全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$公益性行业"农业#科研专项"
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#
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作者简介$葛
!
宇"
#)&!(
#!男!博士!助理研究员!主要从事园艺植物生物技术研究
2*34/5
$
6
7
8
9#)&!!
!6
34/5,:;3
!!"
通信作者$屈淑平!博士!教授!硕士生导师!主要从事南瓜育种
2*34/5
$
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90=9
>
/1
6!
0;=9,:;3
印度南瓜果皮和果肉颜色遗传分析及基因定位
葛
!
宇#!!李
!
雪#!杨晓霞#!徐文龙#!崔崇士#!屈淑平#"
"
#
东北农业大学 园艺学院!哈尔滨
#$""%"
&
!
中国热带农业科学院海口实验站!海口
$-"#"!
#
摘
!
要$以印度南瓜(
)&*!*%$#
)与(
"+&!"*#
)杂交构建
?
!
群体!对亲本及各世代群体成熟果实果皮和果肉颜色进行
调查*统计分析结果表明$
?
!
群体中果皮桔红色和灰色的分离比呈
%@#
!说明果皮灰色是由单隐性基因控制&
?
!
群体中果肉黄色和白色的分离比呈
%@#
!说明果肉白色也是由单隐性基因控制利用群体分离分析法结合隐性群
体分析法!采用
AAB
分子标记!找到了
!
个与控制灰色果皮基因位点
!"#$
紧密连锁的
AAB
标记"
CD"-&"-!
和
CD"#%&%)
#!其连锁遗传距离分别为
$,):E
和
#,$:E
&同时找到了
#
个与控制白色果肉基因位点
!"%$
紧密连
锁的
AAB
标记
CD#%!-#!
!其连锁遗传距离为
+,-:E
本研究为进一步筛选与控制印度南瓜果皮和果肉颜色基因
更加紧密连锁的分子标记及相关基因的精确定位奠定了基础
关键词$印度南瓜&果皮颜色&果肉颜色&群体分离分析法&隐性群体分析法
中图分类号$
F%%,#
G
-
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A+!,#
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文献标志码$
H
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MD P715;1
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N;ST=740TH
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S/:95T9S45D1/W7S0/T
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7S/371T45AT4T/;1
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4S71T45
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S7
8
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57S7:700/W7
6
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S7
6
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8
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8
54/ZT=7
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6
T=73;57:954S34SY7S0:5;07S5/1Y7ZT;S/1Z41ZU570=:;5;S
6
7170;U!-
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6
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8
,
8%
,
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S/1Z:;5;S
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X95Y7Z07
6
S7
6
4T/;14145
8
0/0
&
S7:700/W7*:54004
>>
S;4:=70
!!
南瓜属包含一些重要的栽培种!其中中国南瓜*
美洲南瓜和印度南瓜这
%
个栽培种在世界范围内均
被认为是经济价值较高的作物!有+世界性蔬菜,的
美称-#.南瓜属作物果皮与果肉颜色各异!果皮有
墨绿*黄红*橙红*绿色等不同颜色!果肉一般为橘黄
色*黄色或白色!均是较为复杂的性状
对于南瓜果皮颜色遗传规律!在印度南瓜和美
洲南瓜上的研究结果表明$幼果黄皮对绿皮表现为
不完全显性!且在不同美洲南瓜品种上其显性程度
不同!同时发现幼果皮色与耐冷性具有一定的相关
性-!*.此外!在美洲南瓜中已发现有
#%
个基因位
点控制果实发育期间果皮的着色!其中起主效作用
的有
%
个基因位点"
.
*
/0#
*
/0!
#
-
$
.

.
基因对果实
发育早期果皮的着色并不起作用或作用不明显!从
授粉
#"Z
后作用才逐渐显现含有显性
.
基因位
点"
.
%
0
#的果实颜色将逐渐发深!而含有隐性
1
基
因位点"
1
%
1
#的果实颜色不变隐性
/0#
和
/0!
两基
因位点促使幼嫩果实的果皮着色较浅!而含有显性
20#
和
20!
基因位点"
20#
%
0
!
20!
%
0
#的果实颜色在
果实发育期将逐渐发深-+.向成钢-.以红皮吊瓜和
(绿
H
6
;5
)
!
个印度南瓜品种为亲本构建了一个六
世代临时遗传群体!得到皮色是受核基因控制的一
个性状!在成熟的果实中!瓜皮色非全绿对全绿表现
为显性单基因控制的质量性状李晓林等-&.以砍瓜
和中国南瓜品种(广西蜜本)以及杂种
?
#
为研究对
象!利用
C]R
和
20T
同工酶进行测定!结果表明
?
#
代花皮瓜为黄色!青皮瓜为橙红色!都接近于(广西
蜜本)的橙红色!属于偏父遗传
南瓜在果肉颜色性状的遗传规律上研究较少!
只对美洲南瓜进行了一些研究研究人员发现在美
洲南瓜果实发育中期!黄色对绿色为显性并把控制
黄色果肉的基因命名为
3
基因&在美洲南瓜成熟
后!白色果肉或浅白色果肉对有颜色果肉为显性!并
且分别控制白色果肉和浅白色果肉的
4
和
4%
基
因之间还存在遗传互补关系-).
在基因定位方面!
S^;\1
等-#".率先开展了南瓜
属作物瓜皮颜色基因的定位分析!他们以美洲南瓜
和中国南瓜为亲本!构建了一个分子遗传图谱!定位
了一个控制早熟黄色果皮的基因位点
5
随后!
I;1
6
等-##.构建了一个中国南瓜分子遗传图谱!并
在同一条连锁群上"
KI3$
#发现了
!
个与绿色果皮
相关的基因位点!分别命名为
672
和
689:;

近期!研究人员又构建了
!
个美洲南瓜分子遗传图
谱!按照检测南瓜果皮与果肉颜色方法的精细程度!
把这
!
个性状分别定为数量或质量性状
!
种类型!
对多个果皮与果肉颜色进行初步定位!找到多个
F[K
基因位点-#!.
本实验研究印度南瓜果肉和果皮颜色性状的遗
传规律!然后利用
AAB
分子标记结合
?
!
分离群体
对控制这
!
个性状的基因进行初步定位为研究印
度南瓜果肉和果皮颜色基因的图位克隆以及果肉和
果皮颜色形成机理奠定基础
#
!
材料和方法
:,:
!
实验材料
材料(
"+&!"*#
)果肉黄色*果皮桔红色!(
)&*!*
%$#
)果肉白色*果皮灰色!都是经多代选育的自交
系!由东北农业大学园艺学院南瓜育种研究室提供
:,;
!
果皮和果肉颜色鉴定及遗传分析
以(
"+&!"*#
)"
C
#
#和(
)&*!*%$#
)"
C
!
#为亲本!两
亲本正反交配制杂交组合!
?
#
自交获得
?
!
群体
!"#!
年春!在哈尔滨香坊繁育基地种植亲本*正反
交
?
#
代及
?
!
代亲本和正反交的
?
#
各
!"
株!
?
!
群体
!"#
株!每株保留
#
个果实!常规田间管理
!"#!
年秋季南瓜果实成熟时!观测亲本及
?
#
*
?
!
群体的果皮颜色!并参照中国农业科学院蔬菜花
卉研究所南瓜种质资源调查记载标准!将南瓜果皮
颜色分为
!
个等级$桔红色和灰色"图
#
!
H
#!用卡平
方检验计算分离比南瓜果实成熟时!用标准比色
卡测亲本及
?
#
*
?
!
群体的果肉颜色!将其果肉颜色
分为
$
个等级"图
#
!
^
#将
"
*
#
级定为白色!*
%
*

级定为黄色!用卡平方检验计算分离比
图
#
!
印度南瓜果皮"
H
#和果肉"
^
#颜色鉴定标准
?/
6
,#
!
LZ71T/U/:4T/;10T41Z4SZ;US/1Z
"
H
#
41Z
U570=
"
^
#
:;5;S;U!-"+,)"+
$!$#
&
期 葛
!
宇!等$印度南瓜果皮和果肉颜色遗传分析及基因定位
:,<
!
果皮和果肉颜色基因初步定位
:=<=:
!
基因池的构建
!
亲本*
?
#
与
?
!
群体植株叶
片采回后保存于
(!"_
冰箱中!采用
ARA
法提取
各植株
RNH
-
#%
.
在
?
!
代群体中分别选出极显著
的果皮桔红色和灰色*果肉黄色和白色各
#"
个单
株!将其
RNH
样品分别等量混合!组成果皮桔红色
与灰色和果肉黄色与白色两组基因池
:,<,;
!
标记与果皮和果肉颜色基因的连锁分析
!
共用
#%&)
对
AAB
引物!其中
%""
对引物序列来自
于
I;1
6
等-#.公开发表的引物序列&
#"&)
对来自
\\\,/:9
6
/,;S
6
数据库!根据数据库中的序列经比
对!挑选*合成引物用于该实验所有引物均由上海
生物工程技术公司合成
CQB
反应体系及程序参照
文献-#$.采用群体分离分析法!通过
AAB
分子标记
筛选亲本之间的多态性!利用亲本间具有多态性的标
记分别对果皮桔红色与灰色和果肉黄色与白色两组
基因池进行检测!寻找连锁标记利用
?
!
代群体中
果皮和果肉颜色表型为隐性的单株!使用隐性群体分
析法!分析
AAB
标记与基因位点的连锁情况
:,<,<
!
构建局部基因连锁图
!
利用
;`/1E4
>
%,"
-
#+*#-
.软件!分析
AAB
标记与控制果皮和果肉颜
色基因位点的连锁关系和遗传距离!用
E4
>
Q=4ST
!,#
-
#&
.软件绘制局部连锁图
!
!
结果与分析
;,:
!
果皮与果肉颜色遗传分析
通过对亲本*
?
#
及
?
!
群体进行调查统计分析!
结果表明$
C
#
亲本(
"+&!"*#
)及正反交
?
#
所有单株
的果皮均为桔红色!
C
!
亲本(
)&*!*%$#
)所有单株果
皮均为灰色!说明果皮桔红色对灰色为显性!且由核
基因控制在
!"#
个
?
!
群体单株中有个别单株在
果皮颜色上出现桔红色果皮伴有灰色斑块现象由
于南瓜果皮颜色较为复杂!本实验排除南瓜果皮条
纹*斑块等性状!只针对果皮颜色进行简单的探讨!
将出现上述现象的单株剔除后对剩下的
#&$
株进行
果皮颜色遗传规律分析及基因定位研究剩余
?
!
群体中
#!)
株果皮为桔红色!
$+
株果皮为灰色经
卡平方验证!果皮桔红色和灰色分离比例符合
%@#
比例"
!
!
a#-!)
!
<
#
","$
#!表明印度南瓜果皮灰色
性状是由单隐性基因控制!并将此基因暂时命名为
!"#$
"
!&$&()*+"+,)"+S/1Z:;5;S
#
通过对亲本*
?
#
及
?
!
群体进行调查统计分析!
结果表明$亲本(
"+&!"*#
)及正反交
?
#
所有单株的果
肉均为黄色!亲本(
)&*!*%$#
)所有单株果肉均为白色!
说明果皮黄色对白色为显性!且由核基因控制在
!"#
个
?
!
群体单株中
#&
株果肉为黄色!
$%
株果肉
为白色经卡平方验证!果肉黄色和白色分离比例符
合
%@#
比例"
!
!
a"-#$
!
<
#
","$
#!表明印度南瓜果
肉白色性状是由单隐性基因控制!并将此基因暂时命
名为
!"%$
"
!&$&()*+"+,)"+U570=:;5;S
#
;,;
!
多态性标记的筛选
利用
#%&)
对
AAB
引物在亲本间进行筛选!其
中只有
)
对
AAB
引物在亲本之间的扩增条带存在
多态性!多态率为
+,--b
利用这
)
对
AAB
引物
图
!
!
AAB
标记
CD"#%&%)
"
H
#和
CD"-&"-!
"
^
#在亲本*
?
#
*基因池及所构建基因池各单株上的扩增结果
E,E4SY7S
&
C
#
,
父本(
"+&!"*#
)&
C
!
,
母本(
)&*!*%$#
)&
?
#
,
(
"+&!"*#c)&*!*%$#
)&
^
#
,
果皮灰色基因池&
^
!
,
果皮桔红色基因池&
#
"
#",
果皮灰色基因池单株&
##
"
!",
果皮桔红色基因池单株
?/
6
,!
!
H3
>
5/U/:4T/;10;UAABCD"#%&%)
"
H
#
41ZCD"-&"-!
"
^
#
\/T=
>
4S71T0
!
?
#>
541T
!
T\;X95Y0
!
41Z/1Z/W/Z9450US;3X95Y0
E,E4SY7S
&
C
#
,C4T7S145
(
"+&!"*#
)&
C
!
,E4T7S145
(
)&*!*%$#
)&
?
#
,
(
"+&!"*#c)&*!*%$#
)&
^
#
,B/1Z
6
S4
8
X95Y
&
^
!
,B/1Z;S41
6
7X95Y
&
#
"
#",B/1Z
6
S4
8>
541T0
&
##
"
!",B/1Z;S41
6
7
>
541T0
+!$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
图
%
!
AAB
标记
CD#%!-#!
在亲本*
?
#
*基因池及所构建基因池各单株上的扩增结果
E,E4SY7S
&
C
#
,
父本(
"+&!"*#
)&
C
!
,
母本(
)&*!*%$#
)&
?
#
,
(
"+&!"*#c)&*!*%$#
)&
^
#
,
果肉白色基因池&
^
!
,
果肉黄色基因池&
#
"
#",
果肉白色单株&
##
"
!",
果肉黄色单株
?/
6
,%
!
H3
>
5/U/:4T/;10;UAABCD"-&"-!\/T=
>
4S71T0
!
?
#>
541T
!
T\;X95Y0
!
41Z/1Z/W/Z9450US;3X95Y0
E,E4SY7S
&
C
#
,C4T7S145
(
"+&!"*#
)&
C
!
,E4T7S145
(
)&*!*%$#
)&
?
#
,
(
"+&!"*#c)&*!*%$#
)&
^
#
,?570=\=/T7X95Y
&
^
!
,?570=
8
75;\X95Y
&
#
"
#",?570=\=/T7
>
541T0
&
##
"
!",?570=
8
75;>
541T0
表
:
!
果皮颜色基因及与其连锁标记在
3
;
群体上的分离情况
[4X57#
!
A7
6
S7
6
4T/;1;US/1Z:;5;S
6
71741Z5/1Y4
6
734SY7S0/1?
!>
;
>
954T/;1
标记
E4SY7S
纯合或杂合带型
?
!
植株数
N;,;U?
!
>
541T00=;\/1
6
=;3;d
86
;90
;S=7T7S;d
86
;90X41Z
H V ^
期望比例
2O
>
7:T7ZS4T/;
#
!
#
!
","$
!
CD"#%&%) %- )& $" #@!@# !,$ $,))
CD"-&"-! %+ )+ $% #@!@# %, $,))
!!
注$
H,
果皮桔红色带型&
,^
果皮灰色带型&
V,
杂合体带型
N;T7
$
H,B/1Z;S41
6
7X41Z/1
6>
4TT7S1
&
,^B/1Z
6
S4
8
X41Z/1
6>
4TT7S1
&
V,V7T7S;d
86
;90X41Z/1
6>
4TT7S1
图

!
AAB
标记
CD"#%&%)
在部分
?
!
群体中的验证
E,E4SY7S
&
C
#
,
父本(
"+&!"*#
)&
C
!
,
母本(
)&*!*%$#
)&
?
#
,
(
"+&!"*#c)&*!*%$#
)&
#
"
!+,?
!
单株
?/
6
,
!
e7S/U/:4T/;1;UAABCD"#%&%);1
>
4ST;U?
!>
;
>
954T/;1
E,E4SY7S
&
C
#
,C4T7S145
(
"+&!"*#
)&
C
!
,E4T7S145
(
)&*!*%$#
)&
?
#
,
(
"+&!"*#c)&*!*%$#
)&
#
"
!+,?
!
>
541T0
对果皮桔红色基因池和果皮灰色基因池进行
CQB
扩增!只有
!
个
AAB
引物
CD"#%&%)
和
CD"-&"-!
在
两池间具有明显的多态性同样!利用这
)
对
AAB
引物在果肉黄色和白色基因池进行
CQB
扩增!仅有
#
个
AAB
引物
CD#%!-#!
在两池间具有明显的多态性
引物
CD"#%&%)
*
CD"-&"-!
和
CD#%!-#!
在亲本*
?
#
*
基因池及所构建基因池的各单株上的扩增结果如图
!
"
%
所示
;,<
!
!"#$
和
!"%$
基因的初步定位
根据果皮颜色基因池筛选的结果!用
AAB
标记
CD"#%&%)
和
CD"-&"-!
在
#&$
个
?
!
群体单株之间
进行
CQB
扩增!检测
?
!
群体单株果皮颜色的基因
型
AAB
标记
CD"#%&%)
和
CD"-&"-!
扩增结果经
卡方测验数值分别为
!,$
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和
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这
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和
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"图
-
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讨
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论
南瓜果皮和果肉颜色是南瓜的重要标志性状之
一据目前已有的相关报道!南瓜桔红色和灰色果
皮颜色与黄色和白色果肉颜色性状均是由果皮与果
肉中的类胡萝卜素含量所决定的!颜色深浅度与类
胡萝卜素含量呈正相关关系-#)*!".
S^;\1
等-#".按照果皮颜色为质量性状进行评
图
-
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印度南瓜果肉颜色的标记连锁图
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价!通过对中国南瓜和美洲南瓜杂交群体进行观察!
发现早熟黄色果皮对早熟绿色果皮为不完全显性
同时利用
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分子标记对早熟黄色果皮基因位
点
5
进行定位!其紧密连锁标记与该基因位点的遗
传距离为
!-,#:E

I;1
6
等-##.同样按照果皮颜色
为质量性状进行评价!通过对美洲南瓜杂交群体进
行观察!发现绿色果皮对浅黄色果皮为显性!其紧密
连锁的
AAB
标记与绿色果皮基因位点
672
和
689:;
的遗传距离分别为
#!,-
和
),:E
本
研究
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群体中!同样按照印度南瓜果皮和果肉为质
量性状进行评价!结果表明印度南瓜灰色果皮和白
色果肉基因表现为单基因隐性遗传!其最紧密连锁
的
AAB
标记与灰色果皮和白色果肉基因位点
!"#$
和
!"%$
的遗传距离分别为
$,)
和
+,-:E
本实
验与前人实验一样!所得到的连锁标记与目的基因
位点的遗传距离仍较大!在实际分子标记辅助选择
上应用受限今后还需要进一步开发引物!筛选与
相关基因位点更加紧密连锁的分子标记!为印度南
瓜灰色果皮和白色果肉基因位点的精确定位奠定
基础
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