全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号
*#"""+$"!(
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,/001,#"""+$"!(,!"#$,"&,#%(
收稿日期$
!"#$+"$+#$
&修改稿收到日期$
!"#$+"+!#
基金项目$国家自然科学基金"
%"&""&#
#
作者简介$彭媛媛"
#&2&)
#!女!在读硕士研究生!主要研究果树资源与生物技术育种
3+45/6
$
7
81
9::
#&2&##!&
!
#-%,;<4
"
通信作者$张水明!博士!副教授!主要从事园艺植物种质资源与生物技术育种研究
3+45/6
$
=>51
9
0>42&%
!
0<>?,;<4
石榴
1
2
314
基因克隆及盐胁迫下的表达分析
彭媛媛!龚凌燕!曹丹琴!杨
!
健!朱立武!张水明"
"安徽农业大学 园艺学院!合肥
!%""%-
#
摘
!
要$该研究以(红玉石籽)籽粒为材料!通过
@A*3
技术克隆了石榴
!"#
基因!利用
@856+B/48C*@
检测石榴
在不同器官中及石榴叶片在盐胁迫处理下的相对表达量结果表明$"
#
#
"
$
!"#
基因
;DEA
全长
2!F
7
!其中开
放阅读框
("$F
7
!编码
#-2
个氨基酸生物信息学分析显示!该蛋白具有植物
GCH
的典型结构!与可可树*荔枝*
甜橙*玉米等植物的
!"#
基因相比!具有较高的一致性!分别为
&",%"I
*
2,$"I
*
2-,2"I
*
2-,!"I
"
!
#
"
$
!"#
在石榴的叶片*花瓣和籽粒中均有所表达!且具有组织特异性!在盐胁迫下!石榴叶片中的
"
$
!"#
表达量显著上
升推测
"
$
!"#
基因在胁迫反应中可能发挥重要作用
关键词$石榴&
!"#
基因&
@A*3
&
@856+B/48C*@
&盐胁迫
中图分类号$
J2(
&
J2-
文献标志码$
A
$%"&#&

"(1
2
314)*&*#&+",*

-.&./*.&!0/1
23
4
-*11#"&5&.%
6
1#17&!*-8.%/8/-*11
C3EGK?51
:
?51
!
GLEGM/1
9:
51
!
*ALD51
N
/1
!
KAEGO/51
!
PQRM/S?
!
PQAEGT>?/4/1
9
"
"
T;><<6!
A1>?/AV
9
/;?6B?V56R1/W8V0/B
:
!
Q8U8/!%""%-
!
*>/15
#
591/-.:/
$
X1B>/00B?Y
:
!
B>8
9
818!"#
"
9
6?B5B>/<18
7
8V#
S50;6<18YF
:
@A*3UV<4B>8088Y0(
Q<1
9:
?0>/=/
)!
5;?6B/W5V7
<48
9
V515B8,[>88Z
7
V800/<1$
!"#/1Y/UU8V81B9
510(
Q<1
9:
?0>/=/
)
51Y/B0685W80?1Y8V056B0BV800S8V85156
:
=8YF
:
@856+B/48C*@,[>8V80?6B00>5BB>8681
9
B>$
%
!"#S502!F
7
51Y/B0L@\S50("$F
7
S>/;>81;9
#-254/1<5;/Y0,]/:
0/00>"
$
!"#
7
<008008Y5B
:7
/;56;<108VW8YY<45/15Y>/
9
>;<10/0B81;
:
S/B>&()*+)%
,-.-.-)
!
/01.0.02(2303
!
40.0253.),,520351Y6(-,-
7
350&",%"I
!
2,$"I
!
2-,2"I51Y2-,!"I
!
V8+
0
7
8;B/W86
:
,[>8V856+B/48C*@V80?6B00>88Z
7
V800/<1$
!"#/1685U
!
7
8B5651Y5V/6S8V856Y8+
B8;B8Y51Y/B08Z
7
V800/<1>5YB/00?80
7
8;/U/;/B
:
,[>88Z
7
V800/<168W860$
!"#/1;V8508Y:
?1Y8V
056B0BV800/1Y/;5B8YB>5B/B45
:7
65
:
51/4
7
;*
6
<"-!1
$
7
<48
9
V515B8
&
9
6?B5B>/<18
7
8V9
818
&
@A*3
&
V856+B/48C*@
&
056B0BV800
!!
石榴"
"520.-
$
+-2-15,M,
#又名安石榴*若榴*
丹若!属石榴科石榴属植物+#,石榴富含抗氧化剂
且具有抗癌等保健功能!近年来已经成为国际上科
学家研究的热点问题+!+$,石榴性喜温暖*喜光*对
土壤的适应性很强!较耐旱耐瘠薄!对土壤的要求不
严格+(,
植物谷胱甘肽过氧化物酶"
9
6?B5B>/<18
7
8VY508
!
GCH
!
3*#,##,#,&
!
3*#,##,#!
#是一种含有巯
基的过氧化物酶类!可以保护植物细胞免受氧化胁
迫!是生物体内最主要的具有抗氧化作用的蛋
白+-+,谷胱甘肽过氧化物酶具有防止畸变*延缓衰
老*清除自由基等重要生理功能!对该酶的开发和利
用具有重要意义+2,在长期进化过程中!植物形成
了一套酶促和非酶促的
@LT
清除机制来阻止膜脂
过氧化!避免受到伤害谷胱甘肽过氧化物酶是酶
促清除机制中的关键酶类!通过催化过氧化氢和脂
质过氧化物还原来保护细胞膜免受氧化损伤+&,最
初对植物中
GCH
的研究是从烟草"
80.)10-2-3
7
9%
:(31+03
#开始的!从烟草中克隆出的
!"#
基因与动
物中的
!"#3
有较高同源性+#",随后又从柑
橘+##,*拟南芥+#!+#%,*向日葵+#$,*番茄+#(,*豌豆+#-,和
水稻+#+#2,等分离得到了类似的基因!经序列比对分
析!植物
!"#3
基因与动物
";!"#3
极为相似!都
具有三个明显的保守结构域!可以作为判断一个基
因是否是编码
!"#
基因的初步依据+#&,到目前为
止!植物
!"#
已被认为是一种胁迫诱导基因!大多
数已克隆到的植物如香蕉+2,*盐芥+!",和甘蓝型油
菜+&,等
GCH
的
;DEA
和酶活性的测定均来自各种
胁迫处理的植物组织!这就表明了
GCH
与各种非生
物胁迫和生物胁迫的密切关系
石榴中
!"#
基因的克隆及表达未见报道本
研究利用
@A*3
技术克隆到
#
条石榴谷胱甘肽过
氧化物酶基因
"
$
!"#
!然后利用
@[+C*@
技术分
析该基因在石榴不同器官的表达特性!并对其在盐
胁迫下的表达进行了初步分析!以期为石榴的抗逆
性研究奠定基础
#
!
材料和方法
=,=
!
试验材料
实验所需石榴材料来自安徽农业大学农业园石
榴种质资源圃!于
2
月
!"
日采取
(
年生(红玉石籽)
石榴的
#
"
(
位叶序的叶片*花瓣和籽粒!立即用液
氮速冻!保存于
)2"^
冰箱中
从安徽农业大学农业园石榴种质资源圃选择生
长健壮!无病虫害!粗度为
",2_",!;4
的红玉石籽
石榴一年生枝条
2"
根枝条上部平剪!下切口剪成
$(`
"
("`
斜面!长度为
#!
"
#(;4
!带
%
"
(
个节!将
其扦插于湿沙中使其生根发芽+!#,
=>?
!
核酸提取及
:@A5
的合成
利用艾德莱
@EA
试剂盒"北京艾德莱生物科
技有限公司#提取(红玉石籽)的叶片*花瓣和籽粒
"去除假种皮的种子#的总
@EA
!并用
#I
琼脂糖电
泳检测其完整性用
a+aMb
反转录酶"
CV<48
9
5
公司#合成第一链
;DEA
!具体反应体系和操作步骤
依据说明书进行
=>B
!
石榴
1
2
314
基因的克隆
根据其他物种谷胱甘肽过氧化物酶基因的保守
序列设计特异性引物!以石榴籽粒的
;DEA
为模
板!经
C*@
扩增目的片段!
C*@
扩增产物经
#I
琼
脂糖电泳分离后回收!连接到
7
G3a+[
载体中!挑
取单菌落进行测序
C*@
反应体系为
!"
#
M
!反应
程序为$
&$^%4/1
&
$^%"0
!
("^%"0
!
!^#
4/1
!共
%"
个循环
参照
[5c5@5
公司的
%d+\?6 @A*3c/B
试剂
盒!根据所获得的目的片段设计
%d
端引物!经
C*@
扩增出
%d
端的片段序列!测序后与目的片段拼接
将所得序列与我们构建的石榴
3T[
库比对!找出保
守序列设计
(d
端引物!经
C*@
扩增出
(d
端序列!测
序后与目的片段拼接根据拼接序列!设计全长引
物!验证拼接结果试验中所用引物序列如表
#
所示
=>C
!
石榴
1
2
314
基因的生物信息学分析
利用相关生物信息学网站对已得基因全长进行
生物信息学分析运用
E*]X
网站"
>BB
7
$%%
SSS,
1;F/,164,1/>,
9
%#查找和翻译开放阅读框"
L
7
81
@85Y/1
9
\V548
!
L@#&运用
E*]X
数据库中的
]MAT[H
对氨基酸序列进行同源性搜索和比对&运
用
CV7
5V54
"
>BB
7
$%%
SSS,8Z
7
50
:
,;>
%
B<<60
%
7
V7
5V54,>B46
#对蛋白质理化性质进行在线分析&用
[aQaa+!,"
"
>BB
7
$%%
SSS,;F0,YB?,Ye
%
08VW/;80
%
[aQaa
#对
"
$
!"#
的氨基酸序列进行分析&运
用
E8BC><0!,"
"
>BB
7
$%%
SSS,;F0,YB?,Ye
%
08VW+
/;80
%
E8BC><0
%#进行磷酸化位点分析&运用
C0"
>BB
7
$%%
7
0
9
;,
.7
%
UB46
#进行亚细胞定位
分析&运用
CV"
>BB
7
$%%
SSS,;F0,
YB?,Ye
%
08VW/;80
%
CV%#预测蛋白质功能分类&
利用
[aQaa T8VW8VW,!,"
"
>BB
7
$%%
SSS,;F0,
YB?,Ye
%
08VW/;80
%
[aQaa
#和
[a
7
V8YT8VW8V
"
>B+
B
7
$%%
SSS,*>,84F18B,9
%
0%
[aC@3D
-
UB46
#程序进行蛋白质跨膜区段预测&氨基酸
多重序列比较采用
*6?0B56S!
"
>BB
7
$%%
SSS,8F/,
5;,?e
%
[<<60
%
405
%
;6?0B56S!
%#
=>D
!
石榴
1
2
314
在不同器官及盐胁迫下的表达
分析
分别以(红玉石籽)石榴的叶片*花瓣和籽粒的
;DEA
为模板!以石榴的
<.102
片段为内参!采用
@[+C*@
对其进行组织特异性表达分析根据
@A*3
获 得 的
"
$
!"#
全 长 序 列 !使 用
7
V/48V
-%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
=
!
1
2
314
基因相关的引物序列
[5F68#
!
@865B8Y
7
V/48V08
N
?81;80$
!"#
9
818
名称
E548
引物名称
CV/48V1548
引物序列
CV/48V08
N
?81;8
目的片段特异性引物
[5V
9
8B
9
818
7
V/48V0
C
9
GCH\# (d+[[*A*[G[*AAGGA[G**AAGGG+%d
C
9
GCH@# (d+GAGAAG[[G[AGGGG*A[AA*GG[*+%d
%d+@A*3
引物
%d+@A*3
7
V/48V0
C
9
GCH\! (d+A[G**AAGGG[AA[GA[G[G+%d
C
9
GCH\% (d+[AG[*AA[G[[G**[*A*A+%d
RCaM<1
9
(d+*[AA[A*GA*[*A*[A[AGGG*AAG*AG[GG[A[*AA*G*AGAG[+%d
ERC (d+AAG*AG[GG[A[*AA*G*AGAG[+%d
(d
端扩增引物
(d81Y
7
V/48V0
C
9
GCH\$ (d+A[GGAG[[A*[*GG[*A[**A*G*+%d
C
9
GCH@$ (d+*[G*[*A[[*G[***AGG[[+%d
全长扩增引物
\?6+681
9
B>
7
V/48V0
C
9
GCH\J (d+*GG[*A[*G[**G[A[*[AAG+%d
C
9
GCH@J (d+*AAAA*AG*AAG*AG[*[A*+%d
荧光定量
C*@
引物
@[+C*@
7
V/48V0
C
9
GCH\K (d+*AAAGGAGGA[[G*[[GG[GA[A+%d
C
9
GCH@K (d+**AG*AG*[[*[[[A[G[*[[[*[+%d
内参基因
X1B8V156;<1BV<6
7
V/48V0
C
9
GCHA;B/1\ (d+AG[**[*[[**AG**A[*[*+%d
C
9
GCHA;B/1@ (d+*A*[GAG*A*AA[G[[[**A+%d
7
V84/8V(,"
设计荧光定量
C*@
引物"表
#
#使用
A]XT[3CLE3
荧光定量
C*@
仪进行荧光定量
C*@
分析!采用
!"
#
M
反应体系$
TK]@
[a
CV84/Z
3Z&-
=
#"
#
M
!正*反向引物"
#"
#
4<6
.
M
)#
#各
",2
#
M
!
@LH@8U8V81;8D
:
8("H",$
#
M
!
;DEA
模板
!,"
#
M
!
YYQ
!
L-,"
#
M
反应程序为$
&(^
预变性
&"0
&
C*@
反应$
&(^#(0
!
-"^$"0
!总共
$"
个循
环!每个样品进行
$
次重复检测!使用
!
)
##
*B法!求
得待测样品相对表达量
待扦插苗长出根系和新生叶片!选择长势一致
的扦插苗分成
$
组!每组
#(
个!分别用清水和含
#("
*
%""
*
$("44<6
%
M
的
E5*6
溶液处理!并在处理
后
%
*
-
*
#!
*
!$
*
$2>
取适量叶片液氮速冻保存!分别
提取总
@EA
并反转录得到不同的
;DEA
模板!利
用
@[+C*@
对上述模板的
"
$
!"#
表达量进行
检测
!
!
结果与分析
?>=
!
石榴
1
2
314
基因的克隆
根据其他物种
!"#
基因的保守序列设计特异
扩增引物!以石榴籽粒
;DEA
为模板!经
C*@
扩增
获得
#
条约
$""F
7
大小的目的片段经测序和比
对初步确定其是谷胱甘肽过氧化物酶基因片段参
照此片段设计
!
条引物参照
(d+\?6 @A*3*T8Bb8V!,"
试剂盒进行
(d+@A*3
!得到
#
条约
%""
F
7
的特异谱带"图
#
!
A
#!回收克隆测序结果表明该
片段的长度为
%!F
7
!其
(d
端发现起始密码子
设计
#
条引物参照
%d+\?6 @A*3c/B
试剂盒
进行
%d+@A*3
!获得
#
条大约
("F
7
左右的特异谱
带"图
#
!
]
#!回收克隆测序结果表明该片段长度为
("F
7
!其中包含
%#
个碱基的
7
<6
:
A
尾巴和
%d
端接
头引物序列!说明已经到达
%d
末端
图
#
!
"
$
!"#(d+@A*3
"
A
#*
%d+@A*3
"
]
#和全长
;DEA
"
*
#扩增结果
\/
9
,#
!
C*@
7
V"
A
#!
%d+@A*3
"
]
#
51YB>8U?6+681
9
B>;DEA
"
*
#
$
!"#
%#
&
期
!!!!!!!!!!!!
彭媛媛!等$石榴
"
$
!"#
基因克隆及盐胁迫下的表达分析
!!
将通过
(d+@A*3
和
%d+@A*3
得到的序列和目
的片段进行拼接!得到
#
条完整的
;DEA
序列!长
度为
2!F
7
在此基础上!在
(d
端和
%d
端分别设计
引物进行
;DEA
全长的特异扩增!获得约
&""F
7
的
特异谱带"图
#
!
*
#!经测序!与拼接结果一致!将其
命名为
"
$
!"#
!
G81]51e
登录号为
cO#$%(!!

?>?
!
石榴
1
2
314
基因全长
:@A5
序列的生物信
息学分析
通过
E*]X
的
L@\\/1Y8V
分析!
"
$
!"#
基因
的全长
;DEA
为
2!F
7
!其中包含
(d
非编码区
#!%
F
7
!
%d
非编码区
!$(F
7
和开放阅读框
("$F
7
!编码
一个含有
#-2
个氨基酸的蛋白质!起始密码子为
A[G
!终止密码子为
[GA
"图
!
#
通过
CV7
5V54
分析其理化性质!推测
C
9
GCH
蛋白的分子式
*
2%&
Q
#%#(
E
!#
L
!(-
T
$
!其相对分子量为
#2---,!
!等电点"
7
X
#为
-,%
理论推导其半衰期
大约为
%">
!不稳定参数为
!%,%
!蛋白质性质稳定
"标准$
"
以下为稳定蛋白#该蛋白中相对含量较
多的氨基酸是赖氨酸
M
:
0
"
#",2I
!
#2
个#!亮氨酸
M8?
"
#",!I
!
#
个#!丝氨酸
T8V
和缬氨酸
b56
"
,!I
!
#!
个#总的带负电荷的残基"
A0
7
fG6?
#
为
!#
!总的带正电荷的残基"
AV
9
fM
:
0
#为
!#
亲
水性平均数为
)",$"$
!预测该蛋白为亲水性蛋白!
其脂肪指数为
2!,2
氨基酸序列的保守结构域分
析结果"图
%
#显示!该基因具有
GCH
家族典型的保
守结构域
GTQ
-
C8V用
[aQaa+!,"
对
"
$
!"#
的氨基酸序列进行分析!没有跨膜结构域!
没有信号肽
E8BC><0!,"
预测结果显示!
C
9
GCH
蛋白有
(
个
T8V
*
#
个
[>V
和
%
个
[
:
V
可能成为蛋白
激酶的磷酸化位点
C
9
GCH
蛋白最终定位于细胞
质的可能性最大"
-(,!I
#!其次为细胞核和线粒体
"均为
#%,"I
#!从而推断该蛋白可能定位于细
胞质
!!
将
"
$
!"#
基因编码的氨基酸序列进行同源性
分析!结果发现!该氨基酸序列与很多植物
GCH
蛋
白氨基酸序列具有较高的同源性!且在
G#
*
G!
*
G%
这
%
个特征性结构域高度保守"图
$
#在这
%
个结
构域中!
"
$
!"#
构成
GCH
催化三联体的
%
个氨基
酸"
*
:
0$#
*
G61"
*
[V
7
2&
#它具有植物
GCH
蛋白
活性中心的
%
个保守
*
:
0
残基
*
:
0$#
*
*
:
0!
*
*
:
0#%"
"图
$
#
"
$
!"#
编码的氨基酸序列与可可
树
&.!"#-
编码的氨基酸序列一致性最高!为
&",%"I
!其它依次是荔枝
/.!"#2,$"I
*甜橙
>3%
!"#2-,2"I
*莲
82!"#2-,2"I
*玉米
";"##
2-,!"I
*龙眼
?9!"#2(,-"I
*巴西橡胶树
;*!"#
2",2"I
*蓖麻
4.!"#2",("I

?>B
!
1
2
314
在石榴不同器官中的表达特征分析
荧光定量结果表明
"
$
!"#
在石榴的籽粒*叶
图
!
!
"
$
!"#
基因的核苷酸序列和推测的氨基酸序列
方框中
A[G
表示起始密码子&
"
表示终止密码子
[GA
&
左侧数字分别为核苷酸和氨基酸序号
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"
$
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序列的保守结构域
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*<108VW8YY<45/10N
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
图
$
!
"
$
!"#
编码的氨基酸序列与其他植物
GCH
蛋白氨基酸同源性分析
图中的氨基酸序列从上至下依次代表的是荔枝*龙眼*松*可可树*莲*石榴*玉米*大麦*一粒小麦*野茶树*野茶树*苹果*人参*沙冬青*蓖麻
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9
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)90.5351Y40.0253.),,5203
片和花瓣中均有所表达!其中在叶片中表达量较高!
籽粒中表达量较低以籽粒为
#
!花瓣的表达量是
其
#,!
倍!叶片是其
!,$!
倍"图
(
#
?>C
!
1
2
314
在盐胁迫下的表达特性分析
如图
-
所示!石榴叶片中
"
$
!"#
的表达在不
同浓度
E5*6
溶液胁迫下随着时间的增加而呈现变
化在
E5*6
溶液胁迫下!
"
$
!"#
的含量在
%>
内
急剧增大!随后又降低!但表达量始终大于对照的表
达量!降至一个最低值后表达量又开始增大以上
是三组
E5*6
浓度胁迫下
"
$
!"#
表达量变化的总
体趋势!在不同浓度
E5*6
溶液胁迫下!
"
$
!"#
的
表达量变化还有自己独特的差异在
#("44<6
%
M
E5*6
溶液胁迫下!胁迫
%>
时表达量达到最高值!
是对照值"即不用盐溶液处理#表达量的
$,2"
倍!在
#!>
时降至
#,%-
倍!而在
$2>
时又升至
%,22
倍
在
%""44<6
%
ME5*6
溶液胁迫下!胁迫
%>
时表达
&%#
&
期
!!!!!!!!!!!!
彭媛媛!等$石榴
"
$
!"#
基因克隆及盐胁迫下的表达分析
图
(
!
"
$
!"#
在红玉石籽石榴不同
器官中的
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表达分析
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图
-
!
荧光定量
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分析
"
$
!"#
在
不同浓度
E5*6
处理下叶中的表达水平
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9
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量达到对照值的
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倍!在
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时降至
$,"-
倍!
而在
$2>
时又升至
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倍在
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%
M
E5*6
溶液胁迫下!胁迫
%>
时表达量突增!是对照
值的
#(,%!
倍!在
->
时降至
$,(&
倍!而在
$2>
时
又升至
#-,(#
倍
%
!
讨
!
论
本研究中
"
$
!"#
的氨基酸序列与已报道的可
可树
&.!"#
*荔枝
/.!"#
*甜橙
>3!"#
等一致性
较高!在
%
个特征结构域处高度保守!具有
GCH
活
性中心的
%
个保守
*
:
0
残基!在
*
:
0
$#处替代了动物
基因组
GCH
的硒代半胱氨酸从该基因的保守序
列在
E*]X
上的搜索结果来看!该基因属于植物
GCH
家族成员
!!
胡茂龙等+&,在研究甘蓝型油菜时指出
E2!%
"##
基因在开花期油菜植株的根*茎*叶*角果和花
中都有表达!但表达量有所差异!其中
E2!"##
在
茎*叶和花中表达量相对较高!角果中表达量相对较
低!根中几乎不表达本研究对石榴的籽粒*叶片和
花瓣中的
"
$
!"#
进行荧光定量分析!发现在以上
%
个器官中均表达!
"
$
!"#
基因在叶片中表达量相
对较高!籽粒较低!表明其表达具有一定的组织特异
性!同时!这种在不同器官中表达量的差异!预示着
其在不同器官中起到的作用不尽相同
在非生物胁迫如高盐条件下!许多
GCH
的
4@EA
水平提高!反映出胁迫条件下
GCH
可能被
招募来控制不同的发育途径和防御反应!参与一些
与响应胁迫相关的氧化还原途径+!!,马亭亭等+!",
对盐芥在不同胁迫诱导下
&!"#-
基因表达量的
研究表明!在盐胁迫下!
&!"#-
基因的表达量在
根组织和叶片中均有不同程度提高!且在叶片中的
表达量高于根!试验结果说明
&!"#-
在高盐处理
下诱导表达本研究通过测定不同盐浓度处理下
"
$
!"#
基因的荧光相对表达量可知!在高盐胁迫
下!
"
$
!"#
的表达量增高!且在一定浓度范围内浓
度越高表达量越高!本实验中以
%""44<6
%
ME5*6
溶液处理的基因表达量明显高于以
#("44<6
%
M
E5*6
溶液处理的基因表达量!但
$("44<6
%
ME5*6
溶液处理的基因表达量与
%""44<6
%
ME5*6
溶液
处理的基因表达量相比!略有下降趋势!说明在
%""
44<6
%
M
的盐溶液浓度下可能已经达到了该基因表
达的最大量或者在此浓度下胁迫诱导最强张丽丽
等+2,研究香蕉在
#("44<6
%
M
盐胁迫下
C-!"#
基
因的表达量在
->
内先升高后降低!但在
->
后并
没有进一步分析本研究对石榴
"
$
!"#
基因在盐
胁迫下的表达量变化处理到了
$2>
!发现该基因的
表达量在
->
后还有一个下降的过程!但在
#!>
后
又开始上升!并在
!$>
后保持在一个较高的表达水
平这种基因表达的规律还有待进一步验证植物
GCH
被认为是一种胁迫诱导基因!在各种生物胁迫
和非生物胁迫中起到关键作用本研究表明石榴在
盐胁迫下
"
$
!"#
的表达上调!其过量表达是否能
够提高植物的抗氧化胁迫能力还有待进一步探索
参考文献!
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