全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号

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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$&
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计划项目"
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#
作者简介$王伟涛"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事园林植物资源与育种研究(
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通信作者$张启翔!教授!博士研究生导师!主要从事园林植物资源与育种研究(
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AB
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种梅花品种及其
#
种近缘种的核型分析
王伟涛!杨炜茹!陈晶鑫!王金耀!张
!
芹!张启翔"
"花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室!国家花卉工程技术研究中心!北京林业大学 园林学院!北京
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#
摘
!
要$采用压片法!对
#"
种梅花品种及其
$
种近缘种杏)山杏和紫叶李进行了核型分析(结果表明$
#"
种梅花品
种及杏)山杏和紫叶李均为二倍体
!9C!>C#+
!核不对称系数为
**:#-D
"
+#:-#D
!核型类型有
#,
)
#E
)
!E
等
$
种
类型!所有品种或种的核型都由其中部或近中部的着丝点染色体组成(*丰后+和*俏美人+等
!
个杂种品种染色体
信息介于梅花与杏)山杏和紫叶李之间(
关键词$梅花!近缘种!染色体!核型
中图分类号$
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文献标志码$
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)*)+,-&.
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H,IJH52617
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K,IJH52LB
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MN/IO29
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H,IJO29
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RN,IJF29
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RN,IJF2>219
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29
P
S5
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T1?7L167L
Q
7AUL91059613V31968J5L0
W
3180X997Y1627919Z[735;B31LEL55Z29
P
!
I1627913/9
P
2955L29
P
\5851L;
M5965LA7L]37L2;B36BL5
!
M735
P
57AT19Z8;1
W
5,L;265;6BL5
!
E52
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29
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9^2Y5L826
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5845L586BZ25ZY218
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B180567Z29#"!"#$#%&#&;B362Y1L819Z$L53165Z8
W
5;258
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V2881LZ2
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35Y5387A136565860165L213845L5Z2
W
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76
QW
587A136565860165L213845L501Z57A019Z80;L70787058
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*
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F217[52L59
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5
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梅"
!"#$#%&#&a25?:56RB;;:
#原产中国!栽
培历史悠久!种质资源丰富!在中国园林和花文化中
有着重要的地位和影响(梅花染色体为典型的小染
色体!国外学者
U` 1?5
,
#
-较早的对梅花染色体数目
进行了研究!国内也有一些关于梅花染色体方面的
报道!但大都局限于染色体数目方面的研究(黄
哲,!-)包满珠,$-)黄燕文,)-和林盛华,*-等相继报道了
一些花梅和果梅的染色体数目!陈晶鑫等,+-对梅花
染色体周年性制片进行了研究!均为梅花的细胞学
研究提供参考资料(同样!关于杏)山杏和紫叶李染
色体方面的研究也相对较少!蒲富慎)林盛华等,-(.-
和吕增仁等,#"-对李属和杏属的染色体数目进行了
研究(陈俊愉等,##-在梅花品种群分类新方案中将
梅花分为
.
个真梅品种群)杏梅品种群和美人品种
群等
##
个品种群!其中杏梅品种群起源于梅与杏
"
!()"&$*)+)T:
#或山杏,
!(%*,*"*+)
"
T:
#
T10:
-
之间的天然或人工杂交!美人品种群起源于紫叶李
,
!(+")%*
-
")/L:
*
V2881LZ2
+-与宫粉梅的人工
杂交(梅花与其近缘种杏)山杏和紫叶李之间有着
密切而复杂的关系!从染色体核型的角度研究梅花
及其近缘种间遗传和变异)系统演化及远缘杂交显
得尤为重要(
关于梅花细胞学方面的研究!虽然曾报道过染
色体的数目和部分品种的核型!但对于中国
$""
多
个梅花品种资源而言!染色体核型的研究还很匮乏(
本文以
#"
种梅花品种及杏)山杏和紫叶李的染色体
为研究基础!利用压片法对其数目及形态进行了研
究!旨在为梅花的系统进化)杂交育种以及基因组原
位杂交等研究提供一些细胞分类学资料(
#
!
材料和方法
!:!
!
材
!
料
供试材料为
#"
种梅花品种及杏)山杏和紫叶李
"表
#
#!所有梅花品种的凭证标本现保存于北京鹫
峰国家森林公园的梅花精品园!杏)山杏和紫叶李的
茎尖材料来源于北京林业大学(
!:;
!
方
!
法
于
!"#$
年
$
"
)
月份枝芽萌动时!选择生长良
好的一年生嫩枝上的饱满顶芽或侧芽!剥掉鳞片及
表
!
!
!"
种梅花品种及
#
种近缘种的基本信息
_1?35#
!
_529A7L0162797A#"!(&#&
;B362Y1L819Z$L53165Z8
W
5;258
材料编号
M7Z5
品种名.种名
MB362Y1L
.
8
W
5;258
品种.种类型
_
QW
5
#
六瓣
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*
T2B?19
+
单瓣品种群
a29
P
35]3745L5ZJL7B
W
!
桃干小宫粉
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*
_17
P
19b217
P
79
P
A59
+
宫粉品种群
V29` c7B?35JL7B
W
$
单粉垂枝
!(&#&
*
c19A59MB2<2
+
垂枝品种群
V59ZB37B8JL7B
W
)
龙游梅
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*
T79
PQ
7B
+
龙游品种群
_7L6B781JL7B
W
*
小绿萼
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*
b2173d
+
5
+
绿萼品种群
JL559M13
Q
>JL7B
W
+
扣子玉蝶
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*
S7B<2KBZ25
+
玉蝶品种群
,3?7(
W
3591JL7B
W
-
红须朱砂
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*
N79
P
>BRB81
+
朱砂品种群
M2991?1LVBL
W
35JL7B
W
&
俏美人
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*
F217052L59
+
美人品种群
[52L59JL7B
W
.
丰后
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*
]59
P
7B
+
杏梅品种群
,
W
L2;76[52JL7B
W
#"
复瓣跳枝
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*
]B?19_217<2
+
跳枝品种群
e5L82;737LJL7B
W
##
杏
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杏的野生型
H23Z(6
QW
57A1
W
L2;76
#!
山杏
!(%*,*"*+)
"
T:
#
T10:
杏的变种
e1L21967A1
W
L2;76
#$
紫叶李
!(+")%*
-
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*
V2881LZ2
+
李
V3B0
大叶!置于卡诺固定液"无水乙醇
f
冰醋酸
C$f#
!
.
.
.
#固定"
#
$
#!转入
-"D
乙醇中保存备用(制
片时!切取芽尖分生区!用蒸馏水漂洗
$
遍%在
":!
073
.
T
盐酸溶液中"
+"g
水浴#解离
#"029
%蒸馏水
冲洗
$
遍%改良卡宝品红溶液染色
&
"
#"029
!常规
方法压片!
R/Xaaa;7
W
5,#
显微镜镜检并统计染色
体数目)显微观察并拍摄(
利用核型分析软件
S1L
Q
7$:#
)
X01
P
5(VL7V3B8
+:"
及
V76787
W
Ma*
等软件进行数据和图像处
理(核型分析参考李懋学和陈瑞阳,#!(#$-的标准!核
型类型按照
a65??298
,
#)
-的分类标准!核型不对称系
数按照
,L197
,
#*
-的方法计算!染色体相对长度系数
"
X
)
)
T
#参照
JB7
等,#+-的标准(
!
!
结果与分析
#"
种梅花品种及
$
种近缘种的染色体数目)核
型及核型模式见图
#
!染色体参数见表
!
(
;:!
!
!"
种梅花品种的核型分析
;:!:!
!
*六瓣+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二倍
体(核型公式为
!9C!>C#+C#"0G+80
(染色体
相对长度变化范围为
.:*!D
"
#&:.$D
!相对长度
组成
!9C!TG)[
!
G&[
#
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(臂比值变化范围
#:""
"
#:.*
!最长染色体与最短染色体长度比为
#:..
!核不对称系数为
*-:+!D
!着丝粒指数变化范
围为
$$:.$D
"
*":""D
!其核型属于
#,
型(
;:!:;
!
*桃干小宫粉+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!
为二倍体(核型公式为
!9C!>C#+C#+0
(染色
体相对长度变化范围为
.:#"D
"
#&:#$D
!相对长
度组成
!9C)TG![
!
G&[
#
G!a
(臂比值变化范
围
#:""
"
#:-#
!最长染色体与最短染色体长度比为
#:..
!核不对称系数为
*+:#$D
!着丝粒指数变化范
围为
$+:&)D
"
*":""D
!其核型属于
#,
型(
;:!:#
!
*单粉垂枝+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为
二倍体(核型公式为
!9C!>C#+C#+0
(染色体
相对长度变化范围为
.:$$D
"
!":#$D
!相对长度
组成
!9C!TG![
!
G#"[
#
G!a
(臂比值变化范围
#:")
"
#:*)
!最长染色体与最短染色体长度比为
!:)*
!核不对称系数为
*+:#$D
!着丝粒指数变化范
围为
$.:$.D
"
)):#!D
!其核型属于
#E
型(
;:!:<
!
*龙游梅+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二
倍体(核型公式为
!9C!>C#+C#)0G!80
(染色
体相对长度变化范围为
&:&!D
"
!$:)D
!相对长度
组成
!9C!TG)[
!
G&[
#
G!a
(臂比值变化范围
#:""
"
#:-&
!最长染色体与最短染色体长度比为
!:-)
!
)"!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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$$
卷
图
#
!
#"
种梅花品种及
$
种近缘种的染色体数目"
,
#)核型"
E
#及核型模式"
M
#图
图中编号对应表
#
中的编号%下同%标尺
C#"
#
0
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_5;L70787059B0?5L8
"
,
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#
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L108
"
M
#
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5;258
_5;7Z5829]2
P
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79Z5Z67678529_1?35#
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%
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#
0
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##
期
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王伟涛!等$
#"
种梅花品种及其
$
种近缘种的核型分析
表
;
!
!"
种梅花品种及
#
种近缘种的染色体参数
_1?35!
!
V1L10565L87A;L707870587A#"!(&#&;B362Y1L819Z$L53165Z8
W
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材料编号
M7Z5
相对长度
"
aGTC_
#
\53162Y5
359
P
6
.
D
平均臂比
,Y5L1
P
5
1L0L1627
最长.最短
T6
.
a6
核不对称系数
,8
Q
0056L
Q
29Z5>
.
D
臂比
$
!
的染色体比率
V5L;5961
P
57A
;L7078705426
L1627
$
!
.
D
核型分类
S1L
Q
76
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5
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核不对称系数为
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!着丝粒指数变化范围为
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"
*":""D
!其核型属于
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型(
;:!:=
!
*小绿萼+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二
倍体(核型公式为
!9C!>C#+C#"0G+80
染色
体相对长度变化范围为
-:.$D
"
!":)$D
!相对长
度组成
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!
G&[
#
G!a
(臂比值变化范
围
#:"+
"
$:)"
!最长染色体与最短染色体长度比为
$:"*
!核不对称系数为
+#:-#D
!着丝粒指数变化范
围为
!!:-#D
"
)&:+#D
!其核型属于
!E
型(
;:!:>
!
*扣子玉蝶+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为
二倍体(核型公式为
!9C!>C#+C#)0G!80
(染
色体相对长度变化范围为
.:."D
"
#.:$+D
!相对
长度组成
!9C!TG![
!
G#![
#
(臂比值变化范围
#:!*
"
#:.#
!最长染色体与最短染色体长度比为
!:#)
!核不对称系数为
*-:&*D
!着丝粒指数变化范
围为
$):$)D
"
)-:&!D
!其核型属于
!E
型(
;:!:?
!
*红须朱砂+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为
二倍体(核型公式为
!9C!>C#+C#"0G+80
(染
色体相对长度变化范围为
&:-$D
"
#&:*-D
!相对
长度组成
!9C!TG)[
!
G&[
#
G!a
(臂比值变化
范围
#:#$
"
!:!)
!最长染色体与最短染色体长度比
为
!:)+
!核不对称系数为
+":!+D
!着丝粒指数变化
范围为
!.:.*D
"
)+:&+D
!其核型属于
!E
型(
;:!:@
!
*俏美人+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二
倍体(核型公式为
!9C!>C#+C&0G&80
(染色
体相对长度变化范围为
.:!#D
"
!":&#D
!相对长
度组成
!9C!TG![
!
G#"[
#
G!a
(臂比值变化范
围
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"
!:!*
!最长染色体与最短染色体长度比为
!:!-
!核不对称系数为
+":&#D
!着丝粒指数变化范
围为
$":-+D
"
*":""D
!其核型属于
!E
型(
;:!:A
!
*丰后+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二倍
体(核型公式为
!9C!>C#+C#)0G!80
(染色体
相对长度变化范围为
#":$#D
"
#.:*$D
!相对长度
组成
!9C!TG![
!
G#![
#
(臂比值变化范围
#:""
"
#:-*
!最长染色体与最短染色体长度比为
!:""
!
核不对称系数为
**:#-D
!着丝粒指数变化范围为
$+:$+D
"
*":""D
!其核型属于
#E
型(
;:!:!"
!
*复瓣跳枝+
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为
二倍体(核型公式为
!9C!>C#+C#!0G)80
(染
色体相对长度变化范围为
&:$"D
"
#.:#"D
!相对
长度组成
!9C!TG+[
!
G)[
#
G)a
(臂比值变化
范围
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"
!:#.
!最长染色体与最短染色体长度比
为
!:)-
!核不对称系数为
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!着丝粒指数变化
范围为
$#:!*D
"
).:.)D
!其核型属于
!E
型(
;:;
!
#
种近缘种的核型分析
;:;:!
!
杏
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二倍体(
核型公式为
!9C!>C#+C#!0G)80
(染色体相对
长度变化范围为
.:)$D
"
#-:".D
!相对长度组成
!9C!TG)[
!
G&[
#
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(臂比值变化范围
#:""
"
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!最长染色体与最短染色体长度比为
!:#-
!
核不对称系数为
*-:+!D
!着丝粒指数变化范围为
$$:##D
"
*":""D
!其核型属于
!E
型(
;:;:;
!
山杏
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二倍体(
核型公式为
!9C!>C#+C#)0G!80
(染色体相对
长度变化范围为
&:.#D
"
#-:*#D
!相对长度组成
!9C!TG&[
!
G)[
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G!a
(臂比值变化范围
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西
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北
!
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学
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卷
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!最长染色体与最短染色体长度比为
!:#.
!
核不对称系数为
**:-#D
!着丝粒指数变化范围为
$!:).D
"
)-:)#D
!其核型属于
!E
型(
;:;:#
!
紫叶李
!
体细胞染色体数
!9C#+
!为二倍
体(核型公式为
!9C!>C#+C#)0G!80
(染色体
相对长度变化范围为
&:$-D
"
#.:+"D
!相对长度
组成
!9C!TG+[
!
G+[
#
G!a
(臂比值变化范围
#:""
"
!:$$
!最长染色体与最短染色体长度比为
!:+*
!核不对称系数为
*-:!&D
!着丝粒指数变化范
围为
$":""D
"
*":""D
!其核型属于
!E
型(
$
!
讨
!
论
本研究报道了
#"
种梅花品种及杏)山杏和紫叶
李等
#$
份材料的染色体数目与核型!均为二倍体
!9C!>C#+
!未发现其他倍性!这与前人的相关研
究是一致的,$(*!-(#"-!梅花栽培品种类型多!是否存在
多倍体种质资源!有待进一步发掘(所有供试材料
的核型都由其中部或近中部的着丝点染色体组成!
核型类型包括
#,
)
#E
)
!E
等
$
种类型!供试的
#"
种
梅花品种的核型信息均为首次详细报道(
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,
#)
-认为!在植物界!核型进化的基本趋
势是由对称向不对称发展的!系统演化上处于比较
古老或原始的植物!大多具有较对称的核型!而不对
称的核型则常见于衍生的或进化较高级的植物中(
本研究从梅花品种所对应的核型分类来看!从
#,
到
!E
的分类及核不对称系数都基本符合这个进化
趋势(*六瓣+和*桃干小宫粉+的核不对称系数相对
较低!均属于
#,
核型!这与南宋/梅谱0中较早记载
了*江梅+,#+-是相一致的(*单粉垂枝+的核型分类
属于
#E
核型!支持同工酶分析认为单粉垂枝梅较
原始的结论,#--(*小绿萼+)*扣子玉蝶+)*红须朱
砂+均为重瓣品种!其核不对称系数相对较高!均属
于
!E
核型(以上
+
种梅花的核型分类与黄燕文
等,)-关于梅花同类品种群中的*日寒红+)*小宫粉+)
*残雪+)*长蕊变绿萼+)*三轮玉蝶+)*水朱砂+的核
型分类结果是一致的!且符合陈俊愉等,#.(!"-分析品
种演化趋势中江梅)宫粉型较朱砂)绿萼)玉蝶型及
跳枝型品种更为原始的观点(
本研究首次报道复瓣品种群的核型信息!*复瓣
跳枝+核型也属于
!E
!但与重瓣梅花品种相比!其核
不对称系数相对较低!这可能与梅花品种的瓣性有
关!推测品种群间可能存在由单瓣
%
复瓣
%
重瓣的
演化顺序!需要更进一步的研究证明(*龙游梅+属
于
#E
型!且目前未见关于龙游品种群的核型报道!
推测其较其它品种更为原始(本研究中的
&
种真梅
品种的核型分类结果表明不同梅花品种的核型具有
相似之处!但又代表了不同的进化类型!这可能与梅
花品种遗传多样性有关!需要对品种群进行深入研
究探讨(
本研究中*丰后+核型属于
#E
!*六瓣+核型属于
#,
!杏)山杏的核型属于
!E
(*丰后+的最长比最短值
要更接近*六瓣+梅!且都没有臂比
$
!
的染色体!从
核型分类看!*丰后+是介于单瓣梅和杏)山杏之间!这
一结果与魏文娜等,!#-关于梅)杏之间亲缘关系较近
的观点相一致(*桃干小宫粉+核型属于
#,
!*俏美
人+和紫叶李的核型属于
!E
!*俏美人+较
#,
型的
宫粉梅更为进化!与紫叶李核型分类相同!但是核不
对称系数高于紫叶李!且着丝粒类型不同!比紫叶李
更为进化(以上试验结果从染色体核型的角度与陈
俊愉等,##-推断杏梅品种群和美人品种群均在形态
上表现与父母本相似或居于双亲之间的观点是一致
的!同时也支持形态学)孢粉学)同工酶等,!!-关于梅
在
!"#$#%
属中是一个独立的物种!又与其近缘种
在性状上有重叠的观点(以上核型分类结果支持黄
燕文等,)-关于真梅系
%
杏梅系
%
樱李梅系演化顺序
的观点!并且与陈俊愉,!$-对梅花品种的分类观点相
一致(本研究中不同品种或种的核型分类相似!说
明亲缘关系较为接近!但是这种相似性并不能说明
染色体形态特征是完全相似的!花梅品种众多!遗传
多样性丰富!从细胞学角度深入了解梅花品种间的
丰富变异及进化关系!将有利于培育梅花新品种(
梅花染色体为典型的小染色体!在制片过程中
容易与杂质混合!出现染色体叠加或丢失的情况!很
难观察到随体!经典的核型分析有一定局限性!笔者
正在从事应用荧光原位杂交等先进有效的技术对梅
花染色体进行更为精确分析的研究!旨在为梅花的
杂交育种)分类起源及基因的染色体定位奠定可靠
的细胞学基础(
参考文献!
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种梅花品种及其
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种近缘种的核型分析
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哲
:
梅花品种染色体初探,
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北京$北京林业大学!
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包满珠
:
我国川)滇)藏部分地区野梅种质资源及梅的系统学研究,
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北京$北京林业大学!
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杏属野生种和栽培品种染色体研究,
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中国园艺学会成立
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周年纪念优秀论文选编!
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