全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$四川省教育厅重点项目"
#!12##,
#&四川农业大学双支计划
!!
作者简介$余
!
普"
#&&%(
#!女!在读硕士研究生!主要从事园林植物研究
3)45.6
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##*7"##!$&
!88
+9:4
!!"
通信作者$李
!
西!博士!副教授!硕士生导师!主要从事园林植物资源及应用研究
3)45.6
$
7#!!#"#$
!88
+9:4
曼地亚红豆杉对甲醛胁迫的生理响应
余
!
普!罗
!
蓝!何佳忆!李
!
西"
"四川农业大学 风景园林学院!成都
,###%"
#
摘
!
要$以一年生曼地亚红豆杉"
!"#$%&()"9;+*)+,%))
#扦插苗为材料!采用密闭箱静态熏气法!研究不同甲醛
"
<=
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>
#浓度"(
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(
#"
(
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和
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)
4
(%
#和熏气时间"
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(
%
(
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(
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#对曼地亚红豆杉的生理响应结果显示$"
#
#在
$
"
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)
4
(%
<=
!
>
浓度下!曼地亚红豆杉叶片均无受害症状!在
*"4
?
)
4
(%
<=
!
>
熏气
#@
时!叶片开始出现
受害症状!并随时间的延长逐渐加重&"
!
#随着
<=
!
>
浓度的增加和熏气时间的延长!叶片
AB2
(
CD:
含量和相对电
导率皆呈增加趋势!
EE
含量表现为先升后降!但仍显著高于对照&"
%
#在
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
处理下!叶片
E>B
(
<2F
(
CC>
和
GH
作为第一道防线共同作用以清除过多的活性氧!其中
CC>
最为敏感&在
#"
(
!"4
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)
4
(%
<=
!
>
处理下!
E>B
(
C>B
(
<2F
(
CC>
(
2CI
和
GH
共同作用加快对活性氧的清理&在
*"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!各酶的
活性均受到抑制!其中
2CI
(
CC>
和
GH
活性显著低于对照!而
E>B
(
C>B
和
<2F
活性仍显著高于对照研究表
明!在中低
<=
!
>
浓度"
$
"
!"4
?
)
4
(%
#处理下!曼地亚红豆杉主要通过合成渗透调节物质和活性氧自由基的酶
促清除机制共同作用来适应逆境!在
*"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!
2CI
(
CC>
(
GH
活性受到显著抑制!细胞膜过氧化
程度加剧!植物叶片受到伤害&在
<=
!
>
浓度低于
!"4
?
)
4
(%时!曼地亚红豆杉通过自身的应激保护系统来维持
正常的生理活动!表现出较强的
<=
!
>
耐受性
关键词$曼地亚红豆杉&
<=
!
>
胁迫&生理响应&
<=
!
>
耐受性
中图分类号$
J&*$+7
!!!
文献标志码$
2
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T
U
P
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T
:0/R
&
<=
!
>V:6RD509R
!!
继*氧化性污染+和*还原性污染+后!人们正步
入以*室内空气污染+为标志的第三大污染时期,#-
作为一种常见的装饰型室内空气污染物甲醛
"
<=
!
>
#!其可与蛋白质(核酸和脂类等产生非特异
性反应生成加合物!使之失去生物功能!因此对生物
体普遍具有毒性,!-当前
<=
!
>
污染已经成为了
突出的公共卫生问题,%),-
在气体污染等各种环境胁迫下!植物细胞产生
并积累大量的活性氧"
H>E
#!如果
H>E
的产生与清
除无法达到平衡时!将发生氧化胁迫"
:W.@5V.;R
/VDR//
#!会对植物造成氧化损伤!甚至造成植物的死
亡&植物抗逆性与氧化胁迫抗性之间存在密切的相
关性!在活性氧代谢平衡的破坏(恢复(维持过程中!
活性氧分子行使着信使功能!使植物细胞与之相适
应,-早期研究主要针对
<=
!
>
胁迫下植物的受
害症状,7-及其对
<=
!
>
的净化能力,&)##-目前研究
主要围绕
<=
!
>
胁迫下植物的生理生化响应!包括
渗透调节物质(抗氧化酶和非酶抗氧化物质的变化
规律!如叶绿素含量,#!-(游离脯氨酸,#%)#*-和可溶性
糖,#$)#,-(质膜透性,#)#7-(抗氧化酶活性,#%-等植物
受到
<=
!
>
胁迫后!形态和生理上会出现一系列变
化!如叶片萎蔫枯焦(渗透调节物质增加(抗氧化系
统被激发等不同植物对
<=
!
>
胁迫的生理反应
有所差异!耐受性也有很大差距
曼地亚红豆杉"
!"#$%&()"9;+*)+,%))
#为红
豆杉科"
F5W59R5R
#红豆杉属"
!"#$%
#常绿灌木!是
一种天然杂交品种!其母本为东北红豆杉"
!-+$%.
/
)("0"
#!父本为欧洲红豆杉"
!-1"++"0"
#!树形挺拔
优美!是优良的观赏树种!且对环境适应性强!在中
国大部分地区可以栽种目前!曼地亚红豆杉在组
织培养快繁技术,#&-(细胞培养,!")!#-(紫杉醇含量分
析及提取利用等方面已取得一定成果!但有关其对
<=
!
>
逆境生理响应的研究还未见报道本试验以
曼地亚红豆杉为材料!采用静态人工熏气法!研究不
同
<=
!
>
浓度和熏气时间对曼地亚红豆杉活性氧
清除酶类活性的诱导和渗透调节物质积累的影响!
分析其对
<=
!
>
胁迫的适应机制和抵御能力!为进
一步探讨它对
<=
!
>
的代谢机制和净化能力奠定
基础!也为曼地亚红豆杉在
<=
!
>
污染严重室内的
园林应用提供一定的科学依据
#
!
材料和方法
?+?
!
供试材料
试验于
!"#%
年
%
月至
##
月在四川农业大学科
研基地进行试验材料选取生长势相对一致的一年
生曼地亚红豆杉扦插苗!每盆栽植
#
株!栽培基质为
营养土和原土"
#_%
#混合组成对盆栽苗进行正常
的肥水养护管理!在实验前
#
周移入熏气室内
?+7
!
试验方法
参照
\:6;RDV:0
博士,!!-的封闭舱!用厚度
7
44
普通玻璃制成
$
个规格为
#+"4 #`+"4 #`+"
4
的密封舱!其中
*
个用于植物熏气!另一个用于对
照处理每个玻璃箱内部放一台小型风扇搅动气
体!顶面玻璃用双面贴及凡士林封口每个玻璃箱
中放入
%
株植物为
#
小区!设
%
个小区!
%
次重复!
为减少盆栽基质对
<=
!
>
浓度的影响!盆器和基质
用
C3
膜紧密包裹,!%-
在参照前期预备试验和安雪等,#!-研究结果的
基础上!熏气处理设定
*
个处理时间分别为
"
(
#
(
%
(
$
和
@
!处理浓度梯度分别为
"
("
$a"+!$
#("
#"a
"+$
#("
!"a"+$
#和"
*"a#+"
#
4
?
)
4
(%
!熏气时间
为每天
7
$
""
"
#$
$
""
熏气箱内温度控制在
!$b
!
根据不同浓度需要和挥发量用移液枪定量注入
*"c
的
<=
!
>
溶液!滴在提前粘在箱壁的滤纸上!
立即封闭箱顶!开启风扇使
<=
!
>
挥发箱内的
<=
!
>
浓度用
<=
!
>
传感器"
<=
!
>
%
<)#"
!
A3A)
dH2C>H
!
EX.ZRD650@
#监测!使浓度维持在设定的
浓度范围"
a"+"$4
?
)
4
(%
#内经预实验证明熏
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
气箱内
<=
!
>
浓度维持稳定可达
U
以上熏气周
期结束后观察并记录植株受害情况!同时剪取同一
浓度处理下同一小区的曼地亚红豆杉中上半部(生
长正常(方位不同的新梢和成熟叶片组成混合叶群!
进行各项生理指标的测定
?+@
!
测定指标及方法
参照李合生,!*-的方法测定以下生理指标$相对
电导率测定采用电导仪法&叶片组织中丙二醛
"
AB2
#含量测定采用硫代巴比妥酸显色法&游离脯
氨酸"
CD:
#含量采用茚三酮比色法测定&可溶性糖
"
EE
#含量测定采用硫代巴比妥酸显色法参照高
俊风,!$-的方法测定以下生理指标$过氧化氢酶
"
<2F
#活性测定参照紫外分光光度法!将每分钟吸
光度值减少
"+#
定为
#
个酶活单位"
L
#&超氧化物
歧化酶"
E>B
#活性测定采用氮蓝四唑"
[dF
#方法!
以抑制
[dF
光化还原的
$"c
为
#
个酶活单位"
L
#&
过氧化物酶"
C>B
#活性测定参照愈创木酚法!将每
分钟吸光度值增加
"+"#
定义为
#
个酶活单位"
L
#
多酚氧化酶"
CC>
#活性测定参照郑炳松,!,-方法&抗
坏血酸过氧化物酶"
2CI
#活性测定参照张治安
等,!-方法!根据
!&"04
处"消光系数
e!+744:6
)
N
(#
)
94
(#
#吸光度的减少值来确定谷胱甘肽还
原酶"
GH
#活性测定参照
0^DfZRD
等,!7-的方法
?+A
!
数据处理
所有数据均采用
ECEE#+"
进行方差分析和相
关性分析!显著性水平定为
"+"$
&并用
3W9R6)!""
作图
!
!
结果与分析
72?
!
56
7
8
胁迫对曼地亚红豆杉的形态伤害
许多专家学者已经根据逆境条件下植物外部形
态特征的变化进行了植物受伤害分级,##!&-!从而简
便直观地判断植物对逆境胁迫的忍耐力本试验综
合多个
<=
!
>
胁迫研究的植物受害症状和分级标
准!最终制定
<=
!
>
胁迫植物受害分级表"表
#
#
实验结果显示$曼地亚红豆杉在
$
"
!"4
?
)
4
(%的
<=
!
>
浓度处理下均无受害症状!其受害级别为
"
级&在
*"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下处理
#
(
%
(
$
和
@
时!分别有
!c
(
$c
(
!"c
和
*"c
左右叶片出现叶缘
焦边(叶尖萎蔫!且随处理时间的延长!叶片脱落程
度逐渐加重!他们的受害级别分别为
#
(
#
(
!
和
%
级
"表
#
#值得注意的是!在所有的处理中!植物中下
部枝条上的老叶受到的伤害最为严重!上部枝条上
的新叶并未受到明显伤害"图
#
#
727
!
56
7
8
胁迫对曼地亚红豆杉叶片
BC;
含量和
叶片质膜相对透性的影响
7272?
!
BC;
含量
!
由图
!
!
2
可以看出!红豆杉叶
片
AB2
的含量随着
<=
!
>
浓度升高和熏气时间延
长!呈现出持续升高的趋势!且在
*"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下熏气
@
时达到峰值!比对照增加了
#!!+!!c
方差分析显示!在
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓
度下!各熏气时间下
AB2
含量均与对照无显著差
异&在
#"
"
#
(
$
和
@
#(
!"
和
*"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓
度下!各熏气时间段
AB2
含量均显著高于对照
表
?
!
56
7
8
胁迫植物受害分级表及不同
56
7
8
处理下曼地亚红豆杉叶片的受害等级与伤害症状
F5Y6R#
!
Q0
-
MD
P
/
P
4
T
V:4.ZR@965//.S.95V.:0X.VU<=
!
>SM4.
?
5V.:050@VUR.0
-
MD
P
/
P
4
T
V:4.ZR@965//.S.95V.:050@
T
UR0:V
PT
.9
.0
-
MD
P
/
P
4
T
V:4/:S6R5;R/.0!"#$%&()"9;+*)+,%))M0@RD;5D.:M/<=
!
>SM4.
?
5V.:0@MD.0
?
VURXU:6RRW
T
RD.4R0V56
T
RD.:@
受害分级
Q0
-
MD
P
/
P
4
T
V:4.ZR@
965//.S.95V.:0
植株受害部位及症状
CUR0:V
PT
.95SSR9VR@5DR5/
50@.0
-
MD
P
/
P
4
T
V:4/
<=
!
>
浓度和处理时间
<=
!
>SM4.
?
5V.:09:09R0VD5V.:0
50@VDR5V4R0VV.4R
"
级别
NR;R6"
植株生长状态良好!叶片形态正常
C650V/5DR;.
?
:D:M/50@VUR/U5
T
R/:SVUR6R5;R/5DR0:D456
$
"
!"4
?
)
4
(%处理
#
"
@
#(@5
P
/VDR5V4R0VM0@RD$(!"4
?
)
4
(%
#
级别
NR;R6#
植株
#"c
以下叶缘和叶尖枯焦!叶面出现少量不规则状浅褐斑
2SRX6R5S45D
?
.050@5
T
RW/9:D9U
!
50@6R5S/MDS59R//U:X/:4R.DDR
?
M65D6.
?
UVYD:X0/
T
:V/
*"4
?
)
4
(%处理
#
"
%@
#(%@5
P
/VDR5V4R0VM0@RD*"4
?
)
4
(%
!
级别
NR;R6!
植株
#"c
"
!"c
左右叶缘和叶尖枯焦(叶片出现不规则状褐斑
!"c6R5S45D
?
.050@5
T
RW/9:D9U
!
50@6R5S/MDS59R//U:X/:4R.DDR
?
M65DYD:X0/
T
:V/
*"4
?
)
4
(%处理
$@
$@VDR5V4R0VM0@RD*"4
?
)
4
(%
%
级别
NR;R6%
植株叶片
!"c
"
$"c
失绿!不规则状褐色斑点面积占受伤叶片面积的
%"c
!"c($"c6R5;R/6:/R9:6:D
!
50@%"c.0
-
MDR@6R5S/MDS59R//U:X.DDR
?
M65DYD:X0/
T
:V/+
*"4
?
)
4
(%处理
@
@VDR5V4R0VM0@RD*"4
?
)
4
(%
*
级别
NR;R6*
植株整体明显变色!
$"c
"
"c
叶片失绿!不规则褐色斑点面积占受伤叶片面积的
7"c
以上
$"c("c6R5;R/6:/R9:6:D
!
50@:;RD7"c.0
-
MDR@6R5S/MDS59R//U:X.DDR
?
M65DYD:X0/
T
:V/
$
级别
NR;R6$
植株整体枯萎或溃烂!
"c
以上叶片失绿!
$"c
左右叶片脱落
FURXU:6R
T
650V/X.VURD:DSR/VRD
!
50@:;RD"c6R5;R/6:/R9:6:DXU.6R5Y:MV$"c6R5;R/X.VURD
,
级别
NR;R6,
植株大多数叶片枯死或脱落!植株死亡
C650V/5DR@R5@50@4:/V:SVUR6R5;R/SR/VRD:DX.VURD
%&#
&
期 余
!
普!等$曼地亚红豆杉对甲醛胁迫的生理响应
图
#
!
不同
<=
!
>
浓度下各个处理时间的曼地亚红豆杉叶片受害情况
g.
?
+#
!
CUR0:V
PT
.9.0
-
MD
P
/
P
4
T
V:4/:S6R5;R.0!"#$%&()"9;+*)+,%))M0@RD@.SSRDR0V<=
!
>
SM4.
?
5V.:0@MD.0
?
VURXU:6RRW
T
RD.4R0V56
T
RD.:@
7+7+7
!
相对电导率
!
本实验中!叶片质膜相对透性
用相对电导率来表示由图
!
!
d
可见!在不同处理
条件下!红豆杉叶片相对电导率随
<=
!
>
浓度的浓
度升高和熏气时间的延长均呈现出逐渐上升的趋
势!且均在最高
<=
!
>
浓度和最长熏气时间下达到
峰值其中!在各个熏气时间段内!
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下的相对电导率同对照相比均无显著差
异&此后随着
<=
!
>
浓度的升高!叶片相对电导率
逐渐增加!
*"4
?
)
4
(%处理
#
(
%
(
$
和
@
时分别比
对照增加了
*#+%c
(
$%+!*c
(
$+&"c
和
77+#%c
在
$
"
!"4
?
)
4
(%浓度
<=
!
>
处理
#@
时!相对电
导率与对照均无显著差异&在处理
%
(
$
和
@
时间
段内!
#"
"
*"4
?
)
4
(%各处理浓度与对照差异显著
"
2
#
"+"$
#
可见!曼地亚红豆杉叶片
AB2
含量和相对电
导率在
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下与对照无显著差
异!此时叶片内自由基的产生和清除处于平衡状态!
细胞膜维持正常水平&而后期随着
<=
!
>
浓度的增
加和熏气时间的延长!自由基不断积累打破了该平
衡!细胞开始受到损伤并逐渐加重
72@
!
56
7
8
胁迫对叶片游离脯氨酸"
$4"
#和可溶性
糖"
99
#的影响
7+@+?
!
脯氨酸含量
!
如图
%
!
2
所示!不同
<=
!
>
处理下!曼地亚红豆杉叶片脯氨酸"
CD:
#含量随
<=
!
>
浓度和处理时间的增加均呈现持续上升趋
势!最终在
*"4
?
)
4
(%处理
@
时达到峰值!此时
*&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
较对照增加了
7+$7c
方差分析显示!在熏气时
间为
#@
(
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!叶片
CD:
含量
与对照相比无显著差异&其余各熏气时间段内各处
理浓度均与对照差异显著"
2
#
"+"$
#
7+@+7
!
可溶性糖含量
!
由图
%
!
d
可以看出!随着
<=
!
>
浓度的升高和处理时间的延长!曼地亚红豆
杉叶片可溶性糖"
EE
#的含量均呈现先增加后减少
的趋势!且分别在
!"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度和处理
$
@
时达到峰值&在
!"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!叶片
EE
含量在处理
#
(
%
(
$
和
@
后分别较对照增加
$7+7c
(
#"#+$c
(
##$+7"c
和
,+%*c
&方差分析
显示!各浓度处理在各时间段内"
#
"
@
#与对照均
差异显著"
2
#
"+"$
#
以上结果表明!曼地亚红豆杉在
<=
!
>
胁迫下
能通过叶片
CD:
和
EE
的积累来保持一定的膨压
势!以维持正常的细胞功能在
<=
!
>
胁迫初期!
叶片中
CD:
和
EE
开始积累并较对照显著增加!且
在高浓度长时间的胁迫下仍能保持显著高于对照的
水平!说明
CD:
和
EE
响应迅速且持续时间较长&随
处理时间延长!
CD:
的含量逐渐上升!并在
@
达到
峰值!
EE
虽然呈现先升后降的趋势!但在处理
@
时依旧维持显著高于对照的较高水平!且远大于
CD:
的含量水平!因此
EE
比
CD:
发挥着更加重要的
渗透调节作用
72A
!
56
7
8
胁迫对曼地亚红豆杉叶片
D
种抗氧化
酶活性的影响
72A2?
!
98C
活性
!
随着
<=
!
>
浓度和熏气时间的
增加!曼地亚红豆杉叶片
E>B
活性呈现出先升后降
的趋势!且所有处理均在熏气
$@
时达到最大!
$
"
*"4
?
)
4
(%处理分别比对照升高了
$7+#c
(
,,+!c
(
&!+,c
和
7"+&c
"图
*
!
2
#其中!在
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度熏气
#@
时!
E>B
迅速被诱导出
来抵御逆境!其活性显著高于对照&随着处理浓度的
升高
E>B
活性逐渐增强!在
!"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓
图
!
!
<=
!
>
胁迫下曼地亚红豆杉叶片中
AB2
含量和相对电导率的变化
不同小写字母表示处理间在
"+"$
水平存在显著性差异"单因素方差分析!
NEB
多重比较#&下同
g.
?
+!
!
AB29:0VR0V50@VURDR65V.;R9:0@M9V.;.V
P
.06R5;R/:S!"#$%&()"9;+*)+,%))/RR@6.0
?
M0@RD<=
!
>/VDR//
FUR@.SSRDR0V0:D4566RVVRD/.0@.95VR/.
?
0.S.950V@.SSRDR09R54:0
?
VDR5V4R0V/5V"+"$6R;R6
"
>0R)X5
P
2[>h2X.VUNEBVR/V
#&
FUR/54R5/YR6:X
图
%
!
<=
!
>
胁迫下曼地亚红豆杉叶片中可溶性糖含量和脯氨酸含量的变化
g.
?
+%
!
FUR9:0VR0V/:S/:6MY6R/M
?
5D50@
T
D:6.0R.0/RR@6.0
?
6R5;R/:SVURVR/VR@
T
650V/M0@RD<=
!
>/VDR//+
$&#
&
期 余
!
普!等$曼地亚红豆杉对甲醛胁迫的生理响应
度下活性达到最大!随后活性受到抑制但仍显著高
于对照&随着熏气时间的延长!各浓度处理仍保持相
同的表现
72A27
!
$8C
活性
!
在不同浓度
<=
!
>
胁迫条件
下!
C>B
活性随
<=
!
>
浓度的升高和熏气时间的延
长!均呈现出现升高后下降的趋势&在熏气
%@
时!
!"
和
*"4
?
)
4
(%处理的植株
C>B
活性达到最高!
比对照分别增加了
%#!+"c
和
!$!+&&c
!而
#"4
?
)
4
(%处理熏气
$@
时达到最大值!比对照增加了
!,,+,,c
在各个熏气时间段内!
$ 4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下的
C>B
活性与对照相比均无显著变
化!而其余处理
C>B
活性始终显著高于对照!且同
期多以
!"4
?
)
4
(%处理活性最高"图
*
!
d
#
72A2@
!
$$8
活性
!
据图
*
!
<
可知!不同浓度处理
下!红豆杉叶片的
CC>
活性变化趋势基本一致!随
处理时间呈现出下降趋势&在同一时间段内!
CC>
活性随浓度呈先升后降的趋势!且
!"
(
*"
(
#"
和
$
4
?
)
4
(%浓度分别在处理
#
(
%
(
$
和
@
时达到最
高在熏气
#@
时!各浓度处理
CC>
活性均急剧上
升!分别比对照增加
##"+$c
"
#,%+"c
!此后随浓度
的升高持续下降&在处理
@
时!各浓度处理下
CC>
活性均降到最低!但
$4
?
)
4
(%浓度处理仍显著高于
对照!而浓度为
*"4
?
)
4
(%时显著低于对照
72A2A
!
5;E
活性
!
图
*
!
B
显示!在相同熏气时间
下!红豆杉叶片
<2F
活性变化整体表现为先升后
降的规律!且各
<=
!
>
浓度下始终显著高于对照
在各熏气时间段内!
<2F
活性随
<=
!
>
浓度的升高
而增加!达到峰值后下降到最低!但仍显著高于对
照随熏气时间的延长!
$
和
!"4
?
)
4
(%处理的
<2F
活性整体呈现上升趋势!并在熏气
@
达到峰
值!而
#"
和
*"4
?
)
4
(%处理则呈现先升后降的趋
势!在熏气
$@
时达到最高值
72A2F
!
;$G
活性
!
由图
*
!
3
可以看出!在相同熏
气时间下!红豆杉叶片
2CI
活性随着
<=
!
>
浓度
图
*
!
<=
!
>
胁迫下曼地亚红豆杉叶片中抗氧化酶活性的变化
g.
?
+*
!
FUR59V.;.V.R/:S50V.:W.@5V.;RR0Z
P
4R/.0/RR@6.0
?
6R5;R/:SVURRW54.0R@
T
650V/M0@RD<=
!
>/VDR//
,&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
的升高呈先升高后降低的趋势!且
#"4
?
)
4
(%处
理始终处于较高水平在
$4
?
)
4
(%浓度下!
2CI
活性在处理
#
(
%
和
$@
后均与对照无显著差异!仅
在处理
@
时显著升高&在
#"4
?
)
4
(%处理条件
下!
2CI
活性在处理
#@
时就迅速激活!并随时间
的延长而持续积累!始终保持在较高水平&随着
<=
!
>
胁迫的加重!
2CI
活性逐渐降低!在
!"
和
*"
4
?
)
4
(%浓度处理
@
时均显著低于对照
72A2D
!
H,
活性
!
根据图
*
!
g
可知!在中低浓度"
$
"
!"4
?
)
4
(%
#
<=
!
>
胁迫下!叶片
GH
活性随熏
气时间的延长呈现出先上升后下降的趋势!且除
!"
4
?
)
4
(%处理
@
时外!其余处理均显著高于对照&
在高浓度"
*"4
?
)
4
(%
#
<=
!
>
胁迫下!
GH
活性随
时间的延长呈下降趋势!并在处理
@
时显著低于
对照
可见!在不同
<=
!
>
浓度和处理时间下!曼地
亚红豆杉叶片内各抗氧化酶活性呈现出不同的变化
规律在同一熏气时间下!
,
种酶的活性总体上随
<=
!
>
浓度的升高呈现出先上升后下降的趋势在
各熏气时间段内!
E>B
(
CC>
(
<2F
和
GH
活性在
$
4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下已经明显升高且显著高于对
照!并以
CC>
反应最为敏感!积累最为迅速&而
C>B
和
2CI
"
#
(
%
和
$@
#的活性在
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下与对照无显著差异!在
#"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下与对照相比显著升高在高浓度"
*"
4
?
)
4
(%
#胁迫后期"
@
#时!
,
种保护酶的活性均
受到不同程度的抑制呈明显下降趋势!其中
E>B
(
C>B
和
<2F
活性仍显著高于对照!仍发挥着重要
的保护作用!而
CC>
(
2CI
和
GH
活性已显著低于
对照!已失去了清除活性氧自由基的作用
%
!
讨
!
论
@2?
!
56
7
8
胁迫对曼地亚红豆杉的形态伤害
受到水涝(重金属污染(盐害(干旱和有毒气体
等逆境胁迫后!植物体的外观形态和生理生化特性
会随之发生改变本实验发现!在
$
"
!"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!各个设定的熏气时间内!曼地亚红豆
杉均未显示出明显的伤害症状!一定程度上维持了
自身的观赏性随着
<=
!
>
浓度的增加和胁迫时
间的延长!曼地亚红豆杉的形态伤害开始显现并逐
渐加重!且受伤害部位主要集中在植株的成熟叶片
和老叶!植株顶部的新叶并未表现出明显的伤害症
状该结果与陈卓梅等,%"-对樟树的研究结果一致!
即光合作用强的叶片更容易受害
@27
!
56
7
8
胁迫与曼地亚红豆杉叶片
BC;
和细胞
膜透性的关系
!!
植物细胞膜是一种选择性透膜!膜透性的变化
很大程度上反映了外界环境对细胞的伤害程度!相
对电导率是衡量细胞膜完整性的重要指标,%#-
AB2
是植物在逆境中重要的膜脂过氧化产物之
一!是表示植物对逆境条件反应强弱和细胞膜过氧
化程度的指标本研究中!随着熏气时间的延长和
<=
!
>
浓度的升高!曼地亚红豆杉的
AB2
含量和
叶片相对电导率逐渐增加!这与许桂芳,#-对
种观
赏植物
<=
!
>
抗性的研究结果类似在中高浓度
"
#"
"
*"4
?
)
4
(%
#
<=
!
>
胁迫下!叶片
AB2
含量
和相对电导率均显著高于对照!说明在此浓度
<=
!
>
胁迫下细胞膜开始受到损伤且过氧化程度逐
渐加重!叶片内部代谢受到干扰!自由基的产生和清
除失衡!使得曼地亚红豆杉叶片中的细胞膜系统受
到一定程度的破坏&而在低浓度"
$4
?
)
4
(%
#胁迫
下!各熏气时间下的
AB2
含量和相对电导率均与
对照差异不显著!这说明细胞膜的受伤程度与
<=
!
>
的胁迫程度呈正相关!也表明曼地亚红豆杉
能抵御一定程度的
<=
!
>
胁迫
@2@
!
56
7
8
胁迫与曼地亚红豆杉叶片渗透调节物
质的关系
!!
渗透调节是植物适应环境胁迫的基本特征之
一在逆境条件下!细胞通过积累脯氨酸"
CD:
#(可
溶性糖"
EE
#(可溶性蛋白质"
EC
#等来调节细胞内的
渗透势!维持水分平衡!并保护细胞内部分代谢活动
所需的酶类活性,%!-本研究显示!在各个熏气时间
段内!在
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!曼地亚红豆杉叶
片中
CD:
和
EE
均开始积累并较对照显著增加!两
者能通过迅速积累来抵御
<=
!
>
胁迫&随着
<=
!
>
浓度的增加!两者含量呈现出逐渐上升的趋势!但在
*"4
?
)
4
(%下
EE
的积累受到抑制呈下降趋势但仍
显著高于对照!与刘栋,#$-的研究结果类似!而同期
CD:
含量进一步升高!与令狐昱慰,#*-得出的结果一
致可见!曼地亚红豆杉能通过
CD:
和
E/
的积累来
维持细胞正常的功能!提高自身对
<=
!
>
的抵御能
力&无论
<=
!
>
浓度的高低和处理时间的长短!
EE
的含量均远高于
CD:
的含量!在
<=
!
>
胁迫下
EE
比
CD:
发挥着更加重要的渗透调节作用
@2A
!
56
7
8
胁迫与曼地亚红豆杉叶片抗氧化酶活
性的关系
!!
本研究发现!在不同
<=
!
>
浓度和处理时间
下!曼地亚红豆杉叶片内
E>B
(
C>B
(
<2F
(
CC>
(
&#
&
期 余
!
普!等$曼地亚红豆杉对甲醛胁迫的生理响应
2CI
和
GH
的活性呈现出不同的变化规律!酶的激
活条件也有所差异在各个熏气时间下!
E>B
(
<2F
(
CC>
和
GH
活性在
$4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度时
已被诱导增活!而
C>B
和
2CI
活性在此浓度下无
显著变化&随着
<=
!
>
处理浓度的增加!
,
种酶活性
均表现先升高后下降的变化趋势
E>B
常与
<2F
和
C>B
协同作用以维持体内活性氧代谢平衡!但
C>B
与
E>B
对气体胁迫表现出的敏感性却有所差
异!在低浓度的污染情况下
E>B
要比
C>B
更敏感
些,%%-本实验中!曼地亚红豆杉叶片中
E>B
较
C>B
先被诱导!这也表明对于低浓度
<=
!
>
处理
E>B
比
C>B
更敏感&在熏气
#@
时!各处理浓度下的
CC>
活性均被大量诱导!随后持续下降&在中低浓度
处理下"
$
"
!"4
?
)
4
(%
#!随胁迫时间的增加!
<2F
活性在熏气
@
时达到最大值!而
E>B
(
C>B
(
CC>
(
GH
和
2CI
此时均已受到抑制!该结果与韩宇等,%*-
关于药用红花幼苗的研究结果类似以上结果表明!
在整个熏气时间里!在低浓度"
$4
?
)
4
(%
#
<=
!
>
处
理下!曼地亚红豆杉叶片内
E>B
(
<2F
(
CC>
和
GH
作
为第一道防线共同作用以清除过多的活性氧!其中
CC>
最为敏感&在
#"
和
!"4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!
,
种酶共同作用来清除过多的氧自由基!且
<2F
在中
低浓度
<=
!
>
胁迫后期发挥关键作用&在
*"4
?
)
4
(%高浓度下!由于过多的活性氧积累致使该
,
种酶
活性都受到了一定程度的抑制
综上所述!曼地亚红豆杉对
<=
!
>
的耐受性受
多种生理因素的共同作用!是一个复杂的生理调节
机制!各个生理因子间有着一定的关联在
$
"
*"
4
?
)
4
(%
<=
!
>
浓度下!为了去除自身体内的活性
氧自由基!曼地亚红豆杉应激保护系统被激活!可溶
性糖和脯氨酸作为渗透调节物质大量积累!除在高
浓度"
*"4
?
)
4
(%
#
<=
!
>
胁迫下
2CI
(
CC>
和
GH
受到抑制外!其余浓度"
$
"
!"4
?
)
4
(%
#下
E>B
(
C>B
(
<2F
(
CC>
(
2CI
和
GH
都有不同程度的激
活!在一定程度上共同维持植物的正常生长同时!
在
$
"
!"4
?
)
4
(%浓度的各个熏气时间段内!曼地
亚红豆杉叶片均未出现形态伤害&在
*"4
?
)
4
(%
浓度下
2CI
(
CC>
(
GH
活性受到显著抑制!细胞膜
过氧化程度加剧!植物叶片受到明显伤害由此可
以初步推知曼地亚红豆杉具有对
!"4
?
)
4
(%
<=
!
>
胁迫的耐受能力!能维持正常的形态结构和
观赏性!但对于浓度为
*"4
?
)
4
(%
<=
!
>
表现出一
定的受害症状本试验仅研究了曼地亚红豆杉对
<=
!
>
胁迫的生理响应!而其对
<=
!
>
的抗性机理
和对室内
<=
!
>
污染净化能力还需要进一步深入
研究!尤其是更多
<=
!
>
浓度梯度下的胁迫研究
参考文献!
,
#
-
!
B2HNQ[GF>[2
!
<=2[A
!
A2NN><=B
!
0"3+FURY.:S.6VD5V.:0:S.0@::D5.D
$
.4
T
6.95V.:0/5.D
8
M56.V
P
,
O
-
+45(6678)7
!
"""
!
?I
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