全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$十二五(国家科技支撑计划项目"
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#&十二五(四川省农作物育种攻关项目"
!"##56""&*)#"
#
作者简介$胡
!
义"
#&&#(
#!男!硕士!主要从事森林培育学相关研究)
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#%-!&*-
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+<=8
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通信作者$胡庭兴!教授!博士生导师!主要从事森林培育学相关研究)
7)89/:
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B
?1+<=8
干旱胁迫及复水对香樟幼树生理
特性及生长的影响
胡
!
义#!胡庭兴#"!陈
!
洪#!王
!
彬#!李
!
晗!
"
#
四川农业大学 林学院!四川雅安
-!$"#
&
!
四川农业大学 生态林业研究所!成都
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#
摘
!
要$通过盆栽和持续干旱处理研究了轻度干旱"持续干旱
!
"
C
#*中度干旱"持续干旱
-
"
*C
#和重度干旱胁
迫"持续干旱
#"
"
#-C
#及复水对香樟"
!"##$%&%%($%
)
*&+$
#幼树生理特性和生长的影响!为香樟育苗*造林及
合理的水分管理提供理论依据)结果显示$"
#
#干旱胁迫下香樟幼树地径生长量"
6
C
#和树高生长量"
6
>
#受到了抑
制&轻度*中度干旱处理"土壤体积含水量从正常状态下降到
,D
#下叶片相对含水量"
EFG4
#与对照差异不显著!
重度干旱处理"土壤体积含水量下降到
%D
#下显著低于对照)"
!
#轻度*中度干旱处理的超氧阴离子和过氧化氢含
量与对照无显著差异!重度干旱处理较对照显著上升)"
%
#在活性氧酶促清除系统中!超氧化物歧化酶"
HIJ
#*过
氧化物酶"
KIJ
#活性在轻度干旱时显著上升!而过氧化氢酶"
43L
#活性在重度干旱时才显著上升!在复水
*>
后
%
种酶活性均恢复到对照水平)"

#在轻度*中度干旱处理中叶片丙二醛"
MJ3
#含量无显著变化!而在重度干旱
下显著升高!且复水
*>
后未见显著降低)"
$
#在渗透调节物质中!轻度干旱时可溶性蛋白"
HK
#含量开始显著升
高!中度干旱时可溶性糖"
HH
#含量显著升高!重度干旱时脯氨酸"
KN=
#含量显著上升&复水
*>
后
KN=
含量显著降
低!而可溶性蛋白和可溶性糖含量无显著变化)研究发现!香樟幼树在轻度干旱胁迫下能通过自身抗氧化酶系统
和渗透调节物质维持正常生长!而在中度和重度干旱胁迫条件下!其水分生理状况变差!膜系统遭受伤害!酶活性
受到抑制!最终导致其形态生长和地上部分生物量积累受限)
关键词$香樟幼树&干旱胁迫&复水&生理特性&生长
中图分类号$
O&$+,*
文献标志码$
3
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C
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C
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#
91C
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KIJ
#
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S
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B
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S
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S
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B
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B
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#
L>V<=1@V1@0=W89:=1C/9:CV>
B
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[
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&
S
N=\@>
!!
当今!全球干旱和半干旱地区的面积占陆地总
面积的
#
%
%
)干旱胁迫是干旱与半干旱地区限制植
物生长的最重要因子.#/)随着全球气候与环境的变
化!加之降水季节和地域分布极不均匀!水资源短缺
日趋明显!土壤有效含水量逐年减少.!/)土壤水分
缺乏不仅抑制作物生长!还降低养分吸收!影响土壤
养分的有效性!从而限制植物的生长及降低其产量
和品质.%/)长江中上游地区在春季和秋季常出现季
节性干旱!而在此时正是林木植苗的季节!因此研究
树木幼树在干旱条件下的生长状态以及对短期严重
缺水的响应!对于正确选择耐旱树种*科学制定苗期
水分管理措施*确保造林成功具有重要意义)
干旱胁迫对植物的影响非常广泛!可以表现在
生长发育的各个阶段!又可以表现在植物生长*蒸腾
作用*光合作用*物质的合成与运输*酶活性等具体
的生理代谢过程中./)受到干旱胁迫后!植物体活
性氧增加*细胞渗透调节物质变化*个体及群体光合
作用受到抑制!最终植物个体或群体生长受到抑制!
形态结构发生变化.$/)
XN/C=Y/<>
提出生物自由基
伤害学说.-/!认为植物体内自由基的大量生产会引
发膜脂过氧化作用!造成细胞膜系统破坏!严重时导
致植物细胞死亡)植物在长期进化中形成了相应的
抗氧化保护酶系统!如超氧化物歧化酶"
HIJ
#*过氧
化物酶"
KIJ
#*过氧化氢酶"
43L
#等!可以协调有
效地清除
I
(
-
!
*
P
!
I
!
等)目前已有众多的报道!如
大丽花 "
-$*."$
)
"##$/$
#
.
,
/
*甘草 "
0.
1
(
1
++*"2$
+$.3#4"4
#
.
*
/
*沙棘"
5"
))
&
)
*$3+*$%#&"634
#
.
&
/等
保护酶活性和植物体抗旱能力有一定的关系)然
而!不同植物在受到干旱胁迫后!其抗氧化酶活性变
化存在差异)通过抗性生理指标并结合生长指标的
方式分析植物体对干旱胁迫及复水的响应机理!对
于深入了解植物的抗旱生理机制*科学合理地制定
苗期抗旱对策具有重要的理论和现实意义)
香樟"
!"##$%&%%($%
)
*&+$
#属樟科"
E9?N9)
#樟属"
!"##$%&%%
#!常绿乔木!是亚热带常
绿阔叶林中重要的组成树种!具有芳香特性!是常用
的城市行道树.#"/!也是南方各省区主要的造林树
种!以及四旁植树和园林绿化的重要树种.##/)以往
对于香樟的研究主要侧重于苗木培育*栽培技术
等.#!/!关于香樟幼树对干旱环境耐受能力的研究则
相对较少)本研究通过对香樟幼树进行不同持续时
间的连续干旱胁迫!探讨不同土壤水分状态对香樟
幼树生理特性与生长的影响!旨在为香樟育苗*造林
并进行合理水分管理提供理论依据和技术参考)
#
!
材料和方法
;+;
!
供试材料
香樟种子采于四川泸州)将种子与河沙按
#_
的比例沙藏!用于春季播种)采用上口径
%"<8
*底
面直径
!$<8
*高
!,<8
的黑色聚丙烯塑料盆作为
移栽容器!选择四川盆地常见农耕土作为栽植基质!
田间持水量为
!D
"用土壤体积含水量"
HG4
#表
示#!主要理化性质为$质地中壤!有机质
!%+,
S
-
`
S
(#
!
[
P-+#
!全氮
#+$%
S
-
`
S
(#
!铵态氮
#+,$8
S
-
`
S
(#
!全磷
#+%
S
-
`
S
(#
!全钾
!,+#!
S
-
`
S
(#
)
!"#!
年
$
月!每盆装
#"`
S
土并将幼苗移栽于
盆内!每盆
%
株)常规水分管理!土壤体积含水量控
制在
!"D
左右)
-
个月后每盆保留健壮苗
#
株)
;+<
!
试验设计
试验于
!"#%
年
*
月在四川农业大学教学科研
园区塑料大棚中进行!海拔
$*"8
)该地区属亚热
带湿润气候!年均温
#-+!a
!
#
#"a
的积温
$!%#
a
!年均日照时数
#"%&+->
!年均降水量
#,,+%
88
!空气平均湿度
,&D
)
采用单因素试验设计)待苗高长至
#-"<8
左
右时"
*
月
#
日#开始进行干旱胁迫!试验设置
&
个
水分处理!每处理设置
%
个重复!以
!C
为一个处理
期!分别持续干旱
"C
"正常供水#*
!C
*
C
*
-C
*
C
*
$&!
!
期
!!!!!!!!!!!
胡
!
义!等$干旱胁迫及复水对香樟幼树生理特性及生长的影响
#"C
*
#!C
*
#C
和
#-C
)干旱处理的具体操作方法
是$从
!"#%
年
*
月
!
日开始对第
#
个处理"干旱
#-
C
#停止浇水!其余
*
个处理正常浇水并进入下一处
理期&
!C
后对第
!
个处理"干旱
#C
#停止浇水!剩
下的
,
个处理正常浇水并进入下一处理期&,,&依
次类推完成所有处理&到
!"#%
年
*
月
#*
日所有处
理结束!至此形成从第
#
个处理至第
&
个处理不同
土壤含水量梯度系列)各处理相应记作
J
"
"正常供
水#*
J
!
*
J

*
J
-
*
J
*
*
J
#"
*
J
#!
*
J
#
*
J
#-
)为了便于分
析!根据胁迫结束时的土壤体积含水量"
HG4
#将
&
个水分处理分为

个土壤水分等级!即$正常供水
"
J
"
!
HG4
$
#,D
#*轻度干旱"
J
!
*
J

!
HG4
在
#"D
"
#$D
#*中度干旱"
J
-
*
J
*
!
HG4
在
-D
"
#"D
#和
重度干旱"
J
#"
*
J
#!
*
J
#
*
J
#-
!
HG4
%
-D
#)
胁迫结束时!立即测定
&
个水分处理的土壤体
积含水量!之后分别采取各处理植株鲜叶样品测定
叶片相对含水量和抗性生理指标)采样完成后立即
复水!复水
*>
后再次采取鲜叶样测定抗性生理指
标)干旱胁迫开始和结束时分别测定各处理株高和
地径!计算各处理胁迫期间株高和地径净生长量)
;+=
!
测定项目及方法
;+=+;
!
土壤含水量
!
干旱胁迫结束次日!采用
PP!
土壤水分速测仪"
ME!A
!
T2F
!
71
S
:91C
#测定
各处理盆中土壤体积含水量"
HG4
#)
;+=+<
!
生长指标
!
树高和地径分别用直尺和电子
游标卡尺测量!
$
次重复)生长量计算公式为$
树高生长量"
6
>
#
b
干旱胁迫结束时树高
(
干旱
胁迫开始时树高
地径生长量"
6
C
#
b
干旱胁迫结束时地径
(
干旱
胁迫开始时地径
;+=+=
!
生理指标
!
在干旱结束当天!选取各处理植
株中部成熟叶片!用于叶片水分状况和抗性生理相
关指标的测定)其中!叶片相对含水量"
EFG4
#采
用饱和称量法测定.#%/&超氧阴离子自由基"
I
(
-
!
#含
量采用羟基
)
萘胺比色法测定.#/&过氧化氢"
P
!
I
!
#
含量采用
L/
"
#
#
)P
!
I
!
比色法测定.#$/&超氧化物歧
化酶"
HIJ
#*过氧化物酶 "
KIJ
#*过氧化氢酶
"
43L
#活性分别采用氮蓝四唑光化还原法"以抑制
52L
光化还原的
$"D
为
#
个酶活性单位
Q
#*愈创
木酚法"将每分钟
IJ
增加
"+"#
定义为
#
个酶活单
位
Q
#*紫外分光光度法测定"以
#8/1
内
IJ
减少
"+#
为
#
个酶活单位
Q
#
.
#%
/
&丙二醛"
MJ3
#和可溶
性糖"
HH
#含量采用硫代巴比妥酸法测定.#%/&游离脯
氨酸"
KN=
#含量采用茚三酮比色法测定.#%/&可溶性
蛋白"
HK
#含量采用紫外分光光度法测定.#-/)
;+>
!
数据处理
用
HKHH#-+"
软件"
HKHHU1<+
!
QH3
#进行
KV9N)
0=1
相关分析*单因素方差分析"
I1V)\9
B
35Ic3
#!
用最小显著差数法"
EHJ
法#进行多重比较)
!
!
结果与分析
<+;
!
干旱胁迫对土壤体积含水量和叶片相对含水
量的影响
由图
#
看出!随着停水时间的延长!干旱胁迫程
度的加重!土壤体积含水量"
HG4
#表现为逐渐显著
下降的趋势!而叶片相对含水量"
EFG4
#则先上升
后下降)其中!土壤
HG4
在正常供水处理"
J
"
#下
约为
!D
左右!停水
!C
后"
J
!
#就大幅度下降到
图
#
!
干旱胁迫下香樟幼树土壤体积含水量和叶片相对含水量的动态变化
J
"
*
J
!
*
J

*,*
J
#-
分别表示停水
"
*
!
*

*,*
#-C
!其中
J
"
为正常浇水对照!
J
!
*
J

为轻度干旱胁迫!
J
-
*
J
*
为中度干旱胁迫!
J
#"
"
J
#-
为重度干旱胁迫&
"
和
""
分别表示在
"+"$
和
"+"#
水平上与对照"
J
"
#存在显著性差异&下同
X/
S
+#
!
L>V0=/:\9@VN<=1@V1@91C:V9WNV:9@/YV\9@VN<=1@V1@=W!,($%
)
*&+$09
[
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S
0?1CVN<=1@/1?=?0CN=?
S
>@0@NV00
J
"
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J
!
!
J

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J
#-
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B
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B
!
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S
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"
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J
!
91CJ

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S
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!
J
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91CJ
*
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S
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J
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!
J
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91CJ
#-
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S
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S
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7
%
"+"$
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西
!
北
!
植
!
物
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学
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报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#%D
左右!而停水
-C
后"
J
-
#就下降到
&D
左右!随
后持续缓慢降低!并在停水
#"C
后维持在相对稳定
的较低水平"图
#
!
3
#)同时!香樟幼树叶片相对含
水量"
EFG4
#在轻度干旱"
J
!
*
J

#时比对照"
J
"
#上
升了
&+,$D
"
#$+,%D
!此后逐渐下降!但在中度干
旱胁迫"
J
-
*
J
*
#时与对照"
J
"
#无显著差异!而在重
度干旱胁迫"
J
#"
"
J
#-
#时比对照显著下降"图
#
!
2
#)这表明停水处理造成了不同程度的土壤干旱
环境!香樟叶片具有较强的保水能力!在轻度和中度
干旱时可能通过提高水分利用效率和减少水分散失
而使叶片相对含水量维持在较高水平)
<+<
!
干旱胁迫对香樟叶片中超氧自由基和过氧化
氢含量的影响
如图
!
所示!干旱胁迫对香樟叶片超氧阴离子
I
(
-
!
和过氧化氢
P
!
I
!
含量均有显著影响)其中!
I
(
-
!
含量在轻度*中度干旱处理时均与对照"
J
"
#无
显著差异!而在重度干旱时较对照显著升高
!!D
"
!%D
&而同期各干旱胁迫处理的
P
!
I
!
含量均不同
程度地高于对照!但在轻度*中度干旱处理下多未达
到显著水平!而在重度干旱胁迫下"
J
#!
"
J
#-
#显著
高于对照
,,D
"
#&#D
)可见!香樟具有较强的抗
旱能力!叶片中
I
(
-
!
和
P
!
I
!
等活性氧代谢仅在重
图
!
!
干旱胁迫下香樟幼树叶片过氧化氢和超氧自由基含量的变化
不同字母表示处理间在
"+"$
水平上存在显著差异"单因素方差分析!
EHJ
多重比较#&下同
X/
S
+!
!
4=1@V1@0=WP
!
I
!
91CI
(
-
!
/1:V9YV0=W!,($%
)
*&+$09
[
:/1
S
0?1CVN<=1@/1?=?0CN=?
S
>@0@NV00
J/WWVNV1@:V@@VN0/1C/<9@V0/
S
1/W/<91@C/WWVNV1[
N=]9]/:/@
B
:VYV:
"
=1V)\9
B
35Ic3W=:=\VCX/0>VN
+
0:V90@0/
S
1/W/<91@C/WWVNV1#
+L>V098V90]V:=图
%
!
干旱胁迫及复水对香樟幼树叶片超氧化物歧化酶*过氧化物酶和过氧化氢酶活性和
MJ3
含量的影响
X/
S
+%
!
3<@/Y/@/V0=WHIJ
!
KIJ91C43L91CMJ3<=1@V1@/1:V9YV0=W!,($%
)
*&+$09
[
:/1
S
0
?1CVN<=1@/1?=?0CN=?
S
>@0@NV0091C@>V1NV\9@VN/1
S
,&!
!
期
!!!!!!!!!!!
胡
!
义!等$干旱胁迫及复水对香樟幼树生理特性及生长的影响
度干旱胁迫下才表现出失衡现象!出现大量积累)
!
干旱胁迫及复水对香樟叶片抗氧化酶活性和
@68
含量的影响
干旱胁迫对香樟叶片保护酶系统的
HIJ
*
KIJ
*
43L
活性均有显著影响"图
%
#)首先!香樟
幼树叶片超氧化物歧化酶"
HIJ
#活性在各干旱胁迫
处理下均得到显著促进!并随着胁迫时间延长和胁
迫强度加剧呈现先升高后降低的变化趋势!并在
J
#!
处理下达到最大值!之后因幼树植株已经枯萎
"
J
#
与
J
#-
#!叶片
HIJ
活性有所下降&总体上中度*
重度干旱胁迫植株显著高于轻度干旱胁迫!而中*重
度干旱胁迫处理间"
J
-
"
J
#-
#无显著差异)复水
*
>
后!
J

"
J
#!
处理植株叶片
HIJ
活性恢复到对照
水平"无显著差异#!但
J
#
和
J
#-
处理植株已经干
枯!无法测定
HIJ
活性"图
%
!
3
#)
其次!干旱胁迫也显著促进了香樟幼树叶片过
氧化物酶"
KIJ
#活性!其活性随干旱胁迫强度的变
化趋势与
HIJ
类似!且所有干旱处理均较对照显著
上升"图
%
!
2
#&
KIJ
活性在轻度*中度干旱胁迫下
持续升高!并在重度干旱的
J
#
处理下达到最高值!
然后显著降低)在复水
*>
后!香樟幼树叶片
KIJ
活性除
J
#
与
J
#-
处理无法恢复外!其余处理都基本
恢复到正常对照水平)
另外!香樟幼树叶片过氧化氢酶"
43L
#活性随
干旱胁迫程度加剧的变化趋势总体上与其
HIJ
和
KIJ
活性相同"图
%
!
4
#!其仅在
J
#"
处理开始显著
上升!到
J
#!
处理达到峰值!之后显著降低&重度干
旱处理均显著高于对照和轻度*中度干旱处理!而轻
度*中度干旱处理与对照差异不显著)复水
*>
后!香樟幼树叶片
43L
活性除
J
#
与
J
#-
植株干枯
外!其余处理均与对照显著不差异!即基本恢复到正
常对照水平)
同时!香樟幼树叶片
MJ3
含量总体上表现为
随着干旱时间的增加而上升趋势!并于
J
#-
处理时
达到最高"图
%
!
J
#)除
J

处理外!轻度*中度干旱
处理叶片
MJ3
含量均与对照差异不显著!而重度
干旱胁迫下
MJ3
含量显著上升)复水
*>
后!除
J
#
和
J
#-
植株已干枯无法测定外!其余处理
MJ3
含量仍然保持在复水前的水平!尤其是
J

*
J
#!
处理
的
MJ3
含量仍显著高于对照
J
"
!且含量也高于复
水前)这可能是因为丙二醛是干旱胁迫下膜脂过氧
化的一种产物!即使在复水后植株叶片内仍然保持
着较高的含量!且在短期内还难以消除&同时干旱胁
迫所导致的叶片膜脂过氧化伤害也需要一个恢复
过程)
以上结果说明香樟幼树在轻度*中度干旱胁迫
下能通过自身抗氧化酶系统避免膜质伤害!重度干
旱下细胞膜质受损且短期内难以恢复)
<+>
!
干旱胁迫及复水对香樟叶片渗透调节物质含
量的影响
由图

可见!干旱胁迫条件下香樟幼树叶片中
脯氨酸"
KN=
#*可溶性糖"
HH
#和可溶性蛋白"
HK
#含
量均发生了显著变化)其中!香樟幼树叶片
KN=
含
量在轻度*中度干旱时与对照无差异!于
J
*
处理开
始显著快速持续上升!并在重度干旱的
J
#-
处理达
到峰值&在复水
*>
后!重度干旱处理叶片的
KN=
含量比复水前显著降低!但仍明显高于对照"图

!
3
#)同时!同期香樟幼树叶片
HH
含量变化与
KN=
含量类似!即轻度干旱和中度干旱的
J
-
处理"
HG4
$
&D
#与对照无显著差异!从
J
*
处理开始较对照
图

!
干旱胁迫及复水对香樟叶片中脯氨酸*
可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
X/
S
+
!
4=1@V1@0=W
[
N=:/1V
"
KN=
#!
0=:?]:V0?
S
9N
"
HH
#
91C
0=:?]:V
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N=@V/1
"
HK
#
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[
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S
0
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S
>@0@NV0091C@>V1NV\9@VN/1
S
*&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
$
!
干旱胁迫下香樟幼树树高和地径生长量的变化
X/
S
+$
!
L>V1V@/1[
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S
>@91C
S
N=?1CC/98V@VN=W!,($%
)
*&+$09
[
:/1
S
0
?1CVN<=1@/1?=?0CN=?
S
>@0@NV00
显著持续升高!并于
J
#
处理达到峰值&复水
*>
后!叶片
HH
含量无显著变化"图

!
2
#)另外!随着
干旱胁迫时间的延长!香樟幼树叶片
HK
含量与其
MJ3
含量变化趋势相似!在轻度和中度干旱时处
于不稳定状态!但总体上有轻微上升!到重度干旱时
显著上升&复水
*>
后!各干旱处理叶片
HK
含量仍
然处于较高的水平!并大多明显高于复水前!也明显
高于相应对照"图

!
4
#)这表明受干旱胁迫香樟植
株体内的渗透调节物质恢复到正常水平也需要一个
较长的时间过程)
<+A
!
干旱胁迫对香樟幼树生长的影响
图
$
表明!干旱胁迫对香樟幼树的生长有显著
的抑制作用!且树高生长量"
6
>
#和地径生长量"
6
C
#
随着干旱胁迫时间延长呈类似的下降趋势)其中!
植株
6
>
在除
J
!
处理外的其他干旱处理"
HG4
%
##D
#下均较对照"
J
"
#显著降低!而所有干旱处理
的
6
C
均较
J
"
显著降低)另外!重度干旱处理
J
#
和
J
#-
的
6
C
为负值!同时叶片也出现了严重的卷缩
现象)表明在干旱持续时间过长或土壤水分严重亏
缺时!受胁迫植株失水过多已导致其茎杆干缩和叶
片枯死)
%
!
讨论与结论
=+;
!
干旱胁迫及复水条件下香樟幼树叶片活性氧
代谢特征
逆境胁迫通常会促使植物体内超氧阴离子
"
I
(
-
!
#和
P
!
I
!
等活性氧"
FIH
#增加!低浓度的
FIH
可诱导抗氧化酶基因的表达!从而构建植物防御体
系.#-/)而
FIH
本身具有强氧化性!高浓度的
FIH
可使细胞膜*蛋白质和
J53
造成损伤!其中最典型
的便是使细胞膜过氧化进而产生
MJ3
.
#,
/
)在参与
抗氧化保护反应的酶类中!超氧化物歧化酶
HIJ
是
抵御
FIH
氧化损伤的第一道防线!可通过
P9]VN)
GV/00
反应清除植物体内多余的超氧阴离子"
!I
!
(
d!P
d
&
P
!
I
!
dI
!
#
.
#*
/
!而过氧化物酶
KIJ
和过
氧化氢酶
43L
催化的反应则可将
P
!
I
!
进一步分
解为无害的
P
!
I
和
I
!
.
#&
/
)
本研究中!香樟叶片相对含水量在轻度和中度
干旱状态下高于对照!而在重度干旱时才迅速下降!
说明香樟这种常绿树种具有一定的水分控制和适应
能力!能够通过减少气孔开度等方式来维持其生理
活动的正常进行"另文报道#)同时!香樟叶片
FIH
含量在干旱胁迫前期没有显著变化!
P
!
I
!
含量显
著升高后降低&同期酶促系统中的
HIJ
和
KIJ
活
性显著上升!
43L
则无显著变化)这表明在干旱胁
迫初期"轻度干旱状态#植株已经产生
FIH
但迅速
被清除!其中
HIJ
和
KIJ
发挥了重要的作用&
MJ3
含量在此阶段表现为先上升后降低的趋势!
表明虽然受胁迫产生的
P
!
I
!
对植株造成了一定程
度的伤害!但细胞膜脂过氧化程度能够维持在正常
水平)到了干旱胁迫中期"中度干旱状态!土壤体积
含水量
HG4
为
-D
"
#"D
#!植株
FIH
和
P
!
I
!
含
量均显著上升!
MJ3
含量也显著升高!表明随着干
旱时间的延长!香樟体内
FIH
迅速积聚从而造成了
氧化胁迫!细胞膜脂过氧化伤害加剧)而酶促系统
在此阶段表现为
HIJ
活性无显著变化!
KIJ
*
43L
活性达到最大!说明在中度干旱状态下
FIH
产生量
超过了
HIJ
清除作用的阙值!同时清除
I
(
-
!
过程中
产生的
P
!
I
!
诱导增强了
KIJ
和
43L
活性!但仍
难免受到明显的膜脂过氧化伤害)干旱后期"严重
干旱状态!
HG4
%
$D
#!植株体内
FIH
和
P
!
I
!
以
及
MJ3
含量持续升高!酶促系统中
HIJ
活性无显
著变化!而
KIJ
和
43L
活性降低!表明在严重的
干旱胁迫下香樟幼树体内大量活性氧积累导致细胞
膜质伤害加剧!叶片中酶活性也受到抑制)这与孙
彩霞等.!"/在玉米上的相关研究结果一致)另外!在
复水
*>
后!本试验香樟植株叶片中防御酶活性基
本恢复到对照水平!但
MJ3
含量仍然显著高于对
照!表明干旱胁迫对叶片造成的膜脂过氧化伤害在
短期内没有得到明显的恢复!而且膜脂过氧化产物
&&!
!
期
!!!!!!!!!!!
胡
!
义!等$干旱胁迫及复水对香樟幼树生理特性及生长的影响
含量仍然处于较高水平!这与张红萍等.!#/对豌豆的
干旱
)
复水研究结果类似)
=+<
!
干旱胁迫及复水条件下香樟幼树叶片渗透调
节物质动态特征
渗透调节是指细胞通过增减溶质对渗透势进行
调节的作用.!!/)在水分胁迫下!植物体主要通过渗
透调节来主动降低渗透势从而维持体内水分平衡和
细胞间膨压基本不变.&/)相关研究表明!高含量的
可溶性蛋白可使细胞维持较低的渗透势!抵抗干旱
胁迫带来的伤害.&/)但也有研究报道!干旱胁迫抑
制了蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解!从而使植
株体内的总蛋白质含量降低.!%/)在本试验中!香樟
幼树叶片中的可溶性蛋白含量随着干旱程度的加剧
呈先增加后降低的趋势)说明在干旱胁迫初期植物
体内的不溶性蛋白转变成可溶性蛋白以增强渗透调
节能力!而在干旱后期胁迫已超过植物忍耐的阈值!
其体内的蛋白质合成代谢受阻!蛋白降解!这与刘红
云等对杜仲"
8(&%%"$.%&"634
#幼苗进行干旱胁
迫的结果相吻合.!/)另外!在复水
*>
后!除重度
干旱胁迫"
HG4
%
$D
!干旱时间
$
#!C
#外!香樟叶
片可溶性蛋白含量均较复水前显著升高!说明在干
旱胁迫结束初期植物体内继续将不溶性蛋白转变为
可溶性蛋白以增强渗透调节能力!而对于重度干旱
的香樟幼树复水后短期内可溶性蛋白含量没有显著
变化!这可能与蛋白的降解有关)
可溶性糖主要在胁迫的中*后期才开始积累!与
其他渗透调节物质相比表现出一定的滞后性!但糖
的物理化学性质决定了它的渗透调节能力高于其他
渗透调节物质.!$/)本实验中香樟叶片可溶性糖含
量在轻度干旱状态下"
HG4
$
,D
!干旱时间
$
!C
#
变化不大!而在中度和重度干旱"
HG4
%
*D
!干旱
时间
$
*C
#状态下则迅速升高!表明在长时间土壤
水分亏缺状态下!可溶性糖在渗透调节中起到了主
要的作用)同时!在复水后较短时间内!叶片可溶性
糖含量除重度干旱胁迫"
HG4
%
$D
!干旱时间
$
#!
C
#外!其余处理均降低到对照水平!表明复水对香樟
植株体内的水分生理具明显的恢复作用!其糖代谢
较容易恢复到正常水平)
植物体内游离脯氨酸的积累现象是最初由
eV8]:V
等在受到干旱胁迫的黑麦草"
9&."%
)
3:
+3##3
#叶片中发现的.!-/)大量研究也表明!干旱胁
迫会导致植物体内脯氨酸明显积累.!,)!*/)本试验结
果发现!香樟叶片中脯氨酸含量随土壤水分含量的
降低而升高!且积累量与胁迫时间和胁迫程度有关)
在轻度干旱时脯氨酸含量与对照无显著差异!从中
度干旱的
J
*
处理"
HG4b,+$%D
!干旱时间
$
*C
#
开始迅速升高!这与张殿忠.!&/和张红萍.!#/等的研究
结果一致)在复水
*>
后!香樟幼苗叶片游离脯氨
酸含量则显著减少)结合上述
%
种渗透调节物质含
量在干旱
)
复水状态下变化规律可以看出!干旱胁迫
下香樟幼树叶片内可溶性蛋白*可溶性糖和脯氨酸
的含量均显著上升!以维持较强的渗透调节能力&而
复水初期!香樟幼树主要通过升高可溶性蛋白的含
量来维持较强的渗透调节能力!以避免干旱的伤害)
=+=
!
香樟幼树对干旱胁迫的生长响应特征
现有研究表明!干旱胁迫影响植物各种生理代
谢过程!如光合作用*呼吸作用*水分代谢和营养物
质的吸收运转*各种酶的活性和有机物质的转化*运
输*积累等.%")%!/)本研究中!中度*重度干旱胁迫
"
HG4
%
#"D
!干旱时间
$
-C
#下香樟幼树叶片中
P
!
I
!
和
MJ3
积累显著增加!表明干旱对膜系统造
成伤害!导致细胞生理活动和物质运输发生紊乱!从
而影响香樟幼树的生长)同时在本研究中干旱胁迫
对香樟幼树的地径生长量和树高生长也产生了显著
的抑制作用)轻度干旱胁迫"
HG4
%
#%D
!干旱时
间
$
!C
#对香樟幼树的地径和树高生长就产生明显
的抑制!重度的干旱胁迫"
HG4
%
-D
!干旱时间
$
#C
#状态下地径出现负生长!原因是植株严重缺水
导致茎杆韧皮部和木质部萎缩)
综上所述!香樟的酶促
FIH
清除系统是抵御干
旱逆境胁迫的重要机制!并以
HIJ
反应最为灵敏!
KIJ
*
43L
在干旱胁迫中期作用最明显!在复水后
酶活性也能在较短时间内恢复到正常水平)渗透调
节物质中的可溶性蛋白较可溶性糖和脯氨酸反应更
明显!但干旱的中后期可溶性糖及脯氨酸含量显著
上升以维持水分平衡!复水后仍维持在较高水平)
因此!在香樟人工林的水分管理中!对幼*中龄林应
该制定合理的水分管理措施!在中度干旱状态下"土
壤体积含水量低于
#"D
时#应及时补充水分!较长
时间的重度干旱"即土壤体积含水量低于
,D
且持
续时间较长#会对幼树造成明显伤害并影响其生长)
参考文献!
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悦#!
6PQR6P
"朱永铸#!
R35T6PM
"杨志民#!
3/$.+7WWV<@0=WCN=?
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"干旱地区农业研究#!
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#
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.

/
!
孙侨南
+
干旱胁迫对黄瓜幼苗光合特性及活性氧代谢的影响.
J
/
+
天津$天津大学!
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