2-. #+*?0 "+#? !+0? "+"""
#%#
&
期 胡选萍!等$青藏高原草地双子叶植物叶片的气孔特征研究
表
@
!
青藏高原草地双子叶植物气孔数量特征的相关性分析
Q3S4=$
!
Q5=T=3M.;/:;MM=43O-;/3/34
P
.-.;L.O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.;L>-:;O
P
4=>;/;6.
8
43/O.
-/O5=Q-S=O3/T43O=36
9
M3..43/>.
气孔数量特征
@O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.
上表皮
G
88
=M=
8
->=M2-.
气孔长度
@O;23
4=/
9
O5
气孔密度
@O;23
>=/.-O
P
气孔指数
@O;23
-/>=7
下表皮
A;Y=M=
8
->=M2-.
气孔长度
@O;23
4=/
9
O5
气孔密度
@O;23
>=/.-O
P
气孔指数
@O;23
-/>=7
上%下表皮
G
88
=M
%
A;Y=M
=
8
->=M2-.
气孔长度
@O;234=/
9
O5 #+""" #+"""
气孔密度
@O;23>=/.-O
P
("+"#
""
#+""" ("+%#*
""
#+"""
气孔指数
@O;23-/>=7 ("+#"
""
"+*"
""
#+""" "+#$?
""
"+*%&
""
#+"""
!!
注$表中
""
表示
<
#
"@"#
!
"
表示
"@"#
#
<
#
"@"$
!无标示表示
<
$
"+"$

K;O=
$
""
2=3/.<
#
"+"#
!
"
2=3/."+"#
#
<
#
"+"$
!
/;.-
9
/2=3/.<
$
"+"$-/O3S4=+
表
A
!
青藏高原草地双子叶植物气孔特征参数与植物类群间相关性分析
Q3S4=
!
Q5=T=3M.;/:;MM=43O-;/3/34
P
.-.S=OY==/.O;23O-:
X
63/O3O-N=:53M3:O=M-.O-:.3/>
9
M;6
8
.;L
8
43/O.;L
>-:;O
P
4=>;/;6.
8
43/O.-/O5=Q-S=O3/T43O=36
9
M3..43/>.
上表皮
G
88
=M=
8
->=M2-.
气孔长度
@O;234=/
9
O5
气孔密度
@O;23>=/.-O
P
气孔指数
@O;23-/>=7
下表皮
A;Y=M=
8
->=M2-.
气孔长度
@O;234=/
9
O5
气孔密度
@O;23>=/.-O
P
气孔指数
@O;23-/>=7
科
[32-4
P
("+!?&
""
"+#&$
""
("+"?% ("+%$&
""
"+!!#
""
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属
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""
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""
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""
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""
("+#%!
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种
@
8
=:-=. ("+!00
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""
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""
表示
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!无标示表示
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#
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#
<
#
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!
/;.-
9
/2=3/.<
$
"+"$-/O3S4=+
气孔指数与物种间相关不显著"
<
$
"+"$
#外!其他
指标与科(属(种间相关均极其显著"
<
#
"+"#
或
"+"#
#
<
#
"+"$
#这在一定程度上说明!就上(下
表皮相比而言!下表皮气孔特征作为植物分类依据
相对比较可靠另外!就气孔数量特征而言!气孔长
度与气孔密度与不同科(属(种间统计学上差异显
著!因此可作为较好的分类特征参数
%
!
讨
!
论
气孔是植物表皮的特殊结构!一般由成对保卫
细胞以及保卫细胞之间的孔隙组成)#**!它是植物与
外界环境进行
JZ
!
和
F
!
Z
等气体交换的重要通
道!其对环境变化具有较强的敏感性)#$*在高山植
物中!草本植物居多数)*!#*!这些草本植物长期生活
在气温低!昼夜温差大(气压低和太阳辐射强等不利
于环境因子中!气孔的形态与数量特征对环境响应
与适应!进化出了特有的气孔特征及生态适应机制
>+<
!
气孔形态特征的适应
有研究表明高山植物与旱生植物类似!气孔多
分布在叶片下表皮)*!#!#&*!有利于减少水分蒸发
而施海燕等)#?*对青藏高原东缘两个不同居群的星
状雪兔子"
7-/))/%,-)$,..-
#叶结构进行观察!发现
上下表皮均有气孔分布本研究对
!0
种双子叶草
地植物气孔观察结果表明!大多数"
!
种#叶片上下
表皮均分布有气孔器!从规模尺度上验证了青藏高
原双子叶草地植物为双面气孔分布类型由于气孔
不仅是水分散失的途径!同时也是气体流通的通道!
因而在
JZ
!
进入和水分散失之间起平衡调节作用
青藏高原适合植物生长发育的时间只有
!
#
*
个
月)#*!为了保证短时间积累足够的营养物质!求得
生存与繁衍!植物在长期进化过程一定会保留有利
于保持旺盛光合(呼吸代谢活力的气孔特征青藏
高原草地双子叶植物气孔的双面分布模式可以保证
叶片两面同时进行光合作用!增加光合作用表面积!
弥补高山环境大气中
JZ
!
的不足!促进植物与外界
环境的气体交换!提高
JZ
!
的同化率!从而有效避
免高原环境中高海拔(低
JZ
!
分压造成的生理胁
迫青藏高原草地双子叶植物气孔总数量的
#
%
%
到
!
%
%
"因植物种类而异#随机分散到叶片下表皮!也可
在一定程度上起到限制水分蒸发的作用!有利于植
物较好保持水分!避免水分过度蒸发而造成生理干
旱这种+位置改变,策略在保证植物获得最大限度
JZ
!
同化量的同时!阻止植株水分降低到使组织受
害的水平!是高山草地双子叶植物对高寒极端环境
长期适应的结果另外!青藏高原草地双子叶植物
气孔器多呈无规则型!没有副卫细胞限制!虽然缺少
了副卫细胞对保卫细胞的协同作用!但这样气孔运
动时阻力较小!气孔开闭更灵活!同时能量耗散也减
!%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
少!更有利于光能的有效利用!这对植物在高寒极端
环境中降低蒸腾(增强储水以及提高光合效率是有
利的
>+=
!
气孔数量特征的适应
植物气孔长度(气孔密度和气孔指数等参数的
大小均能反映植物的生物学和生态学特性青藏高
原草地双子叶植物气孔数量特征统计结果表明!大
多数物种叶片的气孔密度显著高于已报道的拟南芥
"
5%-3(1&

)()$+-.(-4-
#叶片)#0*!反映出叶表皮气孔
数量上的相对优势
W;;>Y3M>
)
!"
*对比
!""
年前的
草本植物与现在的植物!发现气孔密度和气孔指数
与
JZ
!
浓度呈负相关关系青藏高原海拔高(空气
中
JZ
!
稀薄!植物叶片气孔密度高!从侧面验证了
这一点高的气孔密度有利于增强单位面积叶片的
气体交换能力!这样当部分气孔生理活动受到抑制
时!其余功能正常的气孔能做出适度调节!在功能上
及时补偿!使叶片的基本生理过程得以维持贺金
生等研究表明!气孔数目与密度的增加!可提高叶片
与外界环境的气体交换能力!增强叶片对
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!
的摄
入!以提高光合作用速率!是植物对高山环境中低
JZ
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分压的适应性)!#*单位面积具有较多数
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分压条件下!以
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!
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持光合作用正常进行!保证植物完成生命周期对
于一些植物种类如禾叶凤毛菊与银背凤毛菊!仅上
表皮具有气孔!且气孔密度较低!仅为同属植物美丽
凤毛菊上表皮气孔密度的
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过气孔开度增加(气孔导度增大(
JZ
!
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或者形成+无光合午休,等机制提高
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!
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对叶表皮气孔密度的减小进行生态补偿!从而保证
植物在低温和低
JZ
!
分压下顺利进行光合作用
但高的气孔密度在增加
JZ
!
吸收的同时!必然会增
强水分蒸发!而这在高海拔(低温(大风环境中更易
造成植物的+生理干旱,青藏高原草地双子叶植物
上表皮气孔的平均长度为
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!下表皮气孔的
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!气孔长径相对较小小的气
孔除了可减少水分流失外!还具有灵活的调节功能!
有利于快速关闭!可在一定程度上减少水分散失(降
低污染物的侵入机会!对高气孔密度可能造成的+生
理干旱,通过进行代偿!这可能是植物对高原寒冷强
辐射环境作出的响应和适应性进化
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气孔特征作为分类依据
气孔是植物在自然选择中保留下来的重要器
官!具有较大的稳定性!可以用来研究植物的亲缘关
系(演化过程以及地理起源
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*指出气孔
指数及气孔大小都具有分类学意义姚兆华等)!%*
认为气孔大小(气孔密度和气孔指数均可以作为分
类依据!尤其是气孔大小种间差异明显!分类作用更
为明显就青藏高原草地双子叶植物而言!仅就气
孔的形态与气孔器类型来看!气孔多为椭圆形或宽
椭圆形!气孔复体多为无规则型!不同植物种类之间
区分度很弱!分类价值较小但从气孔数量特性分
析!则对植物分类具有较重要的参考价值实验研
究的青藏高原优势代表物种!植物叶片上(下表皮气
孔长度(气孔密度与气孔指数与植物类群之间普遍
存在明显相关关系!且在不同科(属以及种间差异明
显!尤其是气孔长度与气孔密度指标在不同类群之
间的差异比较稳定!虽然在一定程度上承载了高寒
地带植物系统演化中气候环境的修饰痕迹!但仍然
保持种内植物叶片独特的特征!体现了物种遗传上
的相对稳定性!因此可以作为青藏高原双子叶草地
植物分类的辅助依据
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